CC BY
41
2008
Известия ТИНРО
Том 155
УДК 595.384.12:574(265.54)
Е.Н. Дробязин*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ФОРМИРОВАНИЕ СКОПЛЕНИЙ ШРИМСА-МЕДВЕЖОНКА (SCLEROCRANGON SALEBROSA) В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ
Ежегодно в период 1997-2003 гг. были исследованы пространственное распределение и размерная структура шримса-медвежонка Sclerocrangon salebrosa в зал. Петра Великого. Основные скопления шримса располагались на глубинах 50-80 м на илистых и песчанистых грунтах. Большая доля особей держалась на участках с придонной температурой воды от минус 1 до плюс 3 "С. Связь с распределением кормового бентоса (Polychaetae) была выражена нечетко. В течение 1997-2001 гг. доля половозрелых самок снизилась с 33,2 до 9,6 %, соотношение полов от 1 : 1 изменилось до 1 : 5 в сторону преобладания самцов. Характер изменений в размерной и половой структуре указывает на влияние промысла.
Ключевые слова: Sclerocrangon salebrosa, Crangonidae, креветки, шримс-медвежонок, Японское море, зал. Петра Великого, популяция, распределение, промысел, размерная структура.
Drobyazin E.N. Ecological conditions for formation of the uneven sculptured shrimp (Sclerocrangon salebrosa) aggregations in Peter the Great Bay, the Japan Sea // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 155. — P. 194-209.
Spatial distribution and size structure of the uneven sculptured shrimp Sclerocrangon salebrosa were investigated in Peter the Great Bay in 1997-2003. The major aggregations of shrimp were located at the depth 50-80 m on silty and sandy grounds, mostly within the areas with bottom temperature from -1 to +3 "С. The shrimp aggregating depended less on distribution of its prey (Polychaetae). Under press of fishery, the sex ratio of shrimp changed toward males prevalence from 1 : 1 to 1 : 5, and the part of adult females had decreased from 33.2 % to 9.6 % in the period from 1997 to 2001.
Key words: Sclerocrangon salebrosa, shrimp, Japan Sea, Peter the Great Bay, marine biological resources, distribution of bottom invertebrates, macrobenthos biomass, trawl survey, size structure.
Введение
Шримс-медвежонок обитает во всех дальневосточных морях и является ценным объектом промысла. Он образует в зал. Петра Великого устойчивое скопление, облавливаемое промыслом и являющееся, по нашим данным, независимой популяцией. Количество публикаций по экологии данного вида невелико. В лите-
* Дробязин Евгений Николаевич, младший научный сотрудник, e-mail: tinro@ tinro.ru.
ратуре можно найти общие сведения о распространении вида в дальневосточных морях, характерных глубинах, температурах и грунтах обитания (Иванов, 1931, 1949; Кобякова, 1937, 1955; Промысловые беспозвоночные шельфа ..., 2003). В настоящей работе рассматриваются экологические условия в зал. Петра Великого и их возможное влияние на пространственное распределение и численность популяции шримса-медвежонка.
Зал. Петра Великого является традиционным районом тралового промысла бентосоядных рыб (Гаврилов, Пушкарева, 1985; Гаврилов и др., 1988; Иванкова, 1988). Наблюдаемые в последние годы изменения в размерном и половом составе шримса-медвежонка, по нашему мнению, также являются результатом воздействия тралового промысла (Дробязин, 2002а, б; Drobjazin, 2003) и в данной работе рассматриваются как следствие антропогенного фактора.
Знание условий формирования скоплений и основных закономерностей пространственного распределения вида в данной популяции позволит облегчить разведку новых промысловых скоплений в водах дальневосточных морей, с большей точностью определять их численность и плотность. Изучение влияния промысла необходимо для более рациональной эксплуатации запасов шримса и в случае необходимости своевременного применения охранных мер, способствующих их восстановлению.
Целью работы является выяснение экологических условий, влияющих на количественное распределение шримса-медвежонка и существование промысловых скоплений данного вида в зал. Петра Великого.
Материалы и методы
Материал был собран при проведении ежегодных научных траловых съемок зал. Петра Великого на МРС-5005 в период 1997-2003 гг., а также мониторинговых исследований промысловых беспозвоночных. Работы проводились с использованием донного трала длиной 27,1 (1997-1999 гг.) и 23,2 м (2000-2003 гг.) типа ДТ/ТВ с мягким грунтропом и ячеей в кутце 30 мм. Глубина тралений составляла 5-150 м. Сезоны проведения работ и количество станций указаны в табл. 1.
