CC BY
50
2011
Известия ТИНРО
Том 167
УДК 595.384.12(265.54) Е.Н. Дробязин, М.В. Калинина*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА САМОК ШРИМСА-МЕДВЕЖОНКА SCLEROCRANGON SALEBROSA (CRUSTACEA, DECAPODA, CRANGONIDAE)
Получены данные по репродуктивной биологии шримса-медвежонка, обитающего в зал. Петра Великого. Показано, что в течение генеративного цикла у Sclerocrangon salebrosa происходит чередование эмбриогенеза и вителлогенеза.
Во время инкубационного периода гонады яйценосных самок долгое время находятся в состоянии покоя и восстановления, а активное их развитие происходит уже после окончания эмбриогенеза, линьки и спаривания. Установлено, что меж-нерестовый цикл у этого вида составляет 4 года. В течение жизни большинство самок участвуют в нересте не более двух раз, а теоретически возможное количество яйцекладок — около четырех.
Ключевые слова: шримс-медвежонок Sclerocrangon salebrosa, жизненный цикл, гонадо-соматический индекс, межнерестовый период, количество яйцекладок.
Drobyazin E.N., Kalinina M.V. Some features of life cycle for females of sculptured shrimp Sclerocrangon salebrosa (Crustacea, Decapoda, Crangonidae) // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 167. — P. 54-63.
Biology and reproduction of sculptured shrimp (Sclerocrangon salebrosa, Owen, 1834) are studied. This highly valuable species dwells in Peter the Great Bay of the Japan Sea. The juveniles and mature females (3843 ind.) were sampled by bottom trawl from the depths 60-80 m in the areas of commercial aggregations. Their size-weight parameters and gonad-somatic index were measured; biological condition of females was defined by several attributes, as sternal thorns form, gonad development, presence or absence of eggs on pleopods. Size of 50 % maturity is estimated for females as 126 mm on average; its year-to-year variation is traced. Dynamics of gonad-somatic index is monitored for females during their life cycle. The interspawning period is determined as 4 years. The most females spawn no more than twice during their life, though theoretically four ovipositions are possible.
Key words: sculptured shrimp, Sclerocrangon salebrosa, life cycle, gonad-somatic index, interspawning period, oviposition.
Введение
Шримс-медвежонок Sclerocrangon salebrosa, Owen, 1834 — тихоокеанский приазиатский высокобореальный вид — ценный объект промысла. В зал. Петра Великого, на южной границе ареала, он образует устойчивое поселение, которое является самостоятельной популяцией (Дробязин, 2008). Для сохранения биоло-
* Дробязин Евгений Николаевич, младший научный сотрудник, e-mail: eugeny999@mail.ru; Калинина Марианна Витальевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: kalininamv@tinro.ru.
гического потенциала и рациональной эксплуатации скоплений этого вида необходимо знать особенности его биологии и репродукции, которые остаются недостаточно изученными. До недавнего времени в литературе имелись общие сведения о внешнем и внутреннем строении 5. salebrosa (Иванов, Стрелков, 1949), отдельные данные о размерном и половом составах в центре ареала (Михайлов и др., 2003), фрагментарные данные о плодовитости и размерах яиц (Заренков, 1965; Микулич, Козак, 1971; Михайлов и др., 2003), очень скудные сведения об эмбриональном развитии (Макаров, 1966). В ходе наших исследований последних лет были определены размеры и возраст половозрелости, половой состав, установлены сроки нереста и продолжительность эмбриогенеза, определены абсолютная и рабочая плодовитости и размеры яиц у шримса-медвежонка, обитающего на шельфе Приморья фгоЬ]^т, 2003; Дробязин и др., 2006; Авдеев, Дро-бязин, 2008; Калинина, Дробязин, 2009, 2010).
Каридные креветки, к которым относится 5. salebrosa, — полицикличные виды. Оценка числа кладок яиц важна для понимания закономерностей размножения и экологии воспроизводства ракообразных.
В настоящее время остается открытым вопрос о количестве кладок в течение жизни и продолжительности межнерестового цикла шримса-медвежонка, определение которых и является основной целью нашей работы.
