CC BY
62
2018
Известия ТИНРО
Том 193
УДК 574.587(265.54)
Н.В. Колпаков, И.А. Корнейчук, В.А. Надточий*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
СОВРЕМЕННЫЕ ДАННЫЕ ПО СОСТАВУ И РАСПРЕДЕЛЕНИЮ ТРАЛОВОГО МАКРОЗООБЕНТОСА В РОССИЙСКИХ ВОДАХ
ЯПОНСКОГО МОРЯ
В период с 1 апреля по 8 июля 2015 г. выполнена комплексная донная траловая съемка (430 станций) на всем протяжении шельфа и свала глубин (10-750 м) российских вод Японского моря. Всего в траловых уловах зарегистрировано 211 таксонов беспозвоночных. Наиболее широко были представлены морские звезды (36), креветки (32), брюхоногие (27) и двустворчатые (23) моллюски, крабы и крабоиды (11), полихеты (11), коралловые полипы и губки (по 10). Общая учтенная биомасса макрозообентоса в донных биотопах северной части Японского моря составила 1572,5 тыс. т (зал. Петра Великого — 136,6, южное Приморье — 341,5, северное Приморье — 686,0 и Западно-Сахалинская подзона — 408,4 тыс. т), что выше среднемноголетнего уровня. Запас промысловых беспозвоночных — 630 тыс. т, основной запас сосредоточен в северном Приморье (приматериковая часть Татарского пролива) — 265,2 тыс. т (42,1 %). Средняя удельная биомасса тралового макрозообентоса составила 13,5 ± 1,1 г/м2 (промыслового бентоса — 6,3 ± 0,5 г/м2). Наиболее обильны были офиуры (372,2 тыс. т), крабы (231,6 тыс. т), крабоиды (48,7 тыс. т), креветки (226,9 тыс. т), губки (182,9 тыс. т), морские лилии (167,5 тыс. т), морские звезды (77,2 тыс. т), морские ежи (59,0 тыс. т) и двустворчатые моллюски (49,5 тыс. т). Для вертикального распределения как всего бентоса, так и его промысловой части были характерны максимумы в верхней части шельфа (10-50 м) и в диапазоне глубин 300-400 м. В составе тралового макрозообентоса в северо-западной части Японского моря выделено 18 биоценотических комплексов. Наибольшие площади занимали группировки неподвижного сестонофага морской лилии Heliometra glacialis (биомасса 5,5 г/м2, диапазон глубин 104-692 м, 131 станция), полифага краба-стригуна опилио Chionoecetes opilio (4,4 г/м2, 27-552 м, 71 станция), подвижного сестонофага офиуры-горгоноцефала Gorgonocephalus eucnemis (6,6 г/м2, 58-372 м, 40 станций) и полифага палевого морского ежа Strongylocentrotus pallidus (4,7 г/м2, 17-351 м, 40 станций).
Ключевые слова: траловая съемка, биомасса, макрозообентос, крабы, креветки, зал. Петра Великого, подзона Приморье, Западно-Сахалинская подзона.
DOI: 10.26428/1606-9919-2018-193-33-49.
Kolpakov N.V., Korneichuk I.A., Nadtochy V.A. Current data on composition and distribution of trawl macrozoobenthos in the Russian waters of the Japan Sea // Izv. TINRO. — 2018. — Vol. 193. — P. 33-49.
* Колпаков Николай Викторович, кандидат биологических наук, заведующий отделом, e-mail: kolpakov_nv@mail.ru; Корнейчук Илья Анатольевич, ведущий инженер, e-mail: panda-lus@yandex.ru; Надточий Виктор Александрович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: nva145@yandex.ru.
Kolpakov Nikolay V., Ph.D., head of department, e-mail: kolpakov_nv@mail.ru; Korneichuk Ilya A., leading engineer, e-mail: pandalus@yandex.ru; Nadtochy Victor A., Ph.D., head of laboratory, e-mail: nva145@yandex.ru.
The bottom trawl survey (430 stations) was conducted over the shelf and continental slope in the Russian sector of the Japan Sea (total depth range 10-750 m) on April 1 — July 8, 2015. In total, 211 taxa of invertebrates were recorded in the trawl catches. Most of them belonged to sea stars (36), shrimps (32), gastropods (27), bivalves (23), crabs and craboids (11), polychaetes (11), coral polyps (10), and sponges (10). The total biomass of macrozoobenthos in the surveyed area was assessed as 1572.5 ■ 103 t (136.6 ■ 103 t in Peter the Great Bay, 341.5 ■ 103 t at southern Primorye, 686.0 - 103 t at northern Primorye, and 408.4 - 103 t at western Sakhalin) that was higher than the mean long-term level. The total stock of commercial invertebrates was assessed as 63 0.0 - 103 t. Its highest portion (265.2 - 103 t or 42.1 %) was concentrated in the western Tatar Strait. The average biomass of macrozoobenthos was 13.5 ± 1.1 g/m2, including 6.3 ± 0.5 g/m2 of commercial species. The most abundant groups were basket stars (372.2 - 103 t), crabs (231.6 - 103 t), shrimp (226.9 - 103 t), sponges (182.9 - 103 t), sea lilies (167.5 - 103 t), sea stars (77.2 - 103 t), sea urchins (59.0 - 103 t), craboids (48.7 - 103 t), and bivalves (49.5 - 103 t). Vertical distribution of both total and commercial benthos was distinguished by peaks on the upper shelf (10-50 m) and upper slope (300-400 m). Over the surveyed northern Japan Sea waters, 18 biocoenotic complexes of trawl macrozoobenthos were identified. The largest area was occupied by the complex of immobile sestonophagous sea lily Heliometra glacialis (131 stations in the depth range of 104-692 m with average biomass 5.5 g/m2), other wide-spread complexes were those of polyphagous snow crab Chionoecetes opilio (71 stations, 27-552 m, 4.4 g/m2), mobile sestonophagous basket star Gorgonocephalus eucnemis (40 stations, 58-372 m, 6.6 g/m2), and polyphagous fawn sea urchin Strongylocentrotuspallidus (40 stations, 17-351 m, 4.7 g/m2).
Key words: trawl survey, biomass, macrozoobenthos, crab, shrimp, Peter the Great Bay, Primorye, western Sakhalin.
Введение
Северная часть Японского моря — район многолетнего промышленного лова как рыб, так и беспозвоночных (Засельский, 1984; Гаврилов, 1998; Кобликов, 2011). В частности, промысел камчатского краба в зал. Петра Великого начат в 1874 г. (Виноградов, 1941). С 1980-х гг., с созданием в ТИНРО биоценологического направления, объектные рыбохозяйственные исследования, ориентированные на изучение массовых промысловых видов рыб, были реорганизованы в комплексное изучение состава и структуры пелагических и донных ихтиоценов (Гаврилов и др., 1988; Борец, 1990, 1997; Дударев, 1996; Шунтов и др., 1998; и мн. др.).