Таблица 1
Время проведения работ и количество станций научной траловой съемки
в 1997-2003 гг.
Table 1
Period of works and number of stations in scientific trawl surveys in 1997-2003
Год исследования Время проведения работ Кол-во станций
1997 Апрель-май 137
1998 Апрель-май 141
1999 Май-июнь 139
2000 Июль-август 107
2001 Май-июнь 115
2002 Июль-сентябрь 116
2003 Август-сентябрь 117
Типичная схема траловых станций приведена на рис. 1 (различия в количестве траловых станций в разные годы обусловлены дополнительными тралениями).
Для оценки характера распределения шримса-медвежонка пользовались показателем биомассы, который рассчитывали по формуле
B = c./qki i il i
где В. — биомасса, г/м2; сг — масса особей в улове г-го траления, г; д. — площадь охваченная г-м тралением, м2; к — коэффициент уловистости трала
30'
Рис. 1. Типичная схема траловых станций на примере съемки 2003 г. Fig. 1. The typical circuit of trawling stations on an example of 2003
Карты распределения (рис. 2-8) создавались с разделением по градациям биомассы (г/м2): 1 — < 0,15; 2 — 0,15-0,37; 3 — 0,37-0,74; 4 — 0,741,48; 5 — 1,48-2,97; 6 — > 2,97.
30' 132° 30'
43°
40'
1
2
3
4
5
Рис. 2. Характер распределения шримса-медвежонка в зал. Петра Великого в 1997 г. (апрель-май): 1 — < 0,15 г/м2; 2 — 0,37-0,74; 3 — 0,74-1,48; 4 — 1,48-2,97; 5 — > 2,97 г/м2
Fig. 2. Character of distribution of the uneven sculptured shrimp in Peter the Great Bay in 1997 (April-May): 1 — < 0,148 g/m2; 2 — 0,37-0,74; 3 — 0,74-1,48; 4 — 1,482,97; 5 — > 2,97 g/m2
Рис. 3. Характер распределения шримса-медвежонка в зал. Петра Великого в 1998 г. (апрель-май). Условные обозначения как на рис. 2
Fig. 3. Character of distribution of the uneven sculptured shrimp in Peter the Great Bay in 1998 (April-May). Symbols as in fig. 2
30' 132° 30'
Рис. 4. Характер распределения шримса-медвежонка в зал. Петра Великого в 1999 г. (май-июнь): 1 — < 0,15 г/м2; 2 — 0,15-0,37; 3 — 0,37-0,74; 4 — 0,74-1,48; 5 — 1,482,97; 6 — > 2,97 г/м2
Fig. 4. Character of distribution of the uneven sculptured shrimp in Peter the Great Bay in 1999 (May-June): 1 — < 0,15 g/m2; 2 — 0,15-0,37; 3 — 0,37-0,74; 4 — 0,741,48; 5 — 1,48-2,97; 6 — > 2,97 g/m2
Рис. 5. Характер распределения шримса-медвежонка в зал. Петра Великого в 2000 г. (август). Условные обозначения как на рис. 4
Fig. 5. Character of distribution of the uneven sculptured shrimp in Peter the Great Bay in 2000 (August). Symbols as in fig. 4
30' 132° 30'
Рис. 6. Характер распределения шримса-медвежонка в зал. Петра Великого в 2001 г. (май-июнь). Условные обозначения как на рис. 4
Fig. 6. Character of distribution of the uneven sculptured shrimp in Peter the Great Bay in 2001 (May-June). Symbols as in fig. 4
Рис. 7. Характер распределения шримса-медвежонка в зал. Петра Великого в 2002 г. (июль-сентябрь). Условные обозначения как на рис. 4
Fig. 7. Character of distribution of the uneven sculptured shrimp in Peter the Great Bay in 2002 (July-September). Symbols as in fig. 4
30' 132° 30'
Рис. 8. Характер распределения шримса-медвежонка в зал. Петра Великого в 2003 г. (август-сентябрь). Условные обозначения как на рис. 4
Fig. 8. Character of distribution of the uneven sculptured shrimp in Peter the Great Bay in 2003 (August-September). Symbols as in fig. 4
Размерная структура построена по биологической длине особей (ДТ) — от конца рострума до конца тельсона. Пол определяли по различию в строении эндоподита второй пары плеопод (Иванов, 1949). Данным способом удается различать пол у особей длиной более 35 мм (Мокрецова, Дробязин, 2000), а в выборках, как правило, присутствовали особи более крупных размеров. В качестве общей размерной структуры мы брали размерную структуру основной части скопления как определяющую для оценки общего состояния популяции и в этом качестве рассматривали ее в дальнейшем. Объем выборок для размерной структуры в разные годы составлял 220-721 шт., а в среднем равен 490 шт.
