CC BY
27
УДК 582.32:502.2.05
Б01: 10.36305/2413-3019-2020-11-74-82
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА БРИОФЛОРЫ ЗАПОВЕДНИКА «МЫС МАРТЬЯН»
Корженевская Юлия Владиславовна
Никитский ботанический сад — Национальный научный центр РАН
Мохообразные заповедника представлены 71 видом: 3 печеночника и 68 листостебельных мхов. Наибольшее разнообразие мхов характерно для лесов. Большинство мхов представляют собой эпифиты, приуроченные к стволам и основаниям деревьев - 21,4%, на почве - 19,7%, на известняковой горной породе. В экологической структуре бриофлоры прослеживаются черты, зонально обусловленные признаками бриофлоры южных районов с четко выраженными чертами аридности. Преобладающей жизненной формой является рыхлая дерновина -44,2%, вторую позицию занимают плотнодерновинные мхи 31,1%. По отношению к степени влажности субстрата доминируют мезоксерофиты - 29,58% и мезофиты -27,9%. По отношению к степени обеспечения субстрата элементами питания наиболее ярко представлены олигомезотрофы - 37,7%, и мезотрофы - 32,7%. По отношению к освещенности преобладающее положение занимают гелиосциофиты - 44,6 %, по отношению к температурному фактору ведущее положение занимают мезотермы -50,8%, наиболее ярко представлены мезотрофы - 31,5%, мезоэвтрофы - 17,4% и эвтрофы - 12%. Анализ спектра эколого-флористических стратегий бриофитов показал высокую долю видов, имеющих стратегии колонистов и челноков. Бриологические материалы подтверждают высокую научную значимость и природоохранную ценность территории заповедника.
Ключевые слова: Мохообразные, экотоп, эколого-ценотические стратегии, экологическая структура, Южный берег Крыма.
Природный заповедник «Мыс Мартьян» расположен в Крымской южнобережной субсредиземноморской области в диапазоне высот от 0 до 240 м н. у. м., где преобладает горный рельеф с крутыми каменистыми приморскими склонами, балками, оврагами, осыпями и обрывами, навалами известнякового щебня. Его климат отличается жарким и сухим летом и мягкой и относительно влажной зимой. Среднегодовое количество осадков составляет 560 мм, а средние значения температур составляют от +4оС зимой до +25оС летом (Фггоразномашття, 2012; Плугатарь и др., 2018).
Большая часть особо охраняемой природной территории (ООПТ) покрыта лесом из дуба пушистого, меньшую часть занимают редколесья можжевельника высокого, и на небольших участках произрастают господствующие в среднем поясе растительности леса сосны крымской. Леса формации дуба пушистого, занимающие в заповеднике наибольшую площадь, распространены по склонам крутизной 10 - 30 градусов, сложенным мраморовидными известняками и щебнистыми суглинистыми карбонатными делювиальными толщами. При недостаточном возобновлении дуба пушистого и других древесных видов формируются сообщества, представляющие собой малопроходимые густые или разреженные заросли низкорослых деревьев и кустарников субсредиземноморских видов. В наиболее влажных местах - глубоких балках на перегнойно-карбонатных су глинистых каменисто-щебнистых
эродированных почвах с обнажениями известняков, грабинник образует густые труднопроходимые монодоминантные заросли.
Третью часть заповедной территории занимает формация можжевельника высокого. Леса из которого поднимаются от побережья моря до верхней части заповедника и занимают типичные для них экотипы на склонах с плохо развитой каменистой почвой, а местами произрастают на ранее занимаемых ими менее крутых склонах с более развитыми почвами, где в силу ценотических особенностей дуб пушистый неконкурентоспособен.
Формация крымской сосны на мысе Мартьян представлена лишь небольшими участками, вкрапленными в дубовые и можжевеловые леса и занимающая небольшие площади. Эти леса распространены в центральной и верхней частях ООПТ по южным каменистым склонам на серо-коричневых карбонатных маломощных щебнистых почвах.