Материалы и методы
Материалом для работы послужили самки шримса-медвежонка, собранные в зал. Петра Великого при проведении ресурсных исследований в 2003-2009 гг. Сбор проб осуществлялся в весенне-осенний период на глубинах 60-80 м тралом типа ДТ/ТВ (длина 23 м, ширина раскрытия 13 м, диаметр ячеи в кутце 30 мм). У самок измеряли общую длину (ОД) от конца рострума до конца тельсона штангенциркулем с точностью до 0,5 мм, определяли массу особи и массу гонады на электронных весах с точностью до 0,1 г. У яйценосных самок массу тела определяли без эмбрионов. Гонадо-соматический индекс (ГСИ) рассчитывали как отношение массы гонады к массе тела, выраженное в процентах.
Биологическое состояние самок определяли по нескольким признакам: состоянию стернальных шипов, степени развития гонады, наличию или отсутствию яиц на плеоподах (Низяев и др., 2006). Состояние стернальных шипов оценивалось следующим образом: С1 — шипы хорошо заметные, острые; С2 — шипы достаточно заметные, но притупленные; С3 — шипы имеют вид небольших бугорков или незаметны вовсе. Степень развития гонады классифицировали по трехбалльной шкале: В1 — гонады слабо развиты, В2 — гонады умеренно развиты, В3 — гонады сильно развиты.
По биологическому состоянию самок делили на ювенильных (неполовозрелых), первично созревающих (половозрелые, неяйценосные, еще ненерестивши-еся), вторично созревающих (половозрелые, не яйценосные, уже нерестившиеся) и яйценосных. Ювенильных самок (ЮС) определяли по наличию острых стернальных шипов (С1) и слабо развитой гонады (В1), первично созревающих самок (БИ-1) — по наличию острых стернальных шипов (С1) и умеренно или сильно развитой гонады (В2 или В3), вторично созревающих самок (БИ-2) — по наличию притупленных стернальных шипов (С2 или С3), яйценосных самок (ЯС) — по наличию яиц на плеоподах.
Размер 50 %-ной половозрелости самок определяли по изменению их доли с увеличением линейных размеров. Для расчета данного показателя были использованы все категории взрослых самок (БИ-1, БИ-2 и ЯС). Полученные данные аппроксимировались логистической кривой, коэффициенты которой находили по уравнению Ферхюльста (Лакин, 1968; Sculadottir, 1990; Букин, 2003): Y = А/(1 + 10^ + ьх + С , где У — доля половозрелых самок внутри класса, X — значение размерного класса по ОД, А — предельное содержание половозрелых
самок, принятое за 100 %, С — начальное содержание половозрелых самок, принятое за 0 % (что верно, если 100 % особей в классе неполовозрелые); a и b — коэффициенты.
Всего было проанализировано 3843 экз. самок S. salebrosa. Статистическую обработку данных проводили с помощью программ MS Excel и Statistica 6.0.
Результаты и их обсуждение
Размер 50 %-ной половозрелости. Одним из значимых показателей при изучении биологии размножения ракообразных является размер наступления половозрелости особей. Данный критерий используется при определении репродуктивного потенциала популяции, что необходимо при расчетах величины пополнения, а также для установления численности зрелых самок в популяции, нужной при оценке эффективной репродуктивной биомассы в моделях запас— пополнение.
S. salebrosa — раздельнополый вид, самцы мельче самок и различаются строением первых двух пар плеопод (Иванов, Стрелков, 1949). Самцы созревают при достижении ОД около 90 мм в возрасте 3 лет (Мокрецова, Дробязин, 2000). Половозрелость самок наступает в среднем при ОД около 126 мм в возрасте 45 лет (Drobjazin, 2003; Дробязин и др., 2006).
Результаты вычислений представлены в табл. 1. Как видно из приведенных данных, в разные годы ОД 50 %-ной половозрелости изменялась в пределах от 123,6 до 129,6 мм и в среднем составила около 126 мм.