Все вычисления и графики выполнены с использованием пакета Statistica.
Результаты и их обсуждение
Распределение шримса-медвежонка в зал. Петра Великого
Шримс-медвежонок является холодноводным видом и встречается во всех дальневосточных морях. Зал. Петра Великого является наиболее южным районом его обитания (Кобякова, 1937; Виноградов, 1950). В данном районе шримс образует скопление, в котором плотность особей достаточно высока для ведения промысла. Согласно нашим исследованиям, оно является независимой популяцией. Скопление зал. Петра Великого удалено от прочих скоплений данного вида в Приморье. Ближайшим к зал. Петра Великого районом, где отмечен шримс-медвежонок, является зал. Ольги. Ближайшее сопоставимое по биомассе и занимаемой площади скопление располагается в Татарском проливе (Иванов, 1931). Постоянное присутствие самок с икрой на плеоподах и молоди свидетельствует о процессах воспроизводства. Личинки шримса-медвежонка встречены в планктоне единично (Макаров, 1966) и в придонном слое. Известна только одна личиночная стадия (Макаров, 1966), которая является первой, так как ей соответствуют личинки, выведенные из икры в аквариальных условиях (Дробязин, 2002в). Вероятно, свободноживущие личинки в массе отсутствуют в планктоне или проводят там непродолжительное время, недостаточное для расселения на дальние расстояния. Популяция зал. Петра Великого, по нашему мнению, восполняется в основном за счет собственных личинок.
Для распределения шримса-медвежонка в зал. Петра Великого характерно наличие одного локализованного, относительно сжатого и неразобщенного скопления общей площадью 2500 км2. В целом в течение ряда лет наблюдений скопление шримса-медвежонка сохраняет стабильность своего местоположения и ограничивается координатами 42°37'-43°00' с.ш. и 131°30'-132°20' в.д. Структурно можно выделить центральную часть с биомассой до 5,9 г/м2 (80 кг/30 мин тр.), именуемую в дальнейшем "ядром" скопления. По удалению от "ядра" к периферии биомасса шримса сокращается и на сравнительно обширных периферийных площадях (около 600 км2) составляет 0,15-0,37 г/м2 (25 кг/30 мин тр.) Кроме того, в западной части скопления существует второе, меньшее по площади и плотности, "западное ядро" площадью 140-290 км2, с биомассой 0,37-1,85 г/м2 (с 1999 г. не более 1,1 г/м2), расположение которого может несколько варьировать в зависимости от конкретного года и сезона в пределах скопления (рис. 2-8). Некоторые различия в конфигурации и площади поселения шримса в разные годы не нарушают его общих характерных признаков, таких как пространственное распределение, а также количество и расположение основных скоплений.
Взаимосвязь распределения и природных (абиотических и биотических) факторов
Шримс-медвежонок встречается в зал. Петра Великого на глубинах 30110 м. Наиболее массовые скопления расположены на глубинах 60-80 м. Такое
200
распределение по глубинам в целом сходно с известными литературными данными для дальневосточных морей. В Охотском море данный вид встречен до глубины 240 м, основные скопления располагаются на глубинах порядка 25-100 м (Промысловые беспозвоночные шельфа 2003). В Татарском проливе он встречается на глубинах 47-115 м и образует скопления в местах с низкой температурой (1,1-1,2 °С) в придонном слое воды (Промысловые рыбы ..., 1993).
Анализ данных по условиям обитания шримса в зал. Петра Великого позволил выявить и обсудить существование взаимосвязей между его пространственным распределением и значениями придонной температуры, распределением биомассы бентоса, типами донных осадков и некоторыми другими факторами.