Бентос, как кормовая база промысловых животных и компонент экосистем, до последнего времени исследовался главным образом при помощи дночерпательных съемок* (Надточий, Кобликов, 2005; Надточий и др., 2005; Надточий, Галышева, 2012). Однако если с помощью дночерпателя можно получить репрезентативные материалы по составу эндобентоса мягких грунтов, то на твердых грунтах, а также в отношении мегабентоса (губки, трубачи, кораллы, морские звезды и т.д.) орудия этого класса не позволяют получить достоверные данные. В этом случае для изучения эпибентоса на мелководье используются водолазные съемки (Фадеев, 1988; Шунтов, 2001); для обследования же шельфа и континентального склона подходит донный трал. До последнего времени данные траловых съемок в водах Японского моря использовались лишь для объектных исследований промысловых беспозвоночных — шримса-медвежонка (Мокрецова, Дробязин, 2000), японской кукумарии (Бирюлина и др., 2002), трубачей (Репина и др., 2011), крабов и крабоидов (Слизкин, Кобликов, 2010; Кобликов, 2011), а также глубоководных креветок (Букин, 2003; Кобликов, Корнейчук, 2010, 2015). Лишь в последнее время появились публикации, в которых приводятся сведения о составе тралового бентоса отдельных районов российских вод Японского моря — зал. Петра Великого (Борисовец, Дробязин, 2011) и Татарского пролива (Первеева, 2008). И наконец, совсем недавно опубликованы генерализованные оценки состава, количественного распределения и биомассы макрофауны бентали на шельфе и свале глубин
* Кроме того, иногда донные сообщества мягких грунтов исследовались с помощью дражных съемок (Надточий, Кобликов, 2005).
северо-западной Пацифики (в том числе и Японского моря) по среднемноголетним данным 1977-2010 гг. (Шунтов, Волвенко, 2015, 2016).
В 2015 г. выполнена комплексная донная траловая съемка всего российского сектора Японского моря. И если результаты изучения в ней рыб уже освещались в научной печати (Калчугин и др., 2016а, б), то данные по беспозвоночным, за исключением заметки о биологическом состоянии и распределении северной Ра^а1ш borealis и гребенчатой Р. hypsinotus креветок (Андронов, Корнейчук, 2015), еще не публиковались. В настоящей статье кратко описаны таксономический состав, количественное распределение и биоценотические группировки тралового макрозообентоса в северной части Японского моря по результатам этой съемки.
Материалы и методы
Донная траловая съемка 2015 г. была начата в апреле от западных районов зал. Петра Великого и завершена в июле в районе мыса Крильон у западного побережья о. Сахалин (рис. 1). Работы проводились на НИС РКМРТ «Бухоро», учетные траления выполнялись в светлое время суток (от 4 до 9 на каждом разрезе) 27,1/24,4-метровым донным тралом типа ДТ/ТВ с ячеей в кутце 30 мм. Для учета мелких животных в траловом мешке использована мелкоячейная вставка (10 мм). Нижняя подбора была оснащена цепным мягким грунтропом длиной 26,6 м. Длина поводцов, соединяющих грунтроп с нижней подборой через 1 м, составляла 20 см. Использовались сферические траловые доски SQM площадью 3,63 м2. Скорость траления в зависимости от глубины варьировала от 2,7 до 3,0 уз при среднем значении 2,8 уз. Плановая продолжительность тралений составляла 30 мин, однако на сложных (задевистых) грунтах продолжительность определялась конкретными условиями тралений. Всего выполнено 430 тралений в диапазоне глубин 10-750 м.
Рис. 1. Карта-схема донных траловых станций НИС «Бухоро» в российских водах Японского моря (01.04-08.07.2015 г.). Биостатистические районы: ЗПВ — зал. Петра Великого; ЮП — южное Приморье; СП — северное Приморье; ЗС — Западно-Сахалинская подзона
Fig. 1. Scheme of bottom trawl survey conducted by RV Bukhoro in the Russian waters of the Japan Sea on April 1 - July 8, 2015. Biostatistical areas: ЗПВ—Peter the Great Bay; ЮП—southern Primorye; СП — northern Primorye; ЗС — western Sakhalin
Траловые уловы массой до 3 ц разбирались полностью по видам, промерялись и взвешивались. Больший улов делился на части, одна из которых также полностью разбиралась, промерялась и взвешивалась с последующим пересчетом на весь улов. Остальную часть улова осматривали на предмет наличия редких (для данного улова) видов. Расчеты биомассы беспозвоночных выполняли методом полигонов Тиссена (диаграммы Вороного) в ГИС ArcView v. 3.2a. Для учета влияния глубины на распределение беспозвоночных животных построение полигонов станций выполняли в пределах диапазонов глубин: менее 50, 100-150, 150-200, 200-300, 300-400, 400-500 и более 500 м. Для станций, относящихся к выбранному диапазону глубин, выполняли построение полигонов в пределах этого диапазона. На заключительном этапе для всех полученных таким образом полигонов рассчитывали значение площади. Величины обследованных площадей в различных батиметрических диапазонах отдельных участков северной части Японского моря приведены в табл. 1. Осреднение информации проводилось по четырем районам, три из которых выделены в подзоне Приморье (рис. 1): зал. Петра Великого с прилегающим к нему свалом глубин (ЗПВ); между мысами Поворотным и Золотым — южное Приморье (ЮП); севернее мыса Золотого — северная часть подзоны Приморье (СП) — и Западно-Сахалинская подзона (ЗС). Величину горизонтального раскрытия донного трала принимали равной 60 % длины его верхней подборы (Руководство..., 1979). При определении биомассы беспозвоночных коэффициенты уловистости (КУ) изменялись от 0,10 до 0,75 (Макрофауна., 2014).
Таблица 1
Использованные для расчетов обследованные площади батиметрических диапазонов, км2
Table 1
Area of bathymetric ranges, km2
Район Диапазон, м Всего
10-50 50-100 100-200 200-300 300-400 400-500 500-750
Зал. Петра Великого 1691 5082 872 216 161 167 207 8396
Приморье южнее мыса Золотого 2644 6470 9112 3887 1518 1423 2568 27622
Приморье севернее мыса Золотого 5519 13664 8434 2519 1548 601 2654 34939
Западно-Сахалинская подзона 4146 8563 9393 3406 772 548 1750 28578
Всего 14001 33779 27811 10027 3999 2739 7179 99535
На основе полученных данных по количественному составу тралового макрозо-обентоса северной части Японского моря выполнено ее биоценотическое районирование, под которым понимается «...разбиение изучаемой акватории на однородные области — такие, что в каждой из них наблюдается компактная группировка с более или менее сходной видовой структурой» (Суханов, Иванов, 2009, с. 168). При таком «петерсеновском» подходе под группировкой подразумевается совокупность донных животных, населяющих определенный биотоп и характеризующихся определенными количественными соотношениями между собой (Пропп, 1971; Нейман, 1988)*. Называть такие группировки будем «биоценотическими комплексами» (Зенкевич, 1963). Их выделение проводили по доминирующему по биомассе виду (Воробьев, 1949; Кузнецов, 1963; Нейман, 1977; и др.). К определенному биоценотическому комплексу относили все станции, на которых по массе доминировал один и тот же вид совместно с небольшим числом характерных видов. К этому же комплексу относили и те станции, на которых руководящий вид не доминировал или отсутствовал совсем, но оставались неизменными состав сопровождающих его характерных видов и свойственный данному комплексу биотоп.