Таблица 1
Результаты расчета общей длины 50 %-ной половозрелости самок S. salebrosa
Table 1
Size of 50 % maturity for females of S. salebrosa
Показатель 2003 2004 2005 2006 2007 2008
а 11,3897 20,0281 16,5943 14,0844 11,0258 12,2239
b -0,0898 -0,1620 -0,1329 -0,1126 -0,0872 -0,0943
ОД, мм 126,9 123,6 124,9 125,1 126,5 129,6
Следует отметить, что наименьшая ОД яйценосных самок составила 110 мм, но встречаемость таких особей в выборках была единичной. В разные годы в размерном классе 110-115 мм доля половозрелых особей варьировала от 1,1 до
2,7 %, а в классе 115-120 мм — от 7,0 до 10,6 %. Наибольшее увеличение доли половозрелых особей (> 60 %) отмечено в диапазоне ОД от 120 до 135 мм.
Гонадо-соматический индекс. Значения ГСИ у самок шримса-медвежон-ка представлены в табл. 2. У ювенильных самок гонады были развиты слабо (В1): индивидуальные значения ГСИ варьировали от 0,45 до 1,80 %, а средние составили 0,94 %. У половозрелых первично созревающих самок гонады были более развиты: индивидуальные значения ГСИ варьировали от 0,63 до 12,72 %, в среднем составив 5,50 %. При этом было замечено, что в течение всего периода наблюдений одновременно в выборках присутствовали самки категории БИ-1 с разной степенью развития гонад (В2 и В3), которых мы впоследствии разделили на две группы: средние значения ГСИ у самок 1-й группы составили 2,41 % (min — 0,63, max — 3,94 %), а 2-й — 7,90 % (min — 3,61, max — 12,72 %).
Проследив динамику значений ГСИ по сезонам, видим, что средние значения этого показателя достоверно различаются у самок из 1-й и 2-й групп (рис. 1, А). Аналогичная закономерность была отмечена и для половозрелых вторично созревающих самок: средние значения ГСИ у самок 1-й и 2-й групп составили соответственно 2,21 и 7,0 %. При этом средние значения этого показателя по сезонам у них также достоверно различались (рис. 1, Б). У яйценосных самок гонады были слабо развиты: индивидуальные значения ГСИ варьировали от 0,27 до 2,62 %, в среднем составив 0,90 %. Самки шримса-медвежонка вынашивают
яйца в течение двух лет (Калинина, Дробязин, 2010). Средние значения ГСИ у самок 1-го года эмбриогенеза были достоверно ниже, чем у самок 2-го года эмбриогенеза (соответственно 0,77 и 1,07 %, p = 0).
Таблица 2
Значения гонадо-соматического индекса у самок шримса-медвежонка
Table 2
Gonad-somatic index for females of S. salebrosa
Месяцы Кол-во экз., Среднее, Минимум, Максимум, п/ п/ л/ Стандартное
шт. /о % % отклонение
Ювенильные самки
Май-октябрь 43 0,94 0,45 1,80 0,30
Первично созревающие самки (1-й год)
Май 16 1,98 0,63 2,90 0,56
Июнь-август 24 2,36 1,29 3,71 0,57
Октябрь-ноябрь 14 2,97 2,18 3,94 0,48
Первично созревающие самки (2-й год)
Май 13 5,35 3,61 7,76 1,30
Июнь-август 21 6,35 3,39 8,74 1,42
Октябрь-ноябрь 31 6,35 4,14 12,72 1,48
Вторично созревающие самки (1-й год)
Май 10 2,02 1,26 2,83 0,50
Июнь-август 12 2,10 1,52 2,59 0,37
Октябрь-ноябрь 6 2,75 2,0 3,86 0,63
Вторично созревающие самки (2-й год)
Май 7 4,74 3,60 5,80 0,70
Июнь-август 10 6,80 4,85 8,18 1,21
Октябрь-ноябрь 10 8,74 4,22 10,62 1,94
Яйценосные самки (1-й год эмбриогенеза)
Май-ноябрь 79 0,77 0,27 1,62 0,17
Яйценосные самки (2-й год эмбриогенеза)
Май-август 47 0,98 0,43 1,63 0,20
Октябрь-ноябрь 15 1,33 0,85 2,62 0,55
Самки раздельнополых ракообразных становятся половозрелыми, когда в их гонадах начинаются процессы активного накопления питательных веществ — вителлогенез (Ме^у, Рауеп, 1988). В гонадах же ювенильных самок наблюдаются начальные стадии оогенеза, которые заканчиваются на этапе превителлогене-за. Рост гонад до полного созревания происходит только у взрослых самок, в результате чего объем яичников значительно увеличивается (Айзенштадт, 1984).
