УДК 57.047(470.57)
общая биология
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СУКЦЕССИЯ СЕГЕТАЛЬНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПРЕДУРАЛЬЯ (1980-2010)
© Г.Р. Хасанова,
кандидат биологических наук,
доцент кафедры,
Башкирский государственный
аграрный университет,
ул. 50-летия Октября, 34,
450001, г. Уфа, Российская Федерация,
эл. почта: [email protected]
© Б.М. Миркин,
доктор биологических наук,
член-корреспондент АН РБ,
главный научный сотрудник,
Институт биологии,
Уфимский научный центр РАН,
проспект Октября, 69,
450054, Уфа, Российская Федерация
© Л.Г. Наумова,
кандидат биологических наук, профессор кафедры, Башкирский государственный педагогический университет имени М. Акмуллы, ул. Октябрьской революции, 3а, 450008, г.Уфа, Российская Федерация, эл. почта: [email protected]
Экономические реформы сельского хозяйства Республики Башкортостан 1990-х годов изменили условия контроля сегетальной (сорной) растительности. Произошла замена отвальной обработки почвы на безотвальную, участились нарушения севооборотов со снижением в них доли многолетних трав, снизились нормы гербицидов. Эти изменения агрофона стали причиной сукцессии сегетальной растительности. Сопоставление результатов учетов сегетальной растительности в Предуралье в 1980 и 2010 гг. показало, что основное ядро сегетальной флоры сохранилось. Однако в состав сегетальных сообществ внедрилось много видов с невысоким постоянством из классов рудеральной (Artemisia absinthium, Artemisia vulgaris, Carduus crispus и др.), луговой (Vicia cracca, Rumex crispus, Trifolium pratense и др.) и пастбищной (Polygonum aviculare, Taraxacum officinale и др.) растительности. В статье дан также краткий очерк истории развития агрофитоценологии в СССР, России и Башкортостане. Показан вклад башкирских агрофитоценологов в развитие современной концепции агрофитоценоза.
Ключевые слова: апофиты, история агрофитоценологии, обработка почвы, сегетальная флора, сегетальные сообщества, экологическая сукцессия
© М.В. Лебедева,
младший научный сотрудник,
Ботанический сад-институт,
Уфимский научный центр РАН,
ул. Менделеева, 195,
450080, г. Уфа, Российская Федерация,
эл. почта: [email protected]
G.R. Khasanova1, B.M. Mirkin2, L.G. Naumova3, M.V. Lebedeva4
ECOLOGICAL SUCCESSION OF THE SEGETAL VEGETATION IN THE CIS-URALS (1980-2010)
1 Bashkir State Agrarian University, 34, ulitsa 50-letiya Oktyabrya, 450001, Ufa, Russian Federation, e-mail: [email protected]
2 Ufa Institute of Biology, Russian Academy of Sciences, 69, prospect Oktyabrya, 450054, Ufa, Russian Federation
3 Akmullah Bashkir State Pedagogical University,
3а, ulitsa Oktyabrskoy Revolutsii, 450000, Ufa, Russian Federation, e-mail: [email protected]
The economic reforms of the Bashkir agricultural sector in the 1990s have aggravated the level of the segetal (weed) vegetation control. Deep tillage was replaced by shallow ploughing, crop rotations became more frequently disturbed with less participation of perennial grasses, and herbicides were applied at lower doses. The result of these changes in agricultural practices was the ecological succession of the segetal vegetation. Comparison of the 1980 and 2010 investigation results for segetal communities in the Cis-Urals shows that the "hard core" of the segetal vegetation remained constant. However, a lot of species with low constancy from ruderal plants (Artemisia absinthium, Artemisia vulgaris, Carduus crispus, etc.), meadow plants (Vicia cracca, Rumex crispus, Trifolium pretense, etc.) and pasture plants (Polygonum aviculare, Taraxacum officinale. etc.) have intruded into the segetal communities. Also, the paper gives a brief review on the history of agrophytocoenology in the USSR, Russia and Bashkortostan and outlines the contribution made by Bashkir scientists to the development of the modern concept of segetal communities.
