CC BY
18
УДК 582.32:502.2.05 (477.75)
DOI: 10.36305/2413-3019-2019-10-73-80
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ ЗАПОВЕДНИКА «МЫС МАРТЬЯН»
Корженевская Ю.В.
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр РАН ]иНа^^@таИ. ги
Таксономическая структура - один из важнейших признаков строения флоры. Такие количественные показатели, как число видов, родов, семейств во флоре (Шмидт, 1984), а также число этих таксонов в составе более крупных таксонов отражает флористическое богатство территории, ее зональные и локальные черты. Сохранение таксономического разнообразия флоры возможно лишь при сохранении в качестве эталонов региональных комплексов растительных сообществ. Одним из таких эталонных участков Южного берега Крыма является природный заповедник «Мыс Мартьян», на территории которого от антропогенного пресса сохраняются уникальные субсредиземноморские леса.
Заповедник «Мыс Мартьян» расположен на восточном замыкании Ялтинского горно-лесного амфитеатра у самого Черного моря на одноименном известняковом мысу. Высота его в верхней части 240 м над уровнем моря. Территория мыса характеризуется значительным разнообразием форм рельефа - балки, овраги, осыпи и обрывы, формируя тем самым различные условия местообитаний. Нависающий над морем известняковый гребень, выветриваясь, периодически обрушается, образуя в полосе у берега хаотические навалы крупных глыб (Ена, 2004).
На уплощённой поверхности мыса расположены субсредиземноморские леса. Высокоможжевеловые леса отличаются неоднородностью, мозаичностью, разреженностью древостоя и подлеска, поэтому их часто называют редколесьями. Можжевельник высокий перемежается с дубом пушистым, сосной крымской, фисташкой туполистной и земляничником мелкоплодным, хорошо приспособленными к засушливым условиям местообитания. Флора данной территории на протяжении последних 50 лет хорошо и полно изучена. Список высших растений включает 554 вида из 94 семейств, что составляет 20% флоры Крыма, а флора низших растений представлена 63 видами мохообразных из 19 семейств и 259 видами лишайников (Плугатарь и др., 2018). При этом исследования бриофлоры носят эпизодический и фрагментарный характер.
Цель работы - на основании анализа гербарных сборов, литературных данных и результатов собственных исследований составить список и выполнить таксономический анализ бриофлоры ООПТ «Мыс Мартьян»
Материалы и методы
Сбор материала проводился на протяжении 2015-2019 гг. Определение мохообразных проводилось по стандартным методикам и определителям (Савич-Любицкая, Смирнова, 1970; Бачурина, Партыка, 1979; Шляков, 1976-1982; Игнатов, Игнатова, 2003, 2004). Таксономия, видовые названия печеночников приведены
согласно «Check list of liverworts (Marchantiophyta) of Russia» (Konstantinova et al., 2009). Классификация таксонов и цитирование видовых названий настоящих мхов приводятся согласно современной таксономии «Check-list of mosses of East Europe and North Asia» (Ignatov, 2006), с некоторой корректировкой согласно «The Plant List» (http://www.theplantlist.org/).
Результаты и обсуждение
Первые сведения по бриофлоре Мартьяна (17 видов настоящих мхов, один их которых сомнительный) приведены в работах А.А. Сапегина (1905-1910 гг.) (Сапегин, 1910). В «Летописи природы заповедника «Мыс Мартьян» за 1975 г. для можжевеловых лесов приморского пояса Крымских гор приводится 16 видов настоящих мхов и один печеночник (Frullania dilatata (L.) Dum.) (Соклакова, 1975). Несмотря на одинаковое число бриофитов общими в этих списках являются всего восемь видов (Bryum pallens Sw., Funaria hygrometrica Hedw., Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm., Homalothecium sericeum (Hedw.) Schimp., Orthotrichum affine Schrad. ex Brid., Or. ünomalum Hedw., Syntrichia montana Nees, Tortula muralis Hedw.). На основе многолетних исследований (1962 - 1994 гг.) Л.Я. Партыка расширила список мхов заповедника Мыс Мартьян до 50 видов, из них три вида печеночников и 47 видов настоящих мхов (Партыка, 1994), при этом дополнила бриофлору заповедника 35 новыми видами. В обобщенной сводке «Бриофлора Крыма» (Партыка, 2005) мыс Мартьян указывается местом произрастания 42 видов. Такие виды как Barbula convoluta Hedw., приведенные для данной территории А.А. Сапегиным, Dicranum majus Turner, Grimmia decipiens (Schultz) Lindb. и Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr., указанные Т.К. Соклаковой (1975) в «Летописи природы заповедника «Мыс Мартьян» для можжевеловых лесов приморского пояса Крымских гор, приводятся Л.Я. Партыкой (2005) для Южного берега Крыма, однако для территории заповедника ею не упоминаются.