* Подробнее концептуальные особенности такого подхода к биоценотическому районированию см. в книге В.В. Суханова и О.А. Иванова (2009, гл. 5).
Результаты и их обсуждение
Общая характеристика. Всего в траловых уловах в северной части Японского моря зарегистрировано 211 таксонов беспозвоночных (табл. 2). Наиболее широко были представлены морские звезды (36), креветки (32), брюхоногие (27) и двустворчатые (23) моллюски, крабы и крабоиды (11), полихеты (11), коралловые полипы и губки (по 10). Остальные группы включали по 1-8 таксонов.
Таблица 2
Таксономический состав и биомасса (тыс. т) тралового макрозообентоса
в биостатистических районах северной части Японского моря в весенне-летний период 2015 г. (в скобках — число таксонов в группе)
Table 2
Taxonomic composition and biomass (103 t) of trawl macrozoobenthos in spring-summer of 2015, by biostatistical areas (in brackets — number of taxa per group)
Таксон ЗПВ ЮП СП ЗС Всего
Porifera 38,359 (2) 10,067 (3) 117,263 (5) 17,231 (10) 182,920 (10)
Anthozoa 1,924 (5) 2,224 (6) 19,123 (7) 4,321 (9) 27,592 (10)
Nemertea - - 1,688 (2) - 1,688 (2)
Polychaeta 0,020 (2) 0,098 (2) 4,812 (10) 2,075 (9) 7,005 (11)
Echiura 0,370 (1) 1,480 (1) 0,146 (1) 2,164 (2) 4,160 (3)
Sipunculidea - 0,015 (1) 13,633 (1) 0,035 (1) 13,683 (1)
Cirripedia 0,006 (1) 0,011 (1) 0,455 (1) 0,535 (2) 1,007 (2)
Isopoda - - 0,014 (1) 0,076 (1) 0,090 (1)
Anomura 13,164 (2) 19,197 (5) 10,827 (4) 5,470 (4) 48,658 (5)
Brachyura 31,653 (4) 36,647 (4) 138,675 (6) 24,623 (5) 231,598 (6)
Caridea 7,315 (24) 49,630 (29) 92,418 (30) 77,534 (24) 226,897 (32)
Paguridae 1,511 (3) 1,707 (4) 11,727 (5) 4,455 (7) 19,400 (8)
Polyplacophora - 1,018 (1) 0,092 (1) 0,005 (1) 1,115 (1)
Gastropoda 4,502 (20) 3,201 (18) 6,316 (19) 8,108 (22) 22,127 (27)
Bivalvia 5,756 (13) 11,643 (13) 9,474 (13) 22,663 (13) 49,536 (23)
Octopoda 0,143 (1) 0,443 (3) 0,748 (2) 0,604 (2) 1,938 (3)
Bryozoa - - 5,284 (1) 0,012 (1) 5,296 (1)
Brachiopoda 0,001 (1) 1,297 (1) 2,257 (1) 0,189 (1) 3,744 (1)
Asteroidea 8,329 (18) 8,452 (23) 35,108 (21) 25,294 (23) 77,183 (36)
Ophiuroidea 3,146 (4) 28,704 (3) 176,317 (6) 164,043 (4) 372,210 (7)
Echinoidea 1,680 (2) 29,372 (3) 15,143 (3) 12,835 (4) 59,030 (4)
Holothuroidea 11,475 (5) 12,930 (4) 10,253 (7) 3,209 (5) 37,867 (8)
Crinoidea 3,826 (1) 122,299 (1) 12,118 (1) 29,207 (1) 167,450 (1)
Ascidiacea 3,408 (6) 1,093 (5) 2,103 (6) 3,703 (4) 10,307 (8)
Итого 136,588 (115) 341,528 (131) 685,994 (154) 408,391 (155) 1572,501 (211)
Число тралений 54 170 113 93 430
Из интересных находок следует отметить поимку в центральной части зал. Петра Великого (42о46' с.ш. 131о58' в.д.) на глубине 65 м самца углохвостой креветки Ра^а1ш goniurus (длина тела 57 мм). Ранее этот вид в заливе достоверно не отмечался. В 1997-2014 гг. в донных траловых съемках в водах Приморья углохвостая креветка не встречалась южнее 45о с.ш. В последние годы у этого вида отмечено увеличение обилия, с 2014 г. в Татарском проливе организован ее специализированный промысел (основные скопления сконцентрированы севернее 48о с.ш.) (Юрьев и др., 2016). Таким образом, расширение к югу ареала Р. goniurus можно связать с ростом ее численности.
Общая учтенная биомасса макрозообентоса в донных биотопах северной части Японского моря составила 1572,5 тыс. т, распределяясь по выделенным районам следующим образом: зал. Петра Великого — 136,6 тыс. т (8,7 %), южное Приморье — 341,5 (21,7 %), северное Приморье — 686,0 (43,6 %), Западно-Сахалинская подзона — 408,4 тыс. т (26,0 %) (табл. 2). Полученная оценка существенно выше
среднемноголетней величины для Японского моря — 634 тыс. т (Шунтов, Волвенко, 2015). Это связано, на наш взгляд, как с объективными, так и с субъективными причинами. С одной стороны, в настоящее время численность крабов и креветок явно находится на повышенном уровне (Слизкин, Кобликов, 2013; Калчугин и др., 2015; Кобликов, Корнейчук, 2015). С другой стороны, во многих траловых съемках «гидробиологическая» часть улова из-за отсутствия специалистов зачастую разбиралась весьма поверхностно, что приводило к недоучету донных беспозвоночных (Макрофауна., 2014).
Средняя удельная биомасса тралового макрозообентоса составила 13,5 ± 1,1 г/м2 (промыслового бентоса — 6,3 ± 0,5 г/м2), по районам эта величина изменялась так: зал. Петра Великого — 16,5 ± 3,8 г/м2 (8,5 ± 1,1 г/м2), южное Приморье — 10,4 ± 1,1 (5,9 ± 0,6), северное Приморье — 16,6 ± 2,6 (7,2 ± 1,2), Западно-Сахалинская подзона — 13,4 ± 2,1 г/м2 (4,7 ± 1,5 г/м2) (табл. 3). Закономерно, что удельная биомасса бентоса выше в районах с широким шельфом (зал. Петра Великого и Татарский пролив). Для сравнения: по данным 2006-2010 гг. средняя биомасса тралового бентоса в зал. Петра Великого составляла 7,1 г/м2 (Борисовец, Дробязин, 2011), в 2007 г. в Татарском проливе — 1,2 г/м2 (Первеева, 2008).