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/2
2016, том 21, № 1 (81)
4 Botanical Garden-Institute, Ufa Scientific Centre, Russian Academy of Sciences, 195, ulitsa Mendeleeva, 450080, Ufa, Russian Federation, e-mail: [email protected]
Key words: apophytes, history of agrophytocoenology, soil cultivation, segetal flora, segetal communities, ecological succession
«Еловая догма» и ее последствия для агро-фитоценологии. В 1930-е гг. советская наука испытала влияние философов-марксистов, которые считали разделение науки на научные школы буржуазным атавизмом, а плюрализм — несовместимым с развитием советской науки. Рекомендовалось в рамках каждой науки объединить всех ученых в одну научную школу на основе идей ее лидера, соответствующих установкам диалектического материализма. Эта реорганизация коснулась и геоботаники (науки о фитоценозах — растительных сообществах). В 1934 г. в Ленинграде в Ботаническом институте имени В.Л. Комарова АН СССР состоялась дискуссия «Что такое фитоценоз?», в решениях которой было предложено объединить всех отечественных геоботаников в единую советскую геоботаническую школу на основе идей лидера школы академика В.Н. Сукачева. В.Н. Сукачев был представителем лесной геоботаники и предложил определение фитоценоза, отражающее особенности еловых лесов. Главными признаками фитоценоза академик считал наличие эдификаторов (доминантов, оказывающих сильное влияние на все сообщество и его почвы) и взаимных отношений между видами. Однако это определение не соответствовало природе других («нелесных») сообществ — пустынных, степных, луговых и других, в которых доминаты-эдификаторы часто не выражены, а взаимные отношения между видами слабые. Особенно ярко это несоответствие проявилось при изучении агрофитоце-нозов (сообществ полевых культур). В этих сообществах доминанты — культурные растения, сменяющиеся каждый год, сравнительно слабо влияют на состав прочих (сегетальных сорных) видов, и взаимоотношения между видами также слабые.
Смещение принципов организации лесных сообществ на все типы растительности ...............ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ
впоследствии получило название «еловая догма» [1]. Особенно негативно «еловая догма» повлияла на развитие советской агрофитоце-нологии. Подобно тому, как в лесах выделялись формации сосняков или пихтарников и такие ассоциации, как ельник-черничник или сосняк-брусничник, агрофитоценологи выделяли формации ржаную, пшеничную, кукурузную и ассоциации разнотравно-пшеничную, хвощево-ржаную и пр. Классификация агрофитоценозов по культурным растениям-доминантам дезориентировала исследования сорных сегетальных растений, для которых пытались выявить связь с культурами. Специфические виды сорных растений, засоряющих определенные культуры, имеются, но они немногочисленны. Основная часть сорных видов связана не с культурами, а с климатом и типами почвы.
Доминантные классификации агрофито-ценозов имели анекдотический характер, однако их составление стимулировалось тем, что статьи, написанные в русле «еловой догмы», имели преимущества при публикации в академических журналах, а диссертации такого содержания успешно защищались на ученых советах. «Еловая догма» задержала развитие отечественной агрофитоценологии.
Вклад геоботаников Башкирии в формирование современных представлениий об агрофи-тоценозах. Изменения представлений об агро-фитоценозах и задачах агрофитоценологии в СССР датируются только 1970-1980-ми годами. Существенный вклад в формирование современных представлений об агрофитоце-нозах внесли башкирские геоботаники [2].
Агрофитоценоз стал пониматься как многолетнее явление, объединяющее все культуры севооборота на одном поле или посевы одной культуры при отсутствии севооборота. Сегетальные (сорные) виды не включались в «формации» культурных растений,
)16, том 21, № 1 (81) 11111111111111111111111111111111111111111111111111111 Ш
Г.Р. Хасанова, Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, М.В. Лебедева /////////////////////////Ш////////////////////////////////т
а рассматривались как в значительной степени автономные феномены, связанные в первую очередь с характером почвы. Сегетальные виды составляют сегетальные сообщества, постоянство состава которых поддерживается за счет резервных фондов — почвенных банков семян и вегетативных зачатков (почек на корневищах и других подземных органах многолетних растений).