Список высших растений насчитывает 554 вида из 94 семейств, что составляет 20% флоры Крыма, а низшие растения представлены 63 видами мохообразных из 19 семейств и 259 видами лишайников (Плугатарь и др., 2018).
Создаваемые разреженными, светлыми субсредиземноморскими лесами микроклиматические условия заповедника не являются благоприятными для развития бриофлоры. Здесь она представлена 71 видом (17% от бриофлоры Крымского полуострова), принадлежащих к 41 роду, 21 семейству и 8 порядкам, из них к отделу Marchantiophyta относится 3 вида, а к отделу Bryophyta - 68 видов (Корженевская, 2019). При этом бриофиты исследованы в меньшей степени, чем сосудистые растения, что снижает эффективность охраны их разнообразия и затрудняет использование этих растений при мониторинге состояния окружающей среды.
Цель работы - изучение экологической структуры бриофитов в растительных сообществах ООПТ «Мыс Мартьян», выявление фитоиндикационных черт и эколого-фитоценотических стратегий мохообразных
Материалы и методы
Сбор материала осуществлялся в 2015-2019 гг. Определение мохообразных выполнено по стандартным методикам и определителям (Савич-Любицкая, Смирнова, 1970; Бачурина, Партыка, 1979; Шляков, 1976-1982; Игнатов, Игнатова, 2003, 2004). Видовые названия печеночников приведены согласно «Check list of liverworts (Marchantiophyta) of Russia» (Konstantinova et al., 2009), цитирование видовых названий настоящих мхов приводятся согласно современной таксономии «Check-list of mosses of East Europe and North Asia» (Ignatov, 2006), с некоторой корректировкой согласно «The Plant List» (http://www.theplantlist.org/). Выявление видового состава мохообразных на всех типах субстрата: стволах и корнях деревьев, почве, скальных выходах и пр., проводилось маршрутным методом на всей территории заповедника.
Для экологического анализа бриофлоры по отношению к освещенности, температуре, увлажненности и кислотности субстрата использованы экологические шкалы Р. Дюлла (Dull, 1992). Биоморфологический анализ выполнен по шкалам Р. Дюлла (Dull, 1992) и М.Ф. Бойко (1999). Оценка эколого-фитоценотической стратегии видов проведена по системе Дюринга (During, 1979; 1992), основанной на реакции видов на изменения окружающей среды, выражающийся в
продолжительности существования и вероятности появления пригодных для мохообразных местообитаний (Баишева, 2007).
Результаты и обсуждение
Бриофиты представляют собой исключительно чувствительный компонент растительных сообществ, который реагирует даже на небольшие изменения физико -химических условий среды, которые часто даже не проявляются на уровне сосудистых растений (Баишева, 2007). На территории заповедника «Мыс Мартьян» мохообразные входят в состав всех типов растительности и вносят вклад в формирование его биологического разнообразия. Важными факторами, определяющими общее видовое богатство бриофитов, является широтно -зональная приуроченность, климат, принадлежность к крупным ландшафтным комплексам, а также наличие и качество подходящих для них субстратов и местообитаний.
Бриосообщества заповедника чрезвычайно ксерофитные, они характеризуются обедненностью видового состава. Мохообразные не только малочисленные, но и имеют не высокую частоту встречаемости и незначительное проективное покрытие.
По приуроченности к субстрату эпифитные мохообразные представляют самую крупную группу заповедника (24,5%). Они произрастают в основном при основании стволов Quercus pubescens Willd., где преобладают Hypnum cupressiforme Hedw., Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Ignatov & Huttunen, иногда встречается Syntrichia virescens (De Not.) Ochyra. Выше по стволу отмечены представители печеночников (Porellaplatyphylia (L.) Pfeiff., Radula complanata (L.) Dum., Frullania dilatata (L.) Dum), а также Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwägr и виды рода Orthotrichum Hedw. На стволах Juniperus excelsa M.Bieb. мохообразных очень мало (Frullania dilatata, Orthotrichum diaphanum Brid.
Orthotrichum tenellum Bruch ex Brid. изредка Orthotrichumpumilum Sw.).