Для вертикального распределения как всего бентоса, так и его промысловой части были характерны максимумы в верхней части шельфа (10-50 м) и в диапазоне глубин 300-400 м, минимумы отмечены на глубинах 100-200 и 500-750 м (табл. 3, рис. 2). По среднемноголетним данным максимальная биомасса тралового бентоса отмечена в диапазоне глубин 500-1000 м (Шунтов, Волвенко, 2016). Дело в том, что, в отличие от нашей работы (см. табл. 2), В.П. Шунтовым и И.В. Волвенко (2016) к траловому бентосу отнесены и кальмары (включая командорского Berrytheutis magister), довольно многочисленные на глубинах более 500 м. Кроме этого, такие различия могут быть связаны с разницей в диапазоне обследованных глубин, так как на глубинах более 750 м в Японском море существенные концентрации формирует глубоководный японский краб-стригун Chionoecetes japonicus (Слизкин, Кобликов, 2010).
25
-О-]
г -
X
10 -
Диапазон глубин, м
Рис. 2. Изменение средней биомассы всего (1) и промыслового (2) макрозообентоса в северной части Японского моря в зависимости от глубины (по данным траловой съемки, 2015 г.)
Fig. 2. Average biomass of total biomass of trawl macrozoobenthos (1) and biomass of its commercial species (2) in dependence on depth (the data of bottom trawl survey in 2015)
В табл. 4 представлены данные по запасам 50 промысловых таксонов тралового макрозообентоса и их распределению по исследованным районам. Их общая учтенная биомасса составила 630 тыс. т.
20
15
5
0
10-50
50-100
100-200
200-300
300-400
400-500
500-750
СП СП
СЗ (D
Наиболее высокая биомасса отмечена для краба-стригуна опилио Chionoecetes if opilio (211,4 тыс. т); двух видов крабо- ^ н идов рода Paralithodes — камчатского н о P. camtschaticus (32,7 тыс. т) и синего P. platypus (15,7 тыс. т) крабов; четырехугольного волосатого краба Erimacrus isenbeckii (12,8 тыс. т); углохвостой P. goniurus (100,8
ежа Strongylocentrotus pallidus (58,0 тыс. т); пурпурной асцидии Halocynthia auran-
а
h
тыс. т), северной P. borealis (69,3 тыс. т) и g
гребенчатой P. hypsinotus (36,7 тыс. т) кре- & ад
(N
(4,5 тыс. т); приморского гребешкаMizuho- g ч
pecten yessoensis (3,1 тыс. т); четырех § § 8
видов осьминогов (2,7 тыс. т); 14 видов и § ё --а
форм трубачей сем. Buccinidae (20,0 тыс. т). ^ ° ,
Наибольшая доля промыслового бентоса & й
веток; шримса-медвежонка Sclerocrangon о
salebrosa (4,0 тыс. т); палевого морского ^ д
се
и н
£ ^
И ^
tium (8,5 тыс. т); японской кукумарии $ ^ '¡з
о -4 и
о (н а
Cucumaria japonica (36,2 тыс. т); бело-розового гребешка Chlamys chosenica (6,0 £ ^
тыс. т); мидии Грэя Crenomytilus grayanus
IS й
^ ед
(265,2 тыс. т, 42,1 %) сконцентрирована 8 ¿ о „
в приматериковой части Татарского про- § « ^ й лива (подзона Приморье
севернее мыса у <¡3 га ^
Золотого) (табл. 4). | « ^
Интегральные карты распределения & Ц! ^
всего тралового бентоса, его промысловой § а д §
О р
части, а также некоторых важных в про- ц 5 о ^
О о N
S т?
н ^
Г Л
^ & g « « g
(U (D О
мысловом отношении таксономических ^ а о
о П ТЗ Ю о ^
групп показаны на рис. 3-7. В целом мож- я е но отметить, что среди наиболее массовых
таксономических групп морские звезды я ь §
и голотурии были наиболее обильны в д ^
диапазоне глубин 10-50 м, губки и мор- § § ские ежи — 10-200, раки-отшельники —
10-100, брюхоногие моллюски — 50-100; д о 3 крабоиды — 10-300 м (табл. 5). Ц
Крабы были довольно обильны во к £
всем обследованном диапазоне глубин, ^ д
их наибольшие концентрации приурочены ч
к глубинам 50-300 м (табл. 5). Биомасса & ^
креветок была максимальной на глубинах ¡^ .52
200-500 м, двустворчатых моллюсков — о . ^
10-100 и 200-400 м, офиур — 10-50 и § «
100-500 м. Максимумы обилия коралло- § ^
вых полипов зарегистрированы на глуби- <5 ей
нах 10-50, 100-300 и 500-750 м; наиболее §
н
глубоководной (100-750 м) является мор- рч ская лилия Heliometra glacialis (табл. 5).
н 8,8 ± 2,2 7,9 ± 1,3 4,2 ± 0,7 6,2 ± 0,8 7,8 ± 1,0 5,9 ± 0,7 2,1 ± 0,2 6,3 ± 0,5
о й
о m - 20,6 ± 4,2 12,6 ± 2,2 10,2 ± 1,4 15,8 ± 2,6 17,7 ± 3,1 11,7 ± 1,5 5,9 ± 1,2 13,5 ± 1,1
м 15,7 ± 12,5 3,7 ± 0,5 4,0 ± 1,8 2,8 ± 0,8 2,1 ± 0,6 1,9 ± 0,1 0,6 ± 0,2 4,7 ± 1,5
г)
го
- 19,9 ± 12,3 7,1 ± 1,3 14,4 ± 3,4 17,5 ± 7,5 13,7 ± 6,0 22,4 ± 16,5 15,6 ± 9,3 13,4 ± 2,1
м 3,1 ± 0,6 13,2 ± 3,7 3,9 ± 0,5 9,6 ± 1,7 7,0 ± 1,2 3,6 ± 0,8 1,6 ± 0,3 7,2 ± 1,2
с
и
- 31,9 ± 11,0 16,7 ± 3,7 8,2 ± 0,8 15,6 ± 2,8 15,9 ± 5,3 7,6 ± 2,0 4,4 ± 1,0 16,6 ± 2,6
м 9,3 ± 2,9 6,4 ± 0,9 3,9 ± 0,8 4,5 ± 0,8 8,1 ± 0,9 7,2 ± 0,9 2,4 ± 0,3 5,9 ± 0,6
с
у
- 11,8 ± 2,9 8,15 ± 1,0 7,1 ± 1,9 13,7 ± 4,4 19,9 ± 5,2 12,1 ± 1,3 4,3 ± 0,6 10,4 ± 1,1
м 14,0 ± 3,5 -H ,3 6, 6,9 ± 1,8 12,1 ± 4,7 14,4 ± 4,8 5,1 ± 1,7 2,3 ± 0,5 8,5 ± 1,1
го
- 20,0 ± 4,1 23,3 ± 14,1 9,9 ± 1,9 23,3 ± 7,9 16,5 ± 4,9 8,7 ± 3,1 6,3 ± 2,0 16,5 ± 3,8
ю ^ Е 0 5 0 0 0 0 <N 0 0 3 0 0 ^ 0 0 5 0 5 0 5
к о й 0 0 5 о 0 о 0 2 о 0 3 0 0 4 о 0 5 £
¿1
Таблица 4
Биомасса (тыс. т) основных промысловых видов макрозообентоса и ее распределение по биостатистическим районам (%) северной части Японского моря
в весенне-летний период 2015 г.