Попытка целенаправленной инвентаризации бриофлоры заповедника «Мыс Мартьян» предпринята Т.В. Белич (2005), которая приводит для территории заповедника 49 видов.
На основе исследований в 2009-2012 гг. М.Е. Рагулина, В.П. Исиков (Рагулша, Ыков, 2013) дополнили список бриофлоры заповедника 13 новыми видами, три из которых приведены как новые для Крыма.
На сегодняшний день на территории заповедника приводится 71 вид бриофитов (табл.). Создаваемые разреженными, светлыми субсредиземноморскими лесами засушливые микроклиматическими условия препятствуют развитию бриофлоры, поэтому территория заповедника характеризуется низким - 17% от общей бриофлоры Крыма флористическим разнообразием.
Таблица - Аннотированный список бриофлоры ООПТ «Мыс Мартьян»
№ Вид Синоним Автор*
1. Abietinella abietina (Hedw.) M. Fleisch. Thuidium abietinum (Hedw.) B.S.G. Р
2. Amblystegium serpens (Hedw.) Bruch et al. Р
3. Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook. П
№ Вид Синоним Автор*
& Taylor
4. Barbula convoluta Hedw. Сп
5. Barbula unguiculata Hedw. П
6. Bartramia halleriana Hedw. П
7. Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Ignatov & Huttunen Brachythecium velutinum (Hedw.) Schimp. Сп, П
8. Bryoerythrophyllum recurvirostrum (Hedw.) P.C. Chen Р
9. Bryum argenteum Hedw. B. argenteum var. lanatum (P. Beauv.) Hampe Р
10. Bryum caespiticium var. badium Bruc h ex Brid. Bryum badium (Bruch ex Brid.) Schimp. П
11. Bryum capillare Hedw. П
12. Bryum moravicum Podp. B. laevifilum Syed, B. flaccidum Brid. П
13. Bryum pallens Sw. B. subelegans Kindb., В. flaccidum Brid., В. capillare var. flaccidum B.S.G. Сп, СК, П
14. Bryumpseudotriquetrum (Hedw.) P.Gaertn., B.Mey. & Scherb. B. bimum (Schreb.) Turner П
15. Bryum torquescens Bruch et al. П
16. Bryum turbinatum (Hedw.) Turner П
17. Bucklandiella heterosticha (Hedw.) Racomitrium heterostichum (Hedw.) П
Bednarek-Ochyra & Ochyra Brid.
18. Campylidium calcareum (Crundw. & Nyholm) Ochyra Campylophyllum calcareum (A.C. Crundwell & Nyholm) Hedenäs Р
19. Cirriphyllum crassinervium (Taylor) Loeske & M.Fleisch. Р
20. Ctenidium molluscum (Hedw.) Mitt. П
21. Dicranum majus Turner Ск
22. Dicranum scoparium Hedw. Р
23. Didymodon fallax (Hedw.) R.H.Zander Barbula fallax Hedw. П
24. Didymodon luridus Hornsch. D. tripharius (Hedw.) Röhl. Р
25. Didymodon rigidulus Hedw. Barbula rigidula (Hedw.) Mitt Р
26. Didymodon tophaceus (Brid.) Lisa Barbula tophacea (Brid.) Mitt. П
27. Didymodon vinealis (Brid.) R.H.Zander Barbula vinealis Brid. П
28. Encalypta streptocarpa Hedw. Р
29. Eucladium verticillatum (Hedw.) Bruch & Schimp. П
30. Eurhynchiastrum pulchellum (Hedw.) Ignatov & Huttunen Eurhynchiumpulchellum (Hedw.) Jenn., Е. strigosum (Web. et Mohr) Schimp. П
31. Fissidens taxifolius Hedw. П
32. Frullania dilatata (L.) Dum. Ск, П
33. Funaria hygrometrica Hedw. Сп, Ск, П
34. Grimmia decipiens (Schultz) Lindb. G. schultzii Hub. Ск
35. Grimmiapulvinata (Hedw.) Sm. Сп, Ск, П
36. Homalothecium lutescens (Hedw.) Camptothecium lutescens Hedw. П
№ Вид Синоним Автор*
H.Rob.