У первично созревающих половозрелых самок шримса-медвежонка в течение 1-го года жизни объем гонад увеличился в три раза по сравнению с ювенильными самками, при этом средние значения ГСИ в осенний период составили 2,97 % (табл. 2). В течение 2-го года жизни объем яичников у них увеличился в 2,5 раза, средние значения ГСИ у самок со зрелыми гонадами составили 6,35 %. Следовательно, у первично созревающих самок рост гонад (вителлогенез) занимает около 2 лет. После нереста, во время инкубационного периода, длящегося у шримса-медвежонка в течение 2 лет, гонады яйценосных самок долгое время находились в состоянии относительного покоя и восстановления: средние значения ГСИ не превышали 1,33 %. Активные процессы роста и накопления питательных веществ в яичниках наблюдались уже после выпуска личинок и, как и в случае с первично созревающими самками, продолжались около 2 лет (табл. 2, рис. 1, Б). К концу 1-го года жизни средние значения ГСИ у них составили 2,75 %, а к концу второго — 8,74 %. Таким образом, межнере-стовый период у самок шримса-медвежонка занимает 4 года, из которых на эмбриогенез приходится только 2.
Июнь-Август
Рис. 1. Сезонные изменения гонадного индекса у первично (А) и вторично (Б) созревающих самок шримса-медвежонка
Fig. 1. Seasonal changes of gonad index for the first-maturing (A) and second-maturing (B) females of S. salebrosa
У каридных креветок в благоприятных условиях наблюдается непрерывная цикличность размножения: развитие гонады и эмбриогенез протекают параллельно и повторные кладки яиц, как правило, происходят сразу же после выпуска личинок и линьки самки, т.е. продолжительность генеративного цикла и инкубационного периода примерно равны (Хмелева, Голубев, 1984; Буруковский, Андреева, 2010). Однако для некоторых видов креветок характерна прерывистая цикличность размножения, когда самки пропускают очередной нерест. В этом случае межнерестовый цикл по времени превосходит период эмбриогенеза в два раза, поскольку активное развитие гонад происходит уже после окончания эмбриогенеза, линьки и спаривания. Подобная закономерность наблюдается, например, у северной креветки Pandalus borealis (Корнейчук, 2006), а также у глубоководной креветки Systellaspis debilis (Судник, 2007).
Известно, что в период размножения все энергозатраты у самок ракообразных направлены на репродукцию (Хмелева, 1988). При этом продолжительность эмбрионального периода напрямую зависит от массы и размеров яиц, а длительность вителлогенеза — от размеров ооцитов (Хмелева, Рощин, 1975; Рощин, 1980; Кафанов, Суханов, 1983). Продолжительность эмбрионального периода тесно связана с энергетическим обменом развивающегося зародыша, а
длительность вителлогенеза — с перераспределением энергии в пользу формирования крупноразмерных ооцитов. У видов с прямым или почти прямым развитием, имеющих крупные яйца, процессы эмбриогенеза и вителлогенеза значительно удлинены. Кроме того, уровень метаболизма у пойкилотермных организмов резко снижается при низких температурах, что также влияет на длительность межнерестового цикла. Шримс-медвежонок является холодолюбивым видом с почти прямым развитием эмбрионов и, как следствие, довольно крупными ооцитами и яйцами, чем и объясняется его длительный межнересто-вый период.