При обсуждении факторов, обусловливающих характер распределения шримса-медвежонка, особое внимание следует обратить на придонную температуру воды, как на возможный лимитирующий фактор, ограничивающий распространение 5. salebrosa в южной части его ареала. Из литературных данных (Иванов, 1955) следует, что оптимальной для данного вида является температура минус 1 °С. З.И. Кобякова (1937), описывая распространение вида по трем дальневосточным морям, указывает диапазон температуры обитания от минус 1,75 до плюс 5,0 °С. В зал. Петра Великого наибольшие значения придонной температуры наблюдаются в августе-сентябре (Зуенко, 1994). Нами выявлено, что шримс-медвежонок обитает в основном в пределах района, где придонная температура в наиболее теплый гидрологический сезон в большинстве лет не превышает 5 оС (рис. 9).
30' 132° 30'
Рис. 9. Среднемноголетняя температура придонного слоя воды зал. Петра Великого в первой половине сентября (по данным 1970-1997 гг.)
Fig. 9. Average long-term temperatures of a Peter the Great Bay benthonic water layer in first half of September
Диапазон температуры обитания шримса в зал. Петра Великого большую часть года составляет минус 1 — плюс 3 °С (рис. 10), что, как следует из литературных данных, характерно для этого вида и в других частях ареала. К сожалению, в настоящее время неизвестно распределение шримса в зимний период, когда темпера воды не является ограничивающим фактором.
Располагая литературными данными по распределению биомассы макробентоса, мы попытались проанализировать возможные взаимосвязи между распределением шримса-медвежонка и его потенциальной кормовой базой в зал. Петра Великого. По литературным данным (Соколова, 1957), шримс-медвежонок явля-
201
ется видом с узким спектром питания, основным объектом его питания служат полихеты, составляя 56,8 % содержимого желудков, кроме них, в небольших количествах поедаются ракообразные отрядов Decapoda и Amphipoda, с явным преобладанием Decapoda сем. Crangonidae (79,5 %). Поедаются полихеты только трех семейств подкласса Еггап1ла — Nephthyidae, Eunicidae, Aphroditidae. В работе М.Н. Соколовой (1957) приведены данные для Охотского, Берингова морей и северо-западной части Тихого океана. По-видимому, до проведения специальных исследований нельзя полностью переносить эти результаты на питание 5. salebrosa в условиях зал. Петра Великого. Однако, по нашему мнению, работа М.Н. Соколовой дает представление о характере питания шримса-медвежонка в целом. Наблюдения за особями в аквариальных условиях также показывают, что шримс специализирован на питании подвижными червеобразными объектами (Дробязин, 2002в).
131° 132° 133°
Рис. 10. Температура придонного слоя воды зал. Петра Великого в период 26 мая — 15 июля 2003 г. (неопубл. данные Ю.И. Зуенко)
Fig. 10. Temperature of Peter the Great Bay benthonic water layer during period of 26 May — 15 July
Масштабные работы по исследованию распределения макробентоса зал. Петра Великого проводились в 1971 г. (Климова, 1972) и в 2003 г. (Надточий и др., 2005). Съемка, проведенная в 2003 г., показала вдвое большую биомассу бентоса, которая в среднем по заливу составила 209,0 г/м2 (Надточий и др., 2005). Однако биомасса и плотность поселения полихет за прошедшее время практически не изменились, в среднем по заливу их биомасса составляла в 1970 г. 49,7 г/м2 (Климова, 1971) и в 2003 г. 41,9 г/м2 (Долганова, Кобликов, 2005).
При сравнении распределения биомассы полихет и шримса-медвежонка в зал. Петра Великого заметно, что районы основных скоплений шримса частично перекрываются участками с относительно высокой биомассой полихет, но тесной пространственной корреляции не наблюдается (рис. 11, 12) Из групп, указанных в работе М.Н. Соколовой (1957), в спектре питания шримса только сем. Nephthyidae относится к доминирующим в зал. Петра Великого, составляя 8,7 % общей биомассы полихет (Долганова, Кобликов, 2005). Вместе с тем распределе-
ние шримса-медвежонка, по данным траловых съемок, имеет значительную вариабельность. По-видимому, для распределения данного вида характерна сезонная и межгодовая изменчивость, и конфигурация его скоплений не всегда обусловлена пищевыми предпочтениями.