Кроме того, в современной агроэкологии отмечается переоценка роли сегетальных видов в агроценозах. Эти виды рассматриваются не только как «вредные», снижающие урожай, но и как органичные составляющие агрофито-ценозов, которые при невысоком обилии оказываются полезными для посевов. За счет более глубокой корневой системы они способствуют возврату питательных веществ, которые были вмыты вглубь почвы нисходящими токами воды, в приповерхностные слои почвы, где сконцентрированы корни культурных растений. Кроме того, сегетальные виды выступают в роли «запасников», которые более активно, чем культурные растения, усваивают удобрения и запасают их в своих подземных органах. После перегнивания этих органов питательные элементы возвращаются в почвенный раствор. Сегетальные виды также способствуют повышению разнообразия энтомоценозов, в т.ч. насекомых-энтомофагов, защищающих посевы от насекомых-вредителей.
Следствием этой переоценки роли сеге-тальных видов в агрофитоценозе стала замена термина «борьба с сорными растениями» термином «контроль сорных растений». Этим было подчеркнуто, что следует не уничтожать полностью сегетальные растения, а понижать их численность до пороговых значений, начиная с которых сорные сегетальные виды существенно снижают урожай. И лишь при превышении «порогов» следует применять меры контроля их численности.
В основу классификации сегетальных сообществ был положен флористический подход Ж. Браун-Бланке, разработанный в 1920-е годы во Франции и Швейцарии, а затем распространившийся во всех странах Европы и в Японии. В СССР подход начал распространяться в 1960-1970-е гг., а с 1980-х стал основным для отечественных геоботаников
[3]. Первая классификация сегетальных растительных сообществ Башкортостана на основе флористических критериев была создана уфимскими геоботаниками [4—6]. Кроме того, башкирские геоботаники приняли участие в составлении классификации сегетальной растительности Якутии [7].
В настоящее время башкирские агрофи-тоценологи изучают последствия влияния на сегетальную растительность экономических реформ, произошедших в сельском хозяйстве республики в 1990-е гг. Эффективность контроля сегетальных сообществ снизилась, поскольку произошли замена отвальной обработки почвы безотвальной, нарушения севооборотов (снижение доли посевов многолетних трав и увеличение доли посевов «прибыльных» культур), снижение гербицидных нагрузок. Кроме того, снизились дозы вносимых минеральных удобрений.
По результатам этих исследований в Зауралье Башкортостана за период 1980—2000 гг. [8—10] были сделаны следующие выводы.
1. Произошло общее увеличение гамма-разнообразия сегетальной растительности, т.е. общего числа видов сегетальной флоры. Однако состав основных, наиболее постоянных, видов-антропохоров практически не изменился, чем подтвердилось мнение В.В. Ту-ганаева [11] о стабильности состава «ядра» сегетальных флор. Увеличение общего состава сегетальной флоры произошло преимущественно за счет ценотически слабых и встречающихся с невысоким постоянством и обилием видов;
2. Расширились диапазоны распространения сегетальных видов по эдафо-климати-ческому и агроценотическому (пропашные — яровые — озимые) градиентам. В результате снизилось различие сегетальных флор природных зон и стали менее контрастными наборы сегетальных видов на разных фазах севооборота.
3. Увеличилось видовое богатство (альфа-разнообразие) сегетальных сообществ в разных природных зонах (лесной, лесостепной, степной) и на разных стадиях севооборота. Это связано в первую очередь с уже отмеченным расширением экологических диапазонов распространения сегетальных видов, что по-
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/
/2016, том 21, № 1 (81) 111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111
зволяет им входить в разные сегетальные сообщества.
4. В составе сегетальных флор возросла доля видов-апофитов (выходцев из рудераль-ной, луговой и степной растительности).
5. Установленные закономерности изменения состава сегетальных сообществ могут рассматриваться как вторичные автогенные восстановительные сукцессии в результате адаптации состава сегетальных сообществ к более слабому агрофону.
В настоящей статье приводятся результаты изучения последствий влияния экономических реформ на сегетальную растительность Предуралья Башкортостана за 30-летний период (1980-2010).
Материалы и методы исследований. Пред-уралье Башкортостана - это широтный топо-клин, протяженностью 350 км, в котором последовательно сменяются три зоны растительности — лесная, лесостепная и степная. На градиенте север-юг меняются климатические характеристики (табл. 1). Почвы меняются от серых лесных до южных черноземов. Продолжительность безморозного периода возрастает к югу и меняется от 90 до 150 дней [12] .