Размерные различия между биологическими категориями самок. Рост креветок, как и у других ракообразных, происходит во время линек, в процессе которых старый панцирь меняется на новый и увеличиваются линейные размеры и масса тела. Линька протекает в короткий промежуток времени по сравнению с периодом между двумя последовательными линьками, что дает эффект дискретности роста (НайпоП, 1982). В процессе онтогенеза продолжительность межли-ночного периода меняется: максимальное количество линек приходится на начальные этапы развития, а с возрастом оно уменьшается (Хмелева, Голубев, 1984). При этом величина относительного и абсолютного линочного прироста снижается по сравнению с ювенильным периодом. Как правило, у половозрелых самок Decapoda линька происходит перед нерестом и после выклева личинок, а в течение эмбриогенеза они не линяют (Мина, Клевезаль, 1976; Супрунович, Макаров, 1990). У 5. salebrosa линочные процессы наблюдаются в зимне-весенний период (Дробязин и др., 2006).
Нами было проведено исследование размерных различий между биологическими категориями самок шримса-медвежонка для решения вопроса о количестве генераций, продуцируемых ими в течение жизненного цикла (рис. 2).
50-55 70-75 90-95 110-115 130-135 150-155 170-175
ОД, ММ
Рис. 2. Размерные структуры разных категорий самок S. salebrosa
Fig. 2. Length distribution for females of S. salebrosa, by biological categories
Анализ размерной структуры у разных категорий самок показал, что модальные классы у них не совпадают и составляют у ювенильных самок 110-115 мм, у первично созревающих — 120-125 мм, у яйценосных — 130-135 мм и у вторично созревающих — 135-140. Эти различия объясняются дискретным характе-
59
ром роста ракообразных и тем, что во время активного роста гонад и эмбриогенеза они не линяют и, следовательно, не растут.
Для расчетов долевого соотношения разных категорий самок был взят осенний период как наиболее близкий по срокам к нересту. Размерный диапазон представлен особями от 42 до 168 мм. Следует отметить, что наибольшую долю (73 % общего числа особей) составили ювенильные самки со средними размерами 99,5 мм (табл. 3). Средние размеры у первично созревающих самок 1-го и 2-го годов жизни составили соответственно 118,2 и 127,7 мм и достоверно различались между собой и отличались от среднего ОД ювенильных самок (р = 0). Средние размеры яйценосных самок также были достоверно выше, чем у всех предыдущих категорий, и составили 134,3 мм (р = 0). Средние размеры вторично созревающих самок 1-го и 2-го годов жизни составили соответственно
134,7 и 138,3 мм. При этом достоверно большие средние размеры, по сравнению с яйценосными самками, имели вторично созревающие самки только 2-го года жизни (р = 0,002).
Таблица 3
Средние размеры разных биологических категорий самок
Table 3
Mean size of S. salebrosa females, by biological categories
Биологическая категория Кол-во экз., шт. (доля, %) Средняя ОД, мм Минимум Максимум Стандартное отклонение, мм
ЮС 2817 (73,0) 99,5 42 128 13,2
БИ-1, 1-й год 392 (10,2) 118,2 90 141 7,8
БИ-1, 2-й год 215 (5,6) 127,7 101 145 7,8
ЯС 207 (5,4) 134,3 110 168 9,4
БИ-2, 1-й год 107 (2,8) 134,7 112 154 9,3
БИ-2, 2-й год 96 (2,5) 138,3 117 158 8,7
По нашим данным соотношение численности яйценосных самок 1-го и 2-го годов эмбриогенеза близко 1 : 1. Аналогичное соотношение наблюдается между вторично созревающими самками 1-го и 2-го годов жизни (табл. 3). В целом соотношение численности яйценосных и вторично созревающих самок также равно 1 : 1. Это подтверждает правильность вывода о том, что межнерестовый цикл у 5. salebrosa длится в течение 4 лет.
Канадские ученые ^аМе-Мапе е! а1., 2006), исследовавшие жизненный цикл 5. boreas — близкородственного 5. salebrosa вида, установили, что доля яйценосных и неяйценосных взрослых самок у него также примерно равна, а межлиночный период у некоторых яйценосных самок равен 2 годам. Считается, что инкубационный период у 5. boreas составляет 9-12 мес (Ingram, 1979). На основании этого они пришли к заключению, что у одной части самок наблюдается непрерывная цикличность размножения, а другая часть пропускает нерест. Следовательно, у одних самок межнерестовый цикл составляет около 1 года, а у других — около 2 лет. При этом ученые предположили, что в первом случае самки в течение двух последовательных межнерестовых циклов не линяют. Однако косвенные данные позволяют предположить, что, как и в нашем случае, у 5. boreas инкубационный период составляет 2 года, а межне-рестовый — 4. Окончательные выводы по этому вопросу можно будет делать только после исследования гаметогенеза и эмбриогенеза у 5. boreas, которого канадские исследователи не проводили.