Table 4
Total stock of the most common commercial species of macrozoobenthos in the Russian waters of the Japan Sea in spring-summer of 2015 (103 t) and its percentage by biostatistical areas
Таксон КУ ЗПВ ЮП СП ЗС Всего
Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т
Halocynthia aurantium 0,70 3,069 36,1 1,046 12,3 0,783 9,2 3,598 42,4 8,496
Paralithodes brevipes 0,75 - - 0,271 95,0 0,007 2,5 0,007 2,5 0,285
P. camtschaticus 0,75 13,147 40,2 8,555 26,2 5,997 18,3 4,986 15,3 32,685
P. platypus 0,75 0,017 0,1 10,371 66,1 4,821 30,7 0,474 3,1 15,683
Chionoecetes japonicus 0,40 0,365 14,9 0,942 38,5 1,141 46,6 - - 2,448
C. opilio 0,40 30,349 14,4 28,950 13,7 132,126 62,5 20,003 9,4 211,428
C. sp.* 0,40 0,011 9,9 0,104 90,1 - - - - 0,115
Erimacrus isenbeckii 0,50 0,925 7,3 6,671 52,3 0,924 7,2 4,238 33,2 12,758
Telmessus cheiragonus 0,50 - - - - 0,243 51,0 0,233 49,0 0,476
Lebbeus groenlandicus 0,25 0,014 1,9 0,224 30,6 0,468 63,9 0,027 3,6 0,733
Pandalopsis japónica 0,20 0,042 2,7 0,773 48,9 0,486 30,7 0,280 17,7 1,581
P. lamelligera 0,20 - - - - 0,195 97,1 0,006 2,9 0,201
Pandalus borealis 0,25 2,339 3,4 33,686 48,6 24,440 35,2 8,883 12,8 69,348
P. goniurus 0,20 0,001 + 0,049 + 43,875 43,5 56,845 56,5 100,770
P. hypsinotus 0,20 3,922 10,7 12,978 35,4 12,691 34,6 7,078 19,3 36,668
Sclerocrangon boreas 0,30 0,002 0,2 0,198 19,7 0,346 34,3 0,461 45,8 1,007
S. salebrosa 0,30 0,597 15,0 0,005 0,1 2,158 54,1 1,227 30,8 3,987
Echinarachnius parma 0,50 - - 0,048 27,6 0,086 49,2 0,041 23,2 0,175
Strongylocentrotus pallidus 0,70 1,668 2,9 28,671 49,4 14,853 25,6 12,789 22,1 57,981
S. intermedius 0,70 0,012 1,4 0,653 74,7 0,204 23,4 0,005 0,5 0,874
Apostichopus japonicus 0,70 0,004 100,0 - - - - - - 0,004
Cucumaria glacialis 0,70 - - - - 0,001 100,0 - - 0,001
C. japonica 0,70 11,359 31,4 12,797 35,3 9,934 27,4 2,138 5,9 36,228
Chlamys chosenica 0,50 0,003 0,1 5,929 99,7 0,013 0,2 - - 5,945
C. cf. albida 0,50 - - - - - - 0,097 100,0 0,097
Swiftopecten swiftii 0,70 0,001 1,3 0,051 50,1 0,049 48,6 - - 0,101
Crassostrea gigas 0,50 - - - - 0,009 92,6 0,001 7,4 0,010
Crenomytilus grayanus 0,50 0,236 5,2 2,369 52,1 1,942 42,7 - - 4,547
Mizuhopecten yessoensis 0,50 0,066 2,1 2,571 82,5 0,469 15,1 0,011 0,3 3,117
Serripes groenlandicus 0,20 0,042 42,2 0,032 32,1 0,026 25,7 - - 0,100
Spisula sachalinensis 0,05 - - - - - - 0,198 100,0 0,198
Octopus conispadiceus 0,50 0,081 11,3 0,180 25,1 0,280 39,1 0,175 24,5 0,716
O. cf. yendoi 0,50 0,024 27,5 0,064 72,4 - - + 0,1 0,088
O. sp. 0,50 0,038 19,5 0,086 43,9 0,072 36,6 + + 0,196
Enteroctopus dofleini 0,50 - - 0,100 10,8 0,396 42,8 0,429 46,4 0,925
Ancistrolepis decorus 0,50 - - - - 0,206 61,6 0,129 38,4 0,335
Buccinidae fam. gen. spp. 0,50 0,001 4,7 - - 0,015 91,8 0,001 3,5 0,017
Buccinum bayani 0,50 0,208 8,8 0,374 15,8 0,771 32,5 1,019 42,9 2,372
B. ochotense 0,50 - - + 100,0 - - - - +
B. rossicum 0,50 + + 0,029 5,9 0,190 37,7 0,283 56,4 0,502
B. sp. 0,50 - - 0,017 24,0 0,053 76,0 - - 0,070
Окончание табл. 4 Table 4 finished
Таксон КУ ЗПВ ЮП СП ЗС Всего
Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т
B. verkruzeni 0,50 0,227 14,4 0,014 0,9 0,064 4,0 1,271 80,7 1,576
Lussivolutopsius emphaticus 0,50 0,015 10,3 0,058 39,2 0,056 38,1 0,018 12,4 0,147
Neptúnea bulbacea 0,50 0,167 44,8 0,087 23,3 0,108 29,0 0,011 2,9 0,373
N. constricta 0,50 2,818 38,3 0,818 11,1 1,127 15,3 2,594 35,3 7,357
N. intersculpta 0,50 0,169 4,0 0,987 23,3 2,110 49,8 0,973 22,9 4,239
N. lyrata 0,50 0,182 8,9 0,213 10,4 1,153 56,5 0,491 24,2 2,039
N. polycostata 0,50 0,414 42,1 0,149 15,1 0,257 26,2 0,163 16,6 0,983
Volutopsius castaneus 0,50 - - - - 0,005 100,0 - - 0,005
Всего - 72,535 11,5 161,116 25,6 265,150 42,1 131,185 20,8 629,986
Примечание. КУ — коэффициент уловистости (Макрофауна..., 2014); «+» — биомасса менее 0,001 тыс. т, доля — менее 0,1 %. * — гибрид Chionoecetes japonicus и C. opШo.