В распоряжении авторов было два массива геоботанических данных по сегетальной растительности Предуралья: 166 описаний, выполненных в 1982 г. [4], и 455 описаний, выполненных в 2010—2012 гг. авторами статьи. Геоботанические описания проводились по стандартной методике на площадках 100 м2 в посевах яровых, озимых и пропашных куль-
тур. При обработке материала было рассчитано видовое богатство сообществ по группам, представляющим разные природные зоны и разные культуры. Кроме того, из общего состава ценофлоры изученных сообществ отобрано 78 видов, которые встречены с постоянством выше 10% хотя бы в одной из двух выборок описаний. Для этих видов было проанализировано изменение их постоянства в разных природных зонах.
Результаты исследований и их обсуждение. В табл. 2 показана динамика видового богатства сегетальных сообществ на разных стадиях севооборота в разных природных зонах.
Видовое богатство сегетальных сообществ снижается от лесной зоны к степной. Незначительность различий их видового богатства под разными культурами связано с уже отмеченной ведущей ролью почвенных условий и почвенных банков зачатков. Повышение видового богатства в ходе сукцессии составляет 1—2 вида. Только на озимой стадии севооборотов оно достигает 5 видов, т.к. в этих условиях видовой состав сообществ пополняется за счет развития многолетников, способных конкурировать с высеянной культурой.
В табл. 3 показано изменение в ходе сукцессии постоянства видов разных классов флористической классификации.
Из таблицы очевидно, что постоянство видов разных классов в ходе сукцессии изменялось по-разному. В наиболее массово представленном классе Stellarietea mediae (типичные сегетальные растения-антропохоры) 14 видов
Таблица 1 - Характеристика климата района исследования
Параметры Зоны
лесная лесостепная степная
Среднегодовое количество осадков (мм) 500-650 450-500 390-410
Среднегодовая температура (°С) 1,2-1,7 0,8-2,0 1,7-2,8
Продолжительность безморозного периода (дни) 90-120 110-130 140-150
Таблица 2 - Влияние зонального и агроценотического факторов на видовое богатство сегетальных сообществ Предуралья РБ (числитель - 1980 г. знаменатель - 2010 г.)
Видовое богатство (среднее число видов в посевах) Природная зона
лесная лесостепная степная
Яровые культуры 18,2/20,2 16,7/17,4 14,6/15,0
Озимые культуры 20,1/21,7 16,5/20,0 15,2/16,5
Пропашные культуры 19,1/20,6 16,3/18,1 13,9/15,2
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ / __
/2016, том 21, № 1 (81) lllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll 09
Г.Р. Хасанова, Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, М.В. Лебедева /////////////М/////////Ш^^
Таблица 3 - Изменение постоянства видов разных классов в ходе сукцессии
Класс Постоянство числа видов
не изменилось снизилось повысилось
Stellarietea mediae (сегетальные сообщества однолетников) 14 24 11
Artemisietea vulgaris (рудеральные сообщества высокорослых двулетников и многолетников) 6 1 11
Molinio-Arrhenatheretea (вторичные послелесные луга) 1 2 4
Polygono arenastri-Poetea annuae (сообщества устойчивых к вытаптыванию луговых видов) — — 2
Festuco-Brometea (степи) - 1 —
Trifolio-Geranietea (сообщества лесных опушек и редколесий) 1 1 —
Всего видов 22 29 28
сохранили свое постоянство, у 24 видов оно снизилось, а у 11 — повысилось. Такая неоднозначная реакция на изменение уровня агро-фона связана с одной стороны с индивидуальностью биологии разных видов сорных растений, а с другой — с фитоценотическими причинами. Под влиянием видов, которые в ходе сукцессии усилились, происходит снижение постоянства более слабых видов, но они не выпадают из сегетальных сообществ. Таким образом, основное ядро сегетальной флоры оказалось достаточно устойчивым, что подтверждает мнение В.В. Туганаева [11].