Напочвенные мхи встречаются в неглубоких узких балках, лощиноподобных понижениях, в сообществах с доминированием Q. pubescens. Изредка тут растут Hypnum cupressiforme, Pseudoscleropodiumpurum (Hedw.) M.Fleisch. ex Broth., Eurhynchiastrum pulchellum (Hedw.) Ignatov & Huttunen, Brachytheciastrum velutinum, на влажной голой почве - Fissidens taxifolius Hedw.
В можжевеловом редколесье, где хорошо развит травянистый покров, мохообразные поселяются в лесной подстилке (Dicranum majus Turner, Pseudoscleropodium purum (Hedw.) M.Fleisch. ex Broth., Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. На оголенной щебнистой почве, на мелкоземе между камней и на камнях наиболее часто встречаются представители семейства Pottiaceae Schimp. (на которые приходится 19,7%) а именно виды родов Weissia Hedw., Barbula Hedw., Didymodon Hedw., Syntrichia Brid.
На камнях и на скалах, известняковых горных породах произрастают Syntrichia ruralis (Hedw.) F.Weber & D.Mohr, Tortella tortuosa (Hedw.) Limpr., Tortula muralis Hedw., Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., Orthotrichum anomalum Hedw., Bryum torquescens Bruch et al. и другие виды. Эта группа занимает третье место и составляет 18,0%.
На мокрых известняковых камнях около небольшого источника выявлены виды Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P.Gaertn., B. pallens Sw. B.Mey. & Scherb. и
мхи-туфообразователи Eucladium verticillatum (Hedw.) Bruch & Schimp. и Didymodon tophaceus (Brid.) Lisa.
Жизненные формы мохообразных являются ответом растений на общие условия среды и отражают взаимодействие слагающих бриосообщества видов с абиотическими и биотическими компонентами экосистем (Бойко, 1999). Распределение жизненных форм определяется условиями температурного режима, увлажнённости, трофности субстрата и освещенности. В биоморфологическом спектре преобладающей жизненной формой является рыхлая дерновина (44,2%) (рис. 1). Вторую позицию занимает плотнодерновинные виды - 31,1%. На третьем месте бриофиты, имеющие подушковидную дерновину 9,8%. Высокий процент видов с подушковидной жизненной формой обусловлен особенностями субстрата, к которому они приурочены - это обнажения горных пород и мягкая с трещинами кора деревьев, которая способствует разрастанию и длительной жизни подушек мхов, представленных здесь видами рода Orthotrichum. На остальные жизненные формы приходится от 3,3 до 6,6%.
Жизненная форма слоевищный ковер, характерна для печеночных мхов, приуроченных к коре лиственных деревьев. Такая закономерность распределения жизненных форм согласно М.Ф. Бойко (1999) характерна для южной подзоны. Высокий процент видов, имеющих первые три жизненные формы (85,1%) подтверждает аридно-голарктический характер бриофлоры заповедника.
1 - Рыхлая дерновина;
2 - Плотная дерновина;
3 - Подушковидная дерновина;
4 - Плоская дерновина;
5 - Слоевищный ковер;
6 - Отдельные побеги
Рис. 1. Спектр жизненных форм мохообразных заповедника «Мыс Мартьян»
Бриофиты занимают местообитания в зависимости от реакции видов на действие факторов окружающей среды - влаги, света, температуры, химического и механического состава субстрата (Бойко, 1999). Для мохообразных особенности местообитаний являются пока единственным критерием для выделения экологических групп, а экологические характеристики видов имеют относительный характер.
Ведущим экологическим фактором для бриофитов является увлажненность местообитания. Первое место (29,5%) в экологической структуре бриофлоры заповедника занимают мезоксерофиты, второе место (27,9%) занимают - мезофиты (рис. 2), что характерно для ценозов кустарниковых зарослей, лиственных лесов
разнообразного состава и искусственных лесов и отражает черты южных бриофлор аридной зоны (Бойко, 19 99).