Количество генеративных циклов у самок. Непосредственный подсчет числа кладок у полицикличных видов ракообразных в течение всей их жизни чрезвычайно затруднителен. Мы предприняли попытку оценить количество яйцекладок у 5. salebrosa с помощью анализа размерных различий у самок на разных этапах жизненного цикла.
Из данных табл. 3 видно, что средние размеры ЮС значительно (на 18,7 мм) ниже, чем у самок БИ-1 1-го года жизни. Поскольку самки шримса-медвежонка созревают на 5-м году жизни, в исследованных выборках ЮС представлены преимущественно особями трех поколений (от 1+ до 4+), а БИ-1 1-го и 2-го годов жизни — соответственно 4+ и 5+. При этом размеры БИ-1 1-го и 2-го годов жизни различаются на 9,5 мм, что теоретически является величиной годового прироста (табл. 3). По результатам лабораторных исследований (Дробязин, 2002), линочные приросты самок с ОД 121-129 мм в среднем составляют 7 мм (min — 4, max — 9 мм). Следовательно, можно предположить, что в естественных условиях впервые созревающие самки претерпевают не более двух линек в год.
Различие средних значений ОД между самками БИ-1 2-го года жизни и ЯС составляют 6,6 мм (табл. 3). Однако анализировать размерные различия между этими двумя категориями довольно сложно, так как категорию ЯС составляют особи, вынашивающие яйца как впервые, так и большее количество раз. То же самое можно сказать о самках, относящихся к категории БИ-2, которые также являются смешанной группой. Кроме того, с увеличением возраста креветок возрастает и вариативность их размерных характеристик, что в первую очередь связано со снижением темпа роста у старшевозрастных особей. Именно этим объясняется отсутствие достоверных различий между ОД у ЯС и БИ-2 1-го года жизни и наличие таковых между ЯС и БИ-2 2-го года жизни.
Разница между средними размерами впервые нерестящихся самок (БИ-1 2-го года жизни) и повторно созревающих самок старших возрастов (БИ-2 2-го года) составляет 10,6 мм, что по расчетным данным соответствует одной-двум линькам. С учетом того, что в межнерестовый период самки линяют два раза (после выпуска личинок и перед нерестом), можно предположить, что большая часть особей шримса-медвежонка в течение жизненного цикла участвует в нересте не более двух раз.
Используя способ ориентировочного определения числа кладок у ракообразных (А.с. № 910140), мы рассчитали теоретически возможное количество генеративных циклов у самок шримса-медвежонка. Расчеты показали, что самки могут давать около 4 яйцекладок (минимальная ОД 110 мм, максимальная — 168 мм): N = 1,35*(168/110)25 = 3,89.
Считается, что число кладок за период жизни ракообразных в любой точке ареала ниже, чем они способны теоретически дать при оптимальных условиях (Хмелева, 1988). Причины этому могут быть самыми разными: неблагоприятные абиотические условия, ухудшение обеспеченности пищей и т.д. То есть потенциальные репродуктивные возможности обычно полностью не реализуются, что и подтверждают наши данные.
Вместе с тем, как видно из размерной структуры креветок (рис. 2), крайние значения ОД достаточно редки и у большинства самок находятся в диапазоне 120-150 мм. При подстановке в уравнение этих данных количество яйцекладок становится равно 2,35, что сопоставимо с нашими данными, полученными при анализе размерно-возрастных характеристик и биологического состояния самок шримса-медвежонка.