У большинства рудералов из класса Artemisietea vulgaris постоянство повысилось. Как уже отмечалось при анализе аналогичной сукцессии в Зауралье, снижение уровня контроля сегетальных сообществ ведет к их руде-рализации. По этой же причине повысилось постоянство луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea и видов-пастбищников класса Polygono arenastri-Poetea annuae.
Виды прочих апофитных (не характерных для сегетальных сообществ) классов представлены единично и встречаются достаточно случайно.
В табл. 4 приведены примеры видов с разными трендами изменения постоянства в ходе сукцессии.
Виды, постоянство которых изменилось несущественно или снизилось, являются типичными сегеталами, составляющими ядро
__............ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ
ii^^^HiiiilliiiiiiiiH
флоры сегетальной растительности. Среди них есть как виды, тяготеющие как к северной, так и к южной части градиента. В качестве примера вида с равномерным распределением по всем природным зонам указана марь белая. Постоянство этого вида в ходе сукцессии снизилось, т.к. он является слабым конкурентом.
В группе видов, постоянство которых повысилось, преобладают апофиты (т.е. не сеге-тальные виды) — рудеральные, луговые и пастбищные. Это отражает уже отмеченные процессы рудерализации и апофитизации се-гетальных сообществ в ходе сукцессии. Однако, в отличие от настоящих сегеталов, все эти виды представлены с низким постоянством.
Заключение. Выявленные закономерности в целом соответствуют картине изменения сегетальной растительности в ходе сукцессии, которая была описана при исследованиях в Зауралье. Ядро ценофлоры сегетальной растительности сохраняется достаточно устойчиво, хотя и отмечаются различия в изменении постоянства разных видов. В то же время в се-гетальные сообщества в результате сукцессии под влиянием изменения системы земледелия массово внедряются апофиты из числа руде-ральных, луговых и пастбищных видов. При этом апофиты представлены единично и имеют невысокое постоянство. Такая же закономерность была установлена также при изучении сегетальной растительности Крыма [13; 14].
2016, том 21, № 1 (81) 111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111
Таблица 4 - Изменение постоянства некоторых видов на широтном градиенте в 1980-2010 гг. в Предуралье Республики Башкортостан (в долях единицы)
Вид Фитосоциологический статус Природная зона
лесная лесостепная степная
1 2 3 4 5
Виды постоянство, которых изменилось несущественно
а) тяготеющие к северной части градиента
Viola arvensis (Фиалка полевая) S.m. 0.51/0.50 0.18/0.17 0.26/0.38
Raphanus raphanistrum (Редька полевая) S.m. 0.40/0.34 0.06/0.06 0.14/0.04
Equisetum arvense (Хвощ полевой) S.m. 0.21/0.13 0.02/0.02 0.03/0.00
б) тяготеющие к южной части градиента
Galeopsis ladanum (Пикульник ладанниковый) S.m. 0.38/0.43 0.60/0.22 0.57/0.67
Виды, постоянство которых снизилось
а) равномерно распределенные на градиенте
Chenopodium album (Марь белая) S.m. 0.89/0.64 0.74/0.78 0.83/0.67
б) тяготеющие к северной части градиента
Galeopsis bifida (Пикульник двунадрезанный) S.m. 0.80/0.34 0.40/0.04 0.57/0.00
Sonchus arvensis (Осот полевой) S.m. 0.79/0.65 0.54/0.24 0.49/0.17
Centaurea cyanus (Василек синий) S.m. 0.81/0.44 0.43/0.04 0.46/0.04
в) тяготеющие к южной части градиента
Avena fatua (Овсюг) S.m. 0.33/0.46 0.43/0.28 0.74/0.21
Consolida regalis (Живокость полевая) S.m. 0.19/0.09 0.14/0.11 0.31/0.17
Cannabis ruderalis (Конопля сорная) S.m. 0.06/0.04 0.28/0.19 0.60/0.13
Stachys annua (Чистец однолетний) S.m. 0.11/0.05 0.75/0.34 0.94/0.17
Виды, постоянство которых повысилось
а) равномерно распределенные на градиенте