1 - ксерофиты;
2 - ксеромезофиты;
3 - мезоксерофиты;
4 - мезофиты;
5 - мезогигрофиты;
6 - гигрофиты;
7 - виды индифферентные к фактору увлажнения
Рис. 2. Экологический спектр бриофлоры заповедника по отношению к увлажненности местообитаний
Высокий процент ксерофитов и ксеромезофитов характерен для южных регионов, где наименьшее количество осадков (кратковременного ливневого характера), наибольшее количество солнечной энергии, иссушающее действие ветров, разреженная лесная растительность и наличие обнажений каменистых горных пород. Присутствие группы гигрофитов связано с существованием влажных местообитаний у небольшого источника (космополитный вид -Вгуит аг^вШвит Hedw). Он может произрастать при разной интенсивности действия фактора увлажнения и приурочен как к влажным почвам, открытым местам по берегам рек, лугам, так и к сильно засушливым сухим степным участкам, бетонным сооружениям и нарушенным местообитаниям.
Механический состав субстрата играет в жизни мохообразных меньшую роль, чем в жизни других высших растений, поскольку субстрат для бриофитов лишь место прикрепления и источник получения минеральных веществ. Тем не менее, различные виды не одинаково относятся к механическому составу субстрата. Они встречаются на почвах различного химического и механического составов. По экологической шкале Р. Дюлла бриофиты заповедника распределены по следующим группам: характерные на сильнокислых песчаных субстратов (3,3%), на бедных гумусом супесчаных или уплотненных мелкопесчаных (14,8%), на малогумусовых крупнопесчаных или песчаных (13,1%), на малогумусовых песчаных и на камнях (9,8%). Поселяются они и на материнской породе, плотно прикрепляясь к поверхности скал и камней ризоидами, такие мхи в заповеднике составляют крупную группу (21,3%). Чистые эпифиты в заповеднике не представлены. Обитающие на стволах, ветвях деревьев и кустарников, мхи встречаются так же на камнях и на почве (21,3%).
Для мохообразных гораздо большее, чем механический состав субстрата, имеют значение его богатство элементами питания, кислотность и химический состав.
По шкале богатства элементами питания виды распределены от гиперолиготрофов, характерных для условий с очень низким содержанием питательных веществ, до эвтрофов, характерных для условий, богатых питательными веществами. Среди изученных видов преобладают олигомезотрофы (37,7%) и мезотрофы (32,7%). Олигомезотрофы связаны с более богатыми питательными веществами экотопами, такими как основания стволов, стволы, пни, гнилая древесина, а также обнаженные известняки на остепненных участках, трещины скал, на освещенных скалах с элементами гумуса (рис. 3).
1 - олиготрофы;
2 - олигомезотрофы;
3 - мезотрофы;
4 - мезоэфтрофы;
5 - эфтрофы
Рис. 3. Экологический спектр бриофлоры заповедника по отношению к типу субстрата.
Экологические группы мхов, приуроченные к богатым субстратам, в заповеднике представлены незначительно, что связанно с сухим средиземноморским климатом, не благоприятным для распространения бриофитов.
Что касается распределения изученных видов по отношению к кислотности субстрата, то мохообразные в заповеднике предпочитают нейтральную почву (36,1%) или известковистый субстрат (34,4%). Единичные виды приурочены к щелочной среде (6,6%) или могут жить на кислом (6,6%) и слабокислом субстрате (14,7%). Вид Hypnum cupressiforme может произрастать в довольно широких пределах значения рН.
По отношению к освещенности местообитаний в заповеднике выделены три группы мохообразных Преобладают гелиосциофиты (44,6%), которые поселяются в экотопах с разреженной средиземноморской растительностью. Вторую позицию занимают гелиофиты (36,5%), приуроченные к открытым местообитаниям, обнажениям горных пород. Снижение доли участия сциофитов (16%), к которым относится Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook. & Taylor, Campylidium calcareum (Crundw. & Nyholm) Ochyra, Porella platyphylia, Radula complanata и др., характерно для южных регионов. Ряд видов, такие как Bryum capillare Hedw., Ctenidium molluscum (Hedw.) Mitt., Hypnum cupressiforme, Tortula muralis, не проявляют четких предпочтений к фактору освещенности.