Рис. 3. Распределение тралового макрозообентоса (кг/км2) в северной части Японского моря (01.04-08.07.2015 г.): а — общая биомасса; б — промысловая биомасса
Fig. 3. Distribution of trawl macrozoobenthos in the northern Japan Sea on April 1 - July 8, 2015, kg/km2: а — total biomass; б — commercial biomass
Биоценотические комплексы. Всего в составе тралового макрозообентоса в северо-западной части Японского моря выделено 18 комплексов, из которых 7 с доминированием ракообразных, 3 — двустворчатых моллюсков, в остальных 8 доминировали представители разных таксономических групп (рис. 8, табл. 6). Наибольшую площадь дна занимала группировка неподвижного сестонофага морской лилии (биомасса 5,5 г/м2, диапазон глубин 104-692 м, 131 станция), несколько меньшие — полифага краба-стригуна опилио (4,4 г/м2, 27-552 м, 71 станция), подвижного сестонофага офиуры-горгоноцефала Gorgonocephalus eucnemis (6,6 г/м2, 58-372 м, 40 станций) и полифага палевого морского ежа (4,7 г/м2, 17-351 м, 40 станций). Наибольшая величина биомассы и доля доминирования отмечены для комплекса губок (31,0 г/м2, 81,7 %), наименьшая биомасса — для группировки северной креветки P. borealis — 1,5 г/м2, наименьшая доля руководящего вида — для комплекса мидии Грэя C. grayanus — 34,0 %.
Рис. 4. Распределение (кг/км2) Anomu-ra (a), Brachyura (б) и Caridea (в) в северной части Японского моря (01.04-08.07.2015 г.)
Fig. 4. Distribution of Anomura (a), Brachyura (6), and Caridea (в) in the northern Japan Sea on April 1 — July 8, 2015, kg/km2
к>
Таблица 5
Вертикальное распределение массовых таксономических групп тралового макрозообентоса в северной части Японского моря
в весенне-летний период 2015 г., кг/км2
Table 5
Bathymétrie distribution of the most common taxonomic groups of trawl macrozoobenthos in the northern Japan Sea in spring-summer, 2015, kg/m2
Диапазон глубин, м Porifera Anthozoa Anomura Brachyura Caridea Paguridae Gastropoda Bivalvia Asteroidea Ophiuroidea Echinoidea Holothuroidea Crinoidea
10-50 1943,2 204,3 1488,0 726,3 313,8 167,3 68,4 784,3 819,7 2637,2 234,7 2245,3 0,0
50-100 1987,5 52,3 411,3 2647,3 227,2 291,0 107,0 574,6 138,6 727,6 1135,6 196,5 14,0
100-200 569,8 358,4 184,5 1308,4 541,0 94,1 45,9 59,1 28,8 2788,1 354,1 13,1 1151,0
200-300 78,9 253,2 127,6 1522,9 770,2 19,4 71,3 428,3 43,8 1620,4 121,5 22,1 5442,4
300-400 15,6 25,9 2,0 591,4 1271,5 20,7 39,9 114,8 103,4 4754,9 131,8 105,2 4380,7
400-500 16,0 49,7 3,5 554,5 989,7 26,1 41,5 29,7 128,1 1877,4 112,8 233,5 2884,4
500-750 2,1 172,4 0,0 534,1 437,3 0,7 36,1 2,8 42,5 559,6 9,5 154,6 1575,7
10-750 953,1 179,1 404,3 1386,0 529,0 126,4 66,0 348,0 201,9 1990,4 432,6 463,7 1602,6
Примечание. Выделены локальные максимумы обилия.
132° 134° 136° 138° 140° 142° 132° 134° 136° 138° 140° 142°
Рис. 5. Распределение (кг/км2) Bivalvia (а) и Gastropoda (б) в северной части Японского моря (01.04-08.07.2015 г.)
Fig. 5. Distribution of Bivalvia (а) and Gastropoda (б) in the northern Japan Sea on April 1 -July 8, 2015, kg/km2
Рис. 6. Распределение (кг/км2) Echinoidea (а) и Holothuroidea (б) в северной части Японского моря (01.04-08.07.2015 г.)
Fig. 6. Distribution of Echinoidea (а) and Holothuroidea (б) in the northern Japan Sea on April 1 - July 8, 2015, kg/km2
моря (01.04-08.07.2015 г.)
Fig. 7. Distribution of Ascidiacea (а) and Octopoda (б) in the northern Japan Sea on April 1 -July 8, 2015, kg/km2
Таблица 6
Характеристики биоценотических комплексов тралового макрозообентоса северной части Японского моря в весенне-летний период 2015 г.