Poligonum aviculare (Горец птичий) P-P 0.18/0.36 0.17/0.24 0.11/0.21
Potentilla argentea (Лапчатка серебристая) F-B 0.02/0.01 0.00/0.06 0.00/0.17
б) тяготеющие к северной части градиента
Artemisia vulgaris (Полынь обыкновенная) A.v. 0.04/0.21 0.00/0.09 0.03/0.04
Malva pusilla (Просвирник низкий) S.m. 0.13/0.17 0.06/0.27 0.03/0.08
Taraxacum officinale (Одуванчик лекарственный) P-P 0.04/0.41 0.02/0.26 0.00/0.00
Vicia cracca (Горошек мшиный) M-A 0.07/0.40 0.03/0.14 0.09/0.13
Rumex crispus (Щавель курчавый) М-А 0.01/0.13 0.00/0.02 0.00/0.04
Trifolium pratense (Клевер луговой) M-A 0.03/0.11 0.00/0.02 0.00/0.08
ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ / __
/2016, том 21, № 1 (81) lllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll EQ
8. Mirkin B.M., Shaykhislamova E.F., Khasanova
soobshchestv Bashkirskogo Zauralya za poslednie 20 let (1982-2002 gg.). [Changing composition of segetal communities in the Bashkir Trans-Urals over the past two decades (1982-2002). Byulleten Moskovskogo ob-shchestva ispytateley prirody. Otdel biologicheskiy -Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological Section, 2004, vol. 109, no. 2. Moscow, Izdatelstvo Moskovskogo universiteta, pp. 66-71 (In Russian).
9. Mirkin B.M., Shaykhislamova E.F., Yamalov S.M.,
Bashkirskogo Zauralya za 20 let (1982-2002 gg.) s ispol-zovaniem metoda Braun-Blanke [Analysis of the segetal vegetation dynamics in the Bashkir Trans-Urals over the past two decades (1982-2002) using Braun-Blanquet method]. Ekologiya - Ecology, 2007, no. 2, pp. 158-160 (In Russian).
10. Shaykhislamova E.F. Analiz dinamiki segetalnoy
1982- 2002 gg. [/Analysis of the segetal vegetati on dy-
namics in the Trans-Ural region of the Republic of Bashkortostan over the past two decades (1982-2002)]. PhD Thesis in Biology. Ufa, 2005. 16 p. (In Russian).
11. Tuganaev V.V. Agrofitotsnozy sovremennogo zemledeliya i ikh istoriya [Agrophytocoenoses in modern plant breeding and their evolution]. Moscow, Nauka, 1984. 87 p. (In Russian).
12. Bashkortostan: Kratkaya entsiklopediya [Bashkortostan: Brief encyclopedia]. Ufa, Bashkirskaya entsiklopediya, 1996. 672 p. (In Russian).
13. Bagrikova N.A., Korzhenevskiy V.V. Izmenenie sostava sornykh komponentov na vinogradnikakh i tabachnykh polyakh yuzhnoberezhya Kryma za poslednie 20 let [Changing composition of segetal components at vineyards and tobacco fields on the southern coast of Crimea over the past two decades]. Ekologiya - Ecology, 1995, no 6, pp. 477-479 (In Russian).
14. Bagrikova N.A. Sorno-polevaya rastitelnost Kryma (Weed and field vegetation of Crimea]. Dr. Sci. Thesis in Biology. Yalta, 2012. 40 p. (In Russian).
Кулагин А.Ю., Тагирова О.В. Лесные насаждения ского промышленного центра: современное состояние в условиях антропогенных воздействий. - Уфа: Гилем, Башк. энцикл. 2015. - 196 с.
Приведена сравнительная характеристика районов г. Уфы по состо-янию лесных насаждений. Разработаны цифровые у лесных насаждений с указанием их жизненного состояния и \ жения промышленных предприятий. Это составляет основу для мониторинга состояния лесных насаждений г. Уфы. Реконструировать городские и внутриквартальные насаждения необходимо с использованием устойчивых и продуктивных видов древесных растений. Для улучшения экологической обстановки в городе необходимо расширение санитарно-защитной зоны г. Уфы за счет прилегающих территорий.
Для специалистов в области экологии, природопользования, географии, лесоведения, зеленого строительства и студентов вузов экологических, биологических, географических и природоохранных специальностей.
_1
ВЕСТНИК АКАДЕМ!
НАУК РБ
2016, том 21, № 1 (81)