Рис. 11. Количественное распределение полихет: 1 — менее 1 г/м2; 2 — 1-10; 3 — 10-30; 4 — 30-50; 5 — 50-100 г/м2 (по: Климова, 1972)
Fig. 11. The biomass of polychetae distribution in Peter the Great Bay: 1 — < 1 g/m2; 2 — 1-10; 3 — 10-30; 4 — 30-50; 5 — 50-100 g/m2 (by: Климова, 1972)
Рис. 12. Распределение биомассы многощетинковых червей в зал. Петра Великого, июнь-июль 2003 г. (по: Надточий и др., 2005), г/м2
Fig. 12. The biomass of polychetae distribution in Peter the Great Bay (by: Надточий и др., 2003), g/m2
Анализ показателей солености и кислородного режима показывает, что они не являются лимитирующими факторами для жизнедеятельности шримса в
203
зал. Петра Великого, так как не испытывают сколь-либо значительных колебаний, постоянно оставаясь благоприятными. Соленость меняется в незначительных пределах от 32 до 34 %% от поверхностных до глубинных слоев (Основные черты ..., 1989). Содержание кислорода у дна в зал. Петра Великого находится на уровне около 70 % (Основные черты ..., 1989), что выше, чем в некоторых других (Охотское, Берингово море) районах обитания шримса (Зенкевич, 1963).
Донные осадки в районе скопления шримса представлены песчанистыми илами и илистыми песками, относительно небольшая площадь занята илами (Марков, 1983; Надточий и др., 2005) (рис. 13). Илы и песчанистые илы характерны для области основного скопления шримса-медвежонка. Форма географического положения данных грунтов сходна с очертаниями основного поселения шримса (см. рис. 2-8, 13).
131 132 133
Рис. 13. Карта-схема донных осадков в зал. Петра Великого, июнь-июль 2003 г.
Fig. 13. Map-scheme of benthic sediments in Peter the Great Bay, June-July, 2003
Объяснение взаимосвязи распределения донных осадков, скоплений шримса-медвежонка и характера движения водных масс предложено в работе М.Г. Бирюлиной с соавторами (Birulina et al., 1999). Основной причиной формирования промысловых скоплений шримса авторы считают наличие квазистационарной антициклонической циркуляции водных масс. Для области антициклонической циркуляции вод характерны нисходящие потоки осадочного материала, повышенные темпы седиментации, илистый состав донного субстрата и высокое содержание органического вещества и химических элементов.
Следует согласиться, что наличие антициклонической циркуляции вод во внешней части Уссурийского залива способствует существованию зоны повышенной продуктивности донного и планктонного сообществ в данном районе. Но поскольку шримс-медвежонок является хищником с довольно узким спектром питания, то повышенное содержание органического вещества и биогенных элементов вряд ли влияет на его распределение непосредственно. Взаимосвязь с циркуляцией водных масс, вероятно, в большей степени осуществляется посредством трофических отношений шримса, который образует скопления в местах с достаточно высокой плотностью кормового бентоса.
В пользу последнего предположения свидетельствует наличие "западного ядра", занимающего область с относительно высокой биомассой полихет, но с отсутствием антициклонической циркуляции водных масс. Грунты данного района представлены мелкозернистыми песками.
Вероятно, у шримса-медвежонка нет явно выраженной избирательности к типу грунта и он может обитать на любом физически пригодном для зарывания, передвижения и добывания пищи субстрате (различные типы песчаных и илистых грунтов). Тем не менее как в зал. Петра Великого, так и в Татарском проливе, где известно скопление шримса (Иванов, 1931), наибольшие плотности поселения наблюдаются на илистых грунтах.
Таким образом, наиболее плотные скопления шримса-медвежонка располагаются в той части зал. Петра Великого, где при прочих благоприятных условиях сочетаются оптимальные придонные температуры и достаточно высокая биомасса кормового бентоса.
Воздействие антропогенного фактора
Из антропогенных факторов единственным оказывающим существенное влияние на состояние запаса является промысел. За период, представленный данными (1997-2001 гг.), были выявлены существенные изменения в объемах общего запаса, размерной и половой структуре. Характер развития изменений позволяет отнести их к результату воздействия промысла.
С 1997 г. отмечена тенденция сокращения общего запаса, который к 2000 г. уменьшился почти вдвое. В 2001-2003 гг. произошло восстановление запаса за счет многочисленного пополнения. В траловых уловах стали преобладать мелкие и средние особи (рис. 14).