Table 6
Characteristics for biocoenotic complexes of trawl macrozoobenthos in the northern Japan Sea in
spring-summer, 2015
Биоценотический комплекс В ., кг/км2 tot Bed, кг/км2 (%) Субдоминанты Доля, % Интервал глубин, м Число станций Трофическая характеристика
Heliometra glacialis 3587,8 ± 636,9 (64,9) Pandalus borealis 13,3
5525,0 ± 682,7 Chionoecetes opilio 4,6 104-692 131 НС
Pandalus hypsinotus 3,9
Actiniaria 4,1
Paralithodes
Chionoecetes opilio 2463,3 ± 615,4 (55,8) camtschaticus 3,7
4416,2 ± 758,2 Pandalus hypsinotus 3,3 27-552 71 П
Pandalus goniurus 3,1
Pandalus borealis 2,5
Heliometra glacialis 2,6
Gorgonocephalus eucnemis 4592,1 ± 831,9 (65,1) Chionoecetes opilio 11,9
6624,9 ± 896,9 Halipteris finmarchica 8,2 58-372 40 ПС
Evasterias
Erimacrus isenbeckii 830,6 ± 277,4 (43,7) echinosoma 19,3
1900,8 ± 479,1 Cucumaria japonica 4,2 20-220 25 П
Paralithodes camtschaticus 5,1
Paralithodes
Strongylocentrotus pallidus 2589,1 ± 472,7 (54,6) platypus 6,6
4742,8 ± 599,5 Paralithodes camtschaticus 6,5 17-351 40 П
Cucumaria japonica 4,4
Окончание табл. 6 Table 6 finished
Биоценотический комплекс В, „ кг/км2 tot Bed, кг/км2 (%) Субдоминанты Доля, % Интервал глубин, м Число станций Трофическая характеристика
Asterias rollestoni 5428,9 ± 1223,0 2903,2 ± 883,1 (53,5) Cucumaria japonica 17,8 10-64 20 Х
Distolasterias nipon 4,4
Metridium senile 3,8
Paralithodes platypus 1656,5 ± 507,4 864,3 ± 470,8 (52,2) Paralithodes camtschaticus 13,2 42-233 9 П
Strongylocen-trotus pallidus 8,4
Pandalus hypsinotus 5,2
Paralithodes camtschaticus 6917,7 ± 1890,4 4598,2 ± 1695,0 (66,5) Chionoecetes opilio 7,0 23-119 15 П
Cucumaria japonica 6,4
Halocynthia aurantium 2,8
Cucumaria japonica 9305,4 ± 4107,6 6486,3 ± 3910,0 (69,7) Paralithodes camtschaticus 6,8 18-64 13 ПС
Paralithodes platypus 3,9
Porifera 31045,5 ± 11347,3 25364,7 ± ± 11091,0 (81,7) Bryozoa 5,0 32-145 15 НС
Chionoecetes japonicus 1438,2 ± 503,3 773,8 ± 484,3 (53,8) Actiniaria 14,6 550-750 13 П
Pandalus borealis 13,6
Chlamys chosenica 3559,7 ± 610,5 1337,8 ± 344,7 (37,6) Porifera 18,0 54-126 10 НС
Pteraster tesselatus 8,3
Paralithodes camtschaticus 6,2
Erimacrus isenbeckii 6,0
Strongylocen-trotus pallidus 5,0
Pandalus borealis 1533,9 ± 151,0 838,3 ± 133,9 (54,7) Chionoecetes japonicus 9,4 340-728 8 П
Chionoecetes opilio 8,1
Actiniaria 7,5
Pandalus hypsinotus 5,7
Halocynthia aurantium 4034,3 ± 636,6 1922,2 ± 451,0 (47,7) Paralithodes camtschaticus 23,6 40-77 6 НС
Mizuchopecten yessoensis 9445,8 ± 2853,2 6392,7 ± 2282,4 (60,8) Erimacrus isenbeckii 12,5 23-34 4 ПС
Paralithodes camtschaticus 4,7
Synallactes nozawai 2772,7 ± 863,8 1496,8 ± 330,7 (54,0) Asteroidea 11,8 308-670 3 БД
Pandalus hypsinotus 8,2
Pandalus goniurus 16031,3 ± 6257,7 13778,3 ± 5396,6 (86,0) Strongylocentrotus pallidus 8,6 39-107 3 П
Crenomytilus grayanus 4916,8 ± 661,5 1669,9 ± 722,3 (34,0) Pododesmus macrochisma 23,7 19-39 3 НС
Metridium senile 7,5
Evasterias echinosoma 7,8
Примечание. В , кг/км2 — общая биомасса биоценотического комплекса; В ^ кг/км2 — биомасса руководящего вида; НС — неподвижные сестонофаги; ПС — подвижные сестонофаги; БД — безвыборочные детритофаги; П — полифаги; Х — хищники.
-й-
Cn
Рис. 8. Биоценотические комплексы тралового макрозообентоса северной части Японского моря (апрель-июль 2015 г.)
Fig. 8. Biocoenotic complexes of trawl macrozoobenthos in the northern Japan Sea in April-July, 2015
Asterias rollestoni Chionoecetes japónicas Chionoecetes opilio Chlamys chosenica Crenomytilus grayanus Cucumaria japonica Erimacrus isenbeckii Gorgonocephalus eucnemis Halocynthia aurantium Heliometra glacialis Mizuhopecten yessoensis Pandalus borealis Pandalus goniurus Paralithodes camtschaticus Paraiithodes platypus Poniera
Strongylocentrotus pallidas Syn ailactes noza wa i
Asterias rollestoni Chionoecetes japonlcus Chionoecetes opilio Chlamys chosenica Crenomytilus grayanus Cucumaria japonica Erimacrus isenbeckii Gorgonocephalus eucnemis Halocynthia aurantium Heliometra glacialis Mizuhopecten yessoensis Panda/us borealis Pandalus goniurus Paralithodes camtschaticus Para lit h ode s p latypus Porifera
Strongylocentrotus pallidus Syn alla cte s nozawai
Выводы
В весенне-летний период 2015 г. на шельфе и свале глубин (10-750 м) российских вод Японского моря в траловых уловах зарегистрировано 211 таксонов беспозвоночных. Наиболее широко были представлены морские звезды (36), креветки (32), брюхоногие (27) и двустворчатые (23) моллюски, крабы и крабоиды (11), полихеты (11), коралловые полипы и губки (по 10).
Общая учтенная биомасса макрозообентоса в донных биотопах северной части Японского моря составила 1572,5 тыс. т (зал. Петра Великого — 136,6 тыс. т, южное Приморье — 341,5, северное Приморье — 686,0 и Западно-Сахалинская подзона — 408,4 тыс. т).
Запас промысловых беспозвоночных — 630 тыс. т, основная его часть (265,2 тыс. т, 42,1 %) была сосредоточена в подзоне Приморье севернее мыса Золотого (приматериковая часть Татарского пролива). Около половины всего промыслового запаса формировали всего два вида — краб-стригун опилио (211,4 тыс. т) и угло-хвостая креветка (100,8 тыс. т).
Средняя удельная биомасса тралового макрозообентоса составила 13,5 ± 1,1 г/м2 (промыслового бентоса — 6,3 ± 0,5 г/м2). Наиболее обильны были офиуры (372,2 тыс. т), крабы (231,6 тыс. т) и крабоиды (48,7 тыс. т), креветки (226,9 тыс. т), губки (182,9 тыс. т), морские лилии (167,5 тыс. т), морские звезды (77,2 тыс. т), морские ежи (59,0 тыс. т) и двустворчатые моллюски (49,5 тыс. т).
Для вертикального распределения как всего бентоса, так и его промысловой части были характерны максимумы в верхней части шельфа (10-50 м) и в диапазоне глубин 300-400 м.
В составе тралового макрозообентоса в северо-западной части Японского моря выделено 18 биоценотических комплексов. Наибольшие площади занимали группировки неподвижного сестонофага морской лилии (биомасса 5,5 г/м2, диапазон глубин 104-692 м, 131 станция), полифага краба-стригуна опилио (4,4 г/м2, 27-552 м, 71 станция), подвижного сестонофага офиуры-горгоноцефала (6,6 г/м2, 58-372 м, 40 станций) и полифага палевого морского ежа (4,7 г/м2, 17-351 м, 40 станций).
Авторы глубоко признательны всем коллегам-гидробиологам, принимавшим участие в сборе материала, использованного в работе: П.Ю. Андронову (ВНИРО), Е.Н. Дробязину (ТИНРО-центр), B.C. Лукьянову (ХфТИНРО) и к.б.н. И.С. Черниенко (СахНИРО).