Заключение
Шримс-медвежонок — полицикличный вид с хорошо развитой заботой о потомстве, невысокой плодовитостью, наличием относительно крупных, богатых желтком яиц, почти прямым эмбриональным развитием, высоким уровнем энергетических затрат на репродукцию и прерывистой цикличностью размножения. Межнерестовый цикл у S. salebrosa составляет 4 года, из которых на эмбриогенез приходится только 2. Во время инкубационного периода гонады яйценосных самок долгое время находятся в состоянии покоя и восстановления, а активное их развитие происходит уже после окончания эмбриогенеза, линьки и спарива-
ния. В течение жизненного цикла большинство самок участвуют в нересте не более двух раз, а теоретически возможное количество яйцекладок — около 4. Длительный межнерестовый период у S. salebrosa объясняется в первую очередь высоким уровнем энергетических затрат на размножение, поэтому репродуктивная стратегия этого вида характеризуется чередованием эмбриогенеза и вителлогенеза.
Согласно экологически обусловленной классификации репродуктивных стратегий самок креветок (Судник, 2008), S. salebrosa относится к видам со средне выраженной К-стратегией. Определяющими экологическими предпосылками формирования этого типа стратегии у креветок являются биогеографическая зональность, глубина обитания и степень связи с дном: зарывающиеся шельфовые виды, к которым относится S. salebrosa, характеризуются средне выраженными репродуктивными показателями. Эти показатели позволяют шримсу-медвежонку достаточно успешно реализовывать свой репродуктивный потенциал в зал. Петра Великого — на юге ареала.
CnncoR литеpaтypы
A.c. № 910140 (СССР). Способ определения числа пометов у ракообразных / Хмелева H.H., Гигиняк Ю.Г. — Опубл. в Б.И., 1982. Бюл. № 9.
Aвдеев C.B., Дpoбязин E.H. Плодовитость Sclerocrangon salebrosa и Sclerocrangon boreas в водах зал. Петра Великого и северного Приморья // Мат-лы науч. конф. “Современное состояние водных биоресурсов”, посвящ. 70-летию С.М. Коновалова. — Владивосток : ТИГОО-центр, 2008. — С. 18-21.
Aйзенштaдт Т.Б. Цитология оогенеза : монография. — М. : Шука, 1984. — 274 с.
Букин С.Д. Северная креветка Pandalus borealis eous сахалинских вод : монография. — М. : Шцрыбресурсы, 2003. — 137 с.
Бypyкoвcкий P.H., Aндpеевa B.M. О географическом распространении, батиметрическом распределении и биологии креветки Acanthephyra pelagica (Risso 1816) (Decapoda, Oplophoridae) // Sib. Univ. Biology 3. — 2010. — № 3. — Р. 303-321.
Дpoбязин E.H. Опыт содержания шримса Sclerocrangon salebrosa в аквариальных условиях / ТИГОО-центр. — Владивосток, 2002. — 18 с. — Деп. во ВHИЭРX, № 1380рх.
Дpoбязин E.H. Экологические условия, определяющие формирование скоплений шримса-медвежонка (Sclerocrangon salebrosa) в заливе Петра Великого Японского моря // Изв. ТИ^О. — 2008. — Т. 155. — С. 194-209.
Дpoбязин E.H., Moкpецoвa H^., Шевчен^ Г.Г. Размерная структура, сезонная и межгодовая динамика биологических показателей самок шримса-медвежонка (Sclerocrangon salebrosa) залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. рыб-ва. — 2006. — Т. 7, № 3(27). — С. 491-504
Зapенкoв H.A. Ревизия родов Crangon Fabricius и Sclerocrangon G.O. Sars (Decapoda, Crustacea) // Зоол. журн. — 1965. — Т. 44, вып. 12. — С. 1761-1775.
Ивaнoв A.B., Cтpелкoв A.A. Промысловые беспозвоночные дальневосточных морей. Описание, строение и атлас анатомии. — Владивосток : ТИ^О, 1949. — 101 с.
Калинина M.B., Дpoбязин E.H. К вопросу о плодовитости шримса-медвежонка в заливе Петра Великого (Японское море) // Мат-лы науч.-практ. конф. “Развитие Дальнего Востока и Камчатки. Региональные проблемы”. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2009. — C. 77-80.
Калинина M.B., Дpoбязин E.H. Плодовитость шримса-медвежонка (Crustacea, Decapoda, Crangonidae) в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИ^О. — 2010. — Т. 161. — С. 92-100.