В зал. Петра Великого начиная с 1995 г. ведется вылов шримса-медвежонка в режиме научного и контрольного (а в отдельные годы и промышленного) лова. Официальный вылов ежегодно составлял 30-80 т. Указанные объемы изъятия даже в своем максимальном значении составляли менее 7 % общего запаса шримса-медвежонка в зал. Петра Великого и вряд ли могли бы привести к его значительному сокращению. Реальные объемы вылова, вероятно, значительно превышали рекомендованные из-за наличия браконьерского промысла. Об относительной доле браконьерского промысла мы можем судить лишь косвенно, по количеству работающих в море промысловых судов типа МРС с траловым вооружением. Так, максимальное количество промысловых судов было отмечено в 1998 и 1999 гг., когда оно достигало 10-11 единиц. В 2001 г. число таких судов было не более 5 единиц. Как показывает опыт, шримс-медвежонок не переносит высокие температуры и на палубе в летние месяцы погибает в течение 1015 мин, что делает бесполезным его возвращение в море после окончания сортировки улова, которая длится, как правило, более 30 мин.
Изучение размерной структуры в различных частях популяции выявило, что она наиболее однородна для основного "ядра" популяции и имеет разные отличия в периферических районах. Поскольку размерная структура основной части скопления характеризует не менее 80 % всей численности особей, мы приняли данную размерную структуру как определяющую для оценки общего состояния популяции и в этом качестве рассматриваем ее далее.
В целом размерная структура скопления на протяжении всего периода исследований была представлена особями от 40 до 180 мм (рис. 14). Вместе с тем, в зависимости от влияния промысла, она претерпевала заметные изменения. Так, в размерной структуре 1997 и 1998 гг. преобладали крупные и средние особи. По нашему мнению, такую структуру можно считать близкой к нормальной для скоплений шримса, т.е. характерной для слабо осваиваемых промыслом популяций. Подтверждением тому служат данные А.В. Иванова (1931), исследо-
вавшего скопление шримса-медвежонка в северной части Татарского пролива летом 1931 г. (табл. 2).
1997
60-65 80-85 100-105 120-125 140-145 160-165
60-65 80-85 100-105 120-125 140-145 160-165
1998
60-65 80-85 100-105 120-125 140-145 160-165
2002
ПпППИ
120-125 140-145 160-165
1999
—J 1
60-65 80-85 100-105 120-125 140-145 160-165
2003
Ü
ш
60-65 80-85 100-105 120-125 140-145 160-165
о 15
S
£ 10
и
а.
2000
60-65 80-85 100-105 120-125 140-145 160-165
Длина, мм
Рис. 14. Размерная структура основной части популяции шримса-медвежонка в 1997-2003 гг.
Fig. 14. Dimensional structure of the basic part of a population of the uneven sculptured shrimp in 1997-2003
Размерная структура скопления шримса-медвежонка в северной части Татарского пролива (по: Иванов, 1931)
Size structure of the aggregation of uneven sculptured shrimp in the nortern part of Tatar Strait (by: Иванов, 1931)
Таблица 2 Table 2
Размерный класс, мм 80-100 100-120 120-140 140-160 160-180
Численость, % 6 33 27 27 7
В 1998 г. размерная структура отличалась от структуры 1997 г., но соотношение взрослых (половозрелых) и молодых особей изменилось незначительно. Кроме того, как и в 1997 г., численность молоди длиной менее 80 мм была крайне низкой.
В период 1999-2001 гг. в размерной и половой структуре популяции шримса-медвежонка наблюдались существенные межгодовые изменения. Особенно
206
25
20
5
0
25
25
20
20
5
0
25
25
20
20
25
20
О 5
заметны они были в 1999-2001 гг. (рис. 14, табл. 3). На графиках данных лет хорошо заметно появление многочисленного поколения молоди, впервые выявленное в 1999 г. 2000 и 2001 гг. отмечены ростом доли данной группировки при почти полном отсутствии пополнения новых генераций. В то же время к 2001 г. большинство крупноразмерных особей подверглось элиминации, в результате чего размерная структура в большинстве своем была представлена молодыми особями близкого возраста. Столь существенная перестройка в размерной структуре популяции была вызвана, по нашему мнению, воздействием неконтролируемого промысла (Дробязин, 2002а, б; Drobyazin, 2003).
Таблица 3
Соотношение половозрелых и неполовозрелых особей в скоплении шримса-медвежонка в 1997-2003 гг., %
Table 3
The percent ratio of immature and mature individuals in uneven sculptured shrimp aggregation in 1997-2003
Год Половозрелые самки (> 125 мм) Половозрелые самцы (> 90 мм) Ювенильные особи
1997 33,2 30,5 36,3
1998 - - -
1999 24,1 25,7 50,2
2000 13,8 32,4 53,8
2001 9,6 48,7 41,7
2002 16,9 32,5 50,6
2003 25,9 31,6 42,5
Наряду с изменением размерного состава и увеличением числа ювенильных особей в период исследований существенно изменялось соотношение полов среди половозрелых особей (табл. 3).