Теплообеспеченность является одним из самых важных факторов в жизни организмов.. По отношению к температурному режиму растения разделяются на три экологические группы. Наиболее обширная группа мезотермы (50,8%), ее составляют бриофиты, приуроченные к умеренно теплым условиям местообитаний, которые не выносят перепадов температуры. На втором месте находятся микротермы (26,2%), экологическая группа сложена видами не требовательными к теплу, третью позицию занимают мегатермы (6,5%) - теплолюбивые мхи, свойственные для средиземноморских областей: Didymodon vinealis (Brid.) R.H. Zander, Eucladium verticillatum, Pterygoneurum ovatum (Hedw.) Dixon, Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb.
Интегральной характеристикой видов являются их эколого -фитоценотические стратегии, т.е. способ выживания в условиях различных экотопов, сообществ и режимов экзогенных нарушающих воздействий (Миркин, Наумова, 1998: Баишева, 2007). В соответствии с этой системой на первый план выходит зависимость жизненных стратегий бриофитов от комплекса абиотических факторов.
Анализ типов стратегий бриофитов заповедника «Мыс Мартьян» показал преобладание видов со стратегией колонистов - 50,8%. Это виды со средней продолжительностью жизни, небольшой скоростью роста и высокой степенью репродуктивного усилия. Форма роста - низкая дерновина, реже - ковер. Виды приурочены, в основном, к нарушенным местообитаниям и характерны для начальных стадий сукцессий. Вторую позицию занимают короткоживущие виды-челноки (21,3%). Для них характерна продолжительность жизни 2-3 года и высокая активность полового размножения. Форма роста так же низкая дерновина, реже -ковер. Этот тип встречается на нарушенных местообитаниях - тропинках, открытых пятнах в лесу, сухих кальцефитных местах. Третью позицию (13,1%) занимают виды, приспособленные к стабильным условиям среды, с большой продолжительностью жизни и низкой активностью размножения, имеющие форму роста подушка и ковер. Это долгоживущие виды -челноки, приуроченные к стволам и корням деревьев, и многолетние стайеры, к которым относятся виды мохообразных, приуроченные к лесной подстилке. Виды -беженцы - тип стратегии, характерный для непредсказуемых кратковременных изменений окружающей среды. Для них свойственны короткая продолжительность жизни и почти полное отсутствие вегетативного размножения. Ведущая форма роста - открытая дерновина. Этот тип стратегии довольно редко встречается среди мохообразных, представителем этого типа является Funaria hygrometrica Hedw.
Выводы
Таким образом, бриофлора ООПТ Мыс Мартьян, хотя и представлена относительно небольшим видовым составом (71 вид), сформировалась благодаря особенностям местообитаний, геологической истории, наличия соответствующих субстратов и ряда других факторов. В экологической структуре бриофлоры прослеживаются черты зонально обусловленные признаками бриофлоры южных районов с четко выраженными чертами аридности. Анализ спектра эколого -флористических стратегий бриофитов показал высокую долю видов, имеющих стратегии колонистов и челноков. Такие виды могут быть редкими на стадии гаметофита и иметь обширный почвенный банк пропагул (Баишева, 2007). Для
сохранения биоразнообразия мхов необходимо планировать мероприятия на уровне, как целых ландшафтов, так и отдельных местообитаний, при этом в отдельных случаях - это охрана местообитаний, а в других - специальные экологические мероприятия по поддержанию режима кратковременных нарушений.
Исследования выполнены в рамках тем Госзадания ФГБУН «НБС-ННЦ» № 0829-2019-0028 и 0829-2019-0023.
Литература
Баишева Э.З. Разнообразие мохообразных естественных экосистем: подходы к изучению и особенности охраны // Успехи современной биологии, 2007. - Т. 127, № 3. - С. 316-333. Бойко М.Ф. Анализ бриофлоры степной зоны Европы. - Киев: Фитосоциоцентр, 1999. - 180 с.