Kaфaнoв A.^, Cyxaнoв B.B. Температурная зависимость продолжительности развития и жизни пойкилотермных животных: эколого-физиологическая интерпретация // Биол. моря. — 1983. — № 5. — С. 21-27.
Kopнейчyк ИА. К оценке параметров роста северной креветки (Pandalus borealis) в северо-западной части Японского моря // VII Всероссийская конференция по промысловым беспозвоночным (памяти Б.Г. Иванова) : тез. докл. — М. : ВHИРО, 2006. — С. 159-161.
Лакин Г.Ф. Биометрия : монография. — М. : Высш. шк., 1968. — 293 с.
Макаров P.P. Личинки креветок, раков-отшельников и крабов западнокамчатского шельфа и их распределение : монография. — М. : Наука, 1966. — 163 с.
Микулич Л.В., Козак Л.П. Плодовитость некоторых Decapoda залива Петра Великого // Гидробиол. журн. — 1971. — № 1. — С. 97-101.
Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных : монография. — М. : Наука, 1976. — 291 с.
Михайлов В.И., Бандурин К.В., Горничных А.В., Карасев А.А. Промысловые беспозвоночные шельфа и материкового склона северной части Охотского моря : монография. — Магадан : МагаданНиРО, 2003. — 284 с.
Мокрецова Н.Д., Дробязин Е.Н. Распределение и некоторые черты биологии шримса-медвежонка залива Петра Великого Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 326-333.
Низяев С.А., Букин С.Д., Клитин А.К. и др. Пособие по изучению промысловых ракообразных ДВ морей России. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2006. — 114 с.
Рощин В.Е. Эколого-энергетическая характеристика эмбрионального развития некоторых пресноводных ракообразных : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Минск, 1980. — 24 с.
Судник С.А. Оогенез креветки Systellaspis debilis (A. Milne Edwards, 1881) (Decapoda, Oplophoridae) // Учен. зап. КГУ. — 2007. — Т. 149, кн. 3. — С. 168-173.
Судник С.А. Экологические аспекты репродуктивных стратегий креветок : авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. — Калининград, 2008. — 26 с.
Супрунович А.В., Макаров Ю.Н. Культивируемые беспозвоночные. Пищевые беспозвоночные : монография. — Киев : Наук. думка, 1990. — 261 с.
Хмелева Н.Н. Закономерности размножения ракообразных : монография. — Минск : Наука и техника, 1988. — 208 с.
Хмелева Н.Н., Голубев А.П. Продукция кормовых и промысловых ракообразных (генеративная и экзувиальная) : монография. — Минск : Наука и техника, 1984. — 216 с.
Хмелева Н.Н., Рощин В.Е. Продолжительность периода эмбриогенеза у некоторых ракообразных // Энергетические аспекты роста и размножения водных беспозвоночных. — Минск, 1975. — С. 85-93.
Drobjazin E.N. Effect of fishing activity on size and sexual structure of Sclero-crangon salebrosa population in Peter the Great bay // Norton Pacific Marine Science Organization Twelfth Annual Meeting. — Seoul, Republic of Korea, 2003. — Р. 42.
Hartnoll R.G. Growth. In The biology of Crustacea: Embryology, Morphology and Genetics. — L. : Academic Press, 1982. — Vol. 2. — P. 111-185.
Ingram M.P. On the biology and larval development of Sclerocrangon boreas (Phipps) and the mariculture of certain Crustacea : Ph. D. thesis. — Liverpool : Univ. of Liverpool, 1979. — P. 134.
Meusy J.-J., Payen G. Female reproduction in malacostracan Crustacea // Zool. Sci. — 1988. — Vol. 5. — P. 217-265.
Sainte-Marie B., Berube I., Brillon S., Hazel F. Observation on the growth of the sculptured shrimp Sclerocrangon boreas (Decapoda: Caridea) // J. Crustac. Biol. — 2006. — Vol. 26 (1). — P. 55-62.
Skuladottir U. Defining stock of Pandalus borealis off Northern Iceland using the maximum length and maturity ogive of females as a measure : ICES Sympos. Shellfishery Models in Moncton. — 1990. — № 95. — 19 p.
Поступила в редакцию 3.08.11 г.