Известно, что шримс-медвежонок раздельнополый вид, для него характерен половой диморфизм (Иванов, 1949). Длина тела самцов в популяции зал. Петра Великого, как правило, не превышает 135 мм, самки достигают 180, а отдельные экземпляры — до 220 мм. Самки становятся половозрелыми при длине 125 мм, самцы — при длине 90 мм (Мокрецова, Дробязин, 2000). Согласно анализу межгодового смещения средней ДТ для многочисленного поколения в размерной структуре, самцы становятся половозрелыми в возрасте 3+, по достижении ДТ около 90 мм, а самки в возрасте 5+, при ДТ около 125 мм (Drobyazin, 2003). Более мелкие размеры самцов связаны с низкими темпами их роста после наступления половозрелости.
Численное соотношение половозрелых самцов (более 90 мм длиной) и самок (более 125 мм длиной), которое наблюдалось в период слабого освоения ресурсов, было почти равным, с небольшим преобладанием половозрелых самок. Такое соотношение можно считать нормальным, характерным для незатронутого или мало затронутого промыслом скопления. Начиная с 1999 г. была выявлена тенденция увеличения относительной численности самцов (табл. 3). По-видимому, характер динамики полового состава сформировался в основном под влиянием двух факторов: во-первых, промысловой элиминации, воздействию которой в большей степени подвержены крупные особи, а следовательно, самки, во-вторых, неравномерности численности поколений в совокупности с более короткой длительностью ювенильного периода жизни самцов. Комментируя таким образом данные табл. 3 с учетом размерной структуры (рис. 14) и влияния обозначенных факторов, можно отметить, что уменьшение доли самок в 2000 г. вызвано в основном их элиминацией. В 2001 г. к элиминации добавляется достижение размеров половозрелости большей частью молодых самцов из многочисленного поколения с ДТ 85-105 мм. В 2001 г. мы видим наибольший дисбаланс в поло-
вом соотношении, поскольку влияние обоих означенных факторов было направлено на относительное увеличение доли половозрелых самцов в популяции. В
2002 и 2003 гг. доля взрослых самок постепенно возрастает, что объясняется достижением размеров половозрелости самками из многочисленного поколения в эти годы. Поскольку следующее поколение рекрутов характеризовалось с очень низкой численностью, а большинство самцов созрело еще в 2001 г., в 2002 и
2003 гг. их доля пополнялась незначительно.
Выявленные изменения в размерной и половой структуре являются следствием элиминации крупных, независимо от возраста, особей. Подобный характер элиминации характерен для селективных (селективность в трале достигается за счет диаметра ячеи не менее 30 мм) орудий лова.
Заключение
Поселение шримса-медвежонка в зал. Петра Великого является самостоятельной популяцией. Общая площадь поселения составляет около 2500 км2. Наиболее массовые скопления расположены на глубинах 60-80 м. Донные осадки в районах основных скоплений шримса представлены песчанистыми илами и илистым песками. Распределение шримса-медвежонка наиболее тесно связано с температурой придонного слоя воды. Основные скопления располагаются в местах с температурным диапазоном от минус 1 до плюс 3 °С. Менее явно прослеживается связь с распределением пищевого бентоса, основу которого составляют полихеты. В период исследований на размерную и половую структуру популяции существенно повлиял промысел. Данным фактором во многом обусловлено снижение в период 1997-2001 гг. доли половозрелых самок от 33,2 до 9,6 %.
Список литературы
Виноградов Л.Г. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока // Изв. ТИНРО. — 1950. — Т. 33. — С. 180-353.
Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф. Рыбопродуктивность советской экономической зоны в Японском море // Изв. ТИНРО. — 1985. — Т. 110. — С. 3-11.
Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток : ТИНРО, 1988. — С. 37-55.
Долганова A.C., Кобликов В.Н. Состав и распределение многощетинковых червей (Polychaeta) залива Петра Великого (Японское море). Результаты исследования 2003 г. // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6. — С. 721-746.