Ена В.Г, Ена Ал.В., Ена Ан.В. Заповедные ландшафты Тавриды. - Симферополь:
Бизнес-Информ, 2004. - 424 с. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России.
Sphagnaceae - Hedwigiaceae. - М.: КМК, 2003. Т. 1. - 608 с. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России.
Fontinaceae - Amblystegiaceae. - М.: КМК, 2004. - Т. 2. - С. 609-944. Корженевская Ю.В. Таксономический анализ бриофлоры заповедника «Мыс Мартьян» // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян», 2019. - Вып. 10. - С. 73-80. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о
растительности. - Уфа: Гилем, 2012. - 488 с. Партыка Л.Я. Мохоподiбнi природно-заповщних територш Центрально! частини Пгвденного берега Криму // Украшський боташчний журнал, 1994. - № 1 (2, 3). - С. 217-224.
Плугатарь Ю.В., Багрикова Н.А., Белич Т.В., Костин С.Ю., Крайнюк Е.С., Маслов И.И., Садогурский С. Е., Садогурская С.А., Саркина И. С. Природный заповедник «Мыс Мартьян». 2-е изд. - Симферополь: ИТ «Ариал», 2018. -104 с.
Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов СССР.
- Л.: Наука, 1970. - 826 с. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. - Л.: Наука, 1976-1982. - Вып. 1-5. -
91 с., 191 c., 188 с., 221 с., 195 с. Фгаразноманггтя запов1дниюв i нацюнальних природних парюв Украши. / Пщ ред.
В.А. Онищенкова i Т.Л. Андр1енко. - К.: Фгтосоцюцентр, 2012. - Ч. 1 - 406 с. Dull R. Zeigerwerte von Labund Lebermoosen / Zeigerwerte von Pflanzen in
Mitteleuropa // Scripta geobotanica, 1992. - Bd. 18. - Р. 175-214. During H.J. Life Strategies of Bryophytes: A Preliminary Review // Lindbergia, 1979. -
V. 5. - № 1. - P. 2-18. https://www.jstor.org/stable/20149317 During H.J. Briophytes and lichens in a changing environment / Dftes J.W., Farmer A.M.
eds. - Oxford: Clarendon Press, 1992. - P. 1. - Р. 1-31. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. et al. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa, 2006. - № 15 - Р. 1-130.
Konstantinova N.A., Bakalin V.A. et all. Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of
Russia // Arctoa. - 2009. - № 18. - Р. 1-64. The Plant List [Электронный ресурс] http://www.theplantlist.org/.
Korzhenevskaya Yu.V. Ecological structure of the briphytes of the "Cape Martyan" Nature Reserve // Scientific Notes of the "Cape Martyan" Nature Reserve, 2020. -Iss. 11. - P. 74-82.
The bryophytes of the reserve are represented by 71 species: 3 liverworts and 68 leafy mosses. The greatest variety of mosses is typical for forests. Most mosses are epiphytes, which are associated with the trunks and bases of trees - 21,4%, on the soil - 19,7% and on a limestone rock. In the ecological structure of the bryoflora, the features can be traced, zonally determined by the features of the bryoflora of the southern regions with pronounced aridity features. The predominant life form is loose turf - 44.2%, the second position is occupied by dense turf mosses (31,1%). In relation to the degree of asubstrate moisture mesoxerophytes - 29,6% and mesophytes - 27,9% dominate. In relation to the degree of supply of the substrate with nutrients, oligomesotrophs - 37,7%, and mesotrophs -32,7% are mostly represented. In relation to illumination helioscyophytes occupy a predominant position - 44,6%, in relation to the temperature factor mesotherms occupy a leading position - 50,8%, mesotrophs - 31,5%, mesoeutrophs - 17,4% and eutrophs - 12% are most prominent. The analysis of the spectrum of ecological-floristic strategies of bryophytes has shown a high proportion of species with strategies of colonists and shuttles. The bryological materials confirm the high scientific significance and nature conservation value of the reserve territory.
Keywords: bryophytes, ecotope, ecological-floristic strategies, ecological structure, Southern Cost of Crimea.