37. Homalothecium philippeanum (Spruce) Bruch et al. П
38. Homalothecium sericeum (Hedw.) Schimp.Bruch et al. Сп, Ск, П
39. Hypnum cupressiforme Hedw. Ск, П
40. Hypnum jutlandicum Holmen & E.Warncke Р
41. Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwägr. Ск, П
42. Orthotrichum affine Brid. O. fastigiatum Bruch ex Brid. Сп, Ск, П
43. Orthotrichum anomalum Hedw. Сп, Ск, П
44. Orthotrichum diaphanum Brid. Сп, П
45. Orthotrichum pumilum Sw. O. schimperi Hammar, О. fallax Bruch ex Brid. Ск, П
46. Orthotrichum speciosum Nees П
47. Orthotrichum tenellum Bruch ex П
Brid.
48. Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb. П
49. Pohlia melanodon (Brid.) A.J.Shaw P. delicatula (Hedw.) Grout, Mniobryum delicatulum (Hedw.) Dix. П
50. Porella platyphylia (L.) Pfeiff. П
51. Pseudoleskeella catenulate (Brid. ex П
Schrad.) Kindb.
52. Pseudoscleropodiumpurum (Hedw.) M.Fleisch. ex Broth. Scleropodium purum (Hedw.) Limpr. П
53. Pterygoneurum ovatum (Hedw.) Dixon P. cavifolium Jur. П
54. Radula complanata (L.) Dum. П
55. Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. Ск
56. Rhynchostegium confertum (Dicks.) Bruch et al Р
57. Schistidium apocarpum (Hedw.) Bruch et al. Сп, П
58. Scorpiurium circinatum (Brid.) M.Fleisch. & Loeske Eurhyrtchium circinatum (Brid.) B. S. G. Сп, П
59. Syntrichia laevipila Brid. Р
S. intermedia Brid.,
60. Syntrichia montana Nees Tortula intermedia (Brid.) De Not., T. montana Corb., T. montana Mitt. Сп, Ск, П
61. Syntrichia ruralis (Hedw.) F.Weber & D.Mohr Tortula ruralis (Hedw.) P. Gaertn., B. Mey. & Scherb; T. ruraliformis (Besch.) W. Ingham П
62. Syntrichia virescens (De Not.) Ochyra Tortula virescens (De Not.) De Not., T. pulvinata (Jur.) Limpr. П
63. Tortella humilis (Hedw.) Jenn. Т. caespitosa (Schwaegr.) Limpr. Сп, П
64. Tortella tortuosa (Hedw.) Limpr. П
65. Tortula muralis Hedw. Т. aestiva (Brid.) P. Beauv. Сп, Ск, П
66. Weissia levieri (Limpr.) Kindb. Astomum levieri Limpr.
67. Weissia brachycarpa (Nees & W. microstoma (Hedw.) C. Müll., П
№ Вид Синоним Автор*
Homsch.) Jur. Hymenostomum microstomum (Hedw.) R. Brown ex Nees et Homsch.
68. Weissia controversa Hedw. W. viridula Hedw. Сп, П
69. Weissia condensa (Voit) Lindb. W. condensa var. angustifolium B.S.G., W. tortilis (Schwaegr.) C.Miill., Hymenostomum tortile (Schwaegr.) B. S. G.) П
70. Zygodon viridissimus (Dicks.) Brid. П
71. Zygodon rupestris Schimp. ex Lorentz П
Примечание: *Приводятся авторы, указывающие данный вид во флоре заповедника: Сп - А..А. Сапегин.; Ск - Т.К. Соклакова, П - Л.Я. Партыка; Р - М.Е. Рагулина, В.П. Исиков
Ниже дан анализ таксономической структуры бриофлоры заповедника «Мыс Мартьян». Отдел MARCHANTIOPHYTA
Class: Jungermanniopsida Stotler et Crand.-Stotl. Order: Porellales Schljakov
Frullaniaceae Lorch: Frullania Raddi (1) Porellaceae Cavers