Дробязин Е.Н. Современное состояние ресурсов шримса-медвежонка в заливе Петра Великого и возможные перспективы их эксплуатации в водах Приморья // Мат-лы науч.-практ. конф. "Приморье — край рыбацкий". — Владивосток, 2002а. — С. 8-11.
Дробязин Е.Н. Изменение структуры популяции шримса-медвежонка зал. Петра Великого (Японское море) как результат антропогенного воздействия // Междунар. конф. "Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах". — М. : МГУ, 2002б. — С. 26.
Дробязин Е.Н. Опыт содержания шримса Sclerocrangon salebrosa в аквариаль-ных условиях / ТИНРО-центр. — Владивосток, 2002в. — 18 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1380 рх.
Зенкевич Л.А. Биология морей СССР : монография. — М., 1963. — 739 с.
Зуенко Ю.И. Типы термической стратификации вод на шельфе Приморья // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. — Владивосток : ТИНРО, 1994. — С. 20-39.
Иванкова З.Г. Современное состояние запасов и перспективы промысла камбал залива Петра Великого // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток : ТИНРО, 1988. — С. 56-63.
Иванов А.В. О нахождении промыслового чилимса " медвежонка" — Sclerocrangon salebrosa — в северной части Татарского пролива // Соц. реконст. рыб. хоз. ДВ. — 1931. — № 11-12. — С. 115-117.
Иванов А.В. Промысловые беспозвоночные дальневосточных морей. Описание, строение и атлас анатомии : монография / А.В. Иванов, А.А. Стрелков. — Владивосток : ТИНРО, 1949. — 101 с.
Иванов А.В. Промысловые водные беспозвоночные : монография. — М. : Сов. наука, 1955. — 352 с.
Климова В.Л. Количественное распределение бентоса залива Петра Великого (Японское море) летом 1970 года // Тр. ВНИРО. — 1971. — Т. 87/7. — С. 97-104.
Климова В.Л. Предварительный видовой состав и характеристика распределения бентоса в заливе Петра Великого по исследованиям 1970 г. : Отчет о НИР / ТИНРО. № 12862. — Владивосток, 1972. — 39 с.
Кобякова З.И. Десятиногие раки (Decapoda) Охотского и Японского морей // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биология. — 1937. — Т. 3, вып. 15. — С. 97-132.
Кобякова З.И. Десятиногие раки — Decapoda // Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР. — М.; Л. : АН СССР, 1955. — С. 146-157.
Макаров P.P. Личинки креветок, раков-отшельников и крабов западнокамчатско-го шельфа и их распределение : монография. — М. : Наука, 1966. — 163 с.
Марков Ю.Д. Южноприморский шельф Японского моря в позднем плейстоцене и голоцене : монография. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1983. — 127 с.
Мокрецова Н.Д., Дробязин Е.Н. Распределение и некоторые черты биологии шримса-медвежонка залива Петра Великого Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 326-333.
Надточий В.А., Будникова Л.Л., Безруков Р.Г. Макрозообентос залива Петра Великого (Японское море): состав, распределение, ресурсы // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 140. — С. 170-195.
Основные черты гидрохимии залива Петра Великого (Японское море) : монография / Н.Ф. Подорванова, Т.С. Ивашинникова, B.C. Петренко, Л.С. Хомичук. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1989. — 201 с.
Промысловые беспозвоночные шельфа и материкового склона северной части Охотского моря : монография / В.И. Михайлов, К.В. Бандурин, А.В. Горничных, А.Н. Карасев. — Магадан : МагаданНИРО, 2003.
Промысловые рыбы, беспозвоночные и водоросли морских вод Сахалина и Курильских островов : монография. — Южно-Сахалинск : Дальневост. кн. изд-во, 1993. — 192 с.
Соколова М.Н. Питание некоторых видов дальневосточных Crangonidae // Тр. ИО АН СССР. — 1957. — Т. 23. — С. 269-285.
Birulina M.G., Mokretsova N.D., Dudarev O.V., Utkin I.V. Ecological aspects of vital functions for the shrimp shoals of Sclerocrangon salebrosa (Owen) within the Ussuri Bay (the Japan Sea) // The 10th PAMS : JECSS Workshop. — Kagoshima, 1999. — P. 9-12.
Drobjazin E.N. Effect of fishing activity on size and sexual structure of Sclerocrangon salebrosa population in Peter the Great bay // Norton Pacific Marine Science Organization Twelfth Annual Meeting. — Seoul, 2003. — Р. 42.
Поступила в редакцию 28.02.08 г.