Список литературы
Андронов П.Ю., Корнейчук И.А. Об исследованиях пространственного распределения гребенчатой и северной креветок в российской части Японского моря в 2015 г. // Тр. ВНИРО. — 2015. — Т. 155. — С. 172-176.
Бирюлина М.Г., Мокрецова Н.Д., Жембровский С.Ю. Особенности сезонного распределения кукумарии японской Cucumaria japonica Semper в Уссурийском заливе (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 284-287.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.
Борец Л.А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе северной части Японского моря // Биология шельфовых и проходных рыб. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1990. — С. 59-65.
Борисовец Е.Э., Дробязин Е.Н. Траловый бентос залива Петра Великого. Общие биомассы // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки : тез. докл. Четвертой Междунар. конф. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2011. — С. 140-141.
Букин С.Д. Северная креветка Pandalus borealis eous сахалинских вод : моногр. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2003. — 136 с. (Бюл. журн. «Вопр. рыб-ва»; Вып. 3)
Виноградов Л.Г. Камчатский краб : моногр. — Владивосток: ТИНРО, 1941. — 94 с.
Воробьев В.П. Бентос Азовского моря : моногр. — Симферополь : Крымиздат, 1949. — 193 с. (Тр. АзЧерНИРО; Вып. 13).
Гаврилов Г.М. Рыбные ресурсы экономической зоны СРВ и прилегающих вод ЮжноКитайского моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 519-533.
Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток : ТИНРО, 1988. — С. 37-55.
Дударев В.А. Состав и биомасса донных и придонных рыб на шельфе северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 3. — С. 333-339.
Засельский В.И. Развитие морских биологических исследований на Дальнем Востоке в 1923-1941 гг. : моногр. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1984. — 248 с.
Зенкевич Л.А. Биология морей СССР : моногр. — М. : АН СССР, 1963. — 740 с.
Калчугин П.В., Бойко М.И., Соломатов С.Ф., Черниенко Э.П. Современное состояние ресурсов донных и придонных видов рыб в российских водах Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2016а. — Т. 184. — С. 54-69.
Калчугин П.В., Соломатов С.Ф., Бойко М.И. Распределение и запасы массовых донных и придонных рыб в различных районах северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2016б. — Т. 185. — С. 3-15.
Калчугин П.В., Соломатов С.Ф., Кобликов В.Н. Современное состояние рыболовства в подзоне Приморье и его перспективы // Рыб. хоз-во. — 2015. — № 2. — С. 49-54.
Кобликов В.Н. Крабы Приморья: ретро и перспективы промысла // Рыб. хоз-во. — 2011. — № 5. — С. 47-51.
Кобликов В.Н., Корнейчук И.А. Состояние запасов и перспективы промысла глубоководных креветок в водах Приморья // Вопр. рыб-ва. — 2015. — Т. 16, № 1. — С. 96-106.
Кобликов В.Н., Корнейчук И.А. Состояние ресурсов и промысел глубоководных креветок в южной части подзоны Приморье // Рыб. хоз-во. — 2010. — № 6. — С. 73-76.
Кузнецов А.П. Фауна донных беспозвоночных прикамчатских вод Тихого океана и северных Курильских островов : моногр. — М. : АН СССР, 1963. — 271 с.
Макрофауна бентали северо-западной части Японского моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1978-2010 / В.П. Шунтов, И.В. Волвенко, В.В. Кулик, Л.Н. Бочаров ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2014. — 748 с.
Мокрецова Н.Д., Дробязин Е.Н. Распределение и некоторые черты биологии шримса-медвежонка залива Петра Великого Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 326-333.
Надточий В.А., Будникова Л.Л., Безруков Р.Г. Макрозообентос залива Петра Великого (Японское море): состав, распределение, ресурсы // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 140. — С. 170-195.
Надточий В.А., Галышева Ю.А. Ретроспективный анализ количественного распределения макробентоса в северной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2012. — Т. 168. — С. 184-202.
Надточий В.А., Кобликов В.Н. Исследования бентоса дальневосточных морей в ТИНРО-центре // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 141. — С. 229-236.
Нейман А.А. Донные сообщества шельфов // Биология океана. — Т. 2 : Биологическая продуктивность океана. — М. : Наука, 1977. — С. 162-165.
Нейман А.А. Количественное распределение и трофическая структура бентоса шельфов Мирового океана : моногр. — М. : ВНИРО, 1988. — 102 с.
Первеева Е.Р. О количественном и пространственном распределении макрозообентоса в Татарском проливе по результатам траловой съемки в апреле-мае 2007 г. // Тр. СахНИРО. — 2008. — Т. 10. — С. 99-109.
Пропп М.В. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря : моногр. — Л. : Наука, 1971. — 128 с.
Репина Е.М., Зуенко Ю.И., Седова Л.Г. Распределение брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae на шельфе и верхней батиали вод Приморья (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 165. — С. 74-88.
Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей / сост. В.Е. Родин, А.Г. Слизкин, В.И. Мясоедов и др. — Владивосток: ТИНРО, 1979. — 59 с.
Слизкин А.Г., Кобликов В.Н. Динамика биологических параметров, распределение и некоторые вопросы прогнозирования состояния запасов краба-стригуна опилио Chionoecetes opilio в южной части подзоны Приморье // Изв. ТИНРО. — 2013. — Т. 175. — С. 26-41.
Слизкин А.Г., Кобликов В.Н. Некоторые черты биологии и особенности промысла японского краба-стригуна (Chionoecetes japonicus): обоснование промысловой меры // Вопр. рыб-ва. — 2010. — Т. 11, № 3(43). — С. 428-441.
Суханов В.В., Иванов О.А. Сообщества нектона в северо-западной части Японского моря : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — 282 с.
Фадеев В.И. Сообщества макробентоса шельфа Западного Сахалина : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ДвО АН СССР, 1988. — 22 с.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1 : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.
Шунтов В.П., Волвенко И.В. Генерализованные оценки состава, количественного распределения и биомассы макрофауны бентали на шельфе и свале глубин северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2015. — Т. 182. — С. 3-22.
Шунтов В.П., Волвенко И.В. Дополнения к генерализованным количественным оценкам макрофауны бентали в дальневосточных морях и сопредельных водах Тихого океана. Сообщение 2. Региональные и батиметрические особенности распределения биомассы и плотности концентраций рыб и некоторых групп беспозвоночных // Изв. ТИНРО. — 2016. — Т. 186. — С. 32-60.
Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 139-177.
Юрьев Д.Н., Поваров А.Ю., Лукьянов В.С. Распределение, запасы, особенности биологии углохвостой креветки Pandalus goniurus и первые результаты ее специализированного промысла в Татарском проливе // Изв. ТИНРО. — 2016. — Т. 184. — С. 105-119.
Поступила в редакцию 2.04.18 г.
Принята в печать 12.04.18 г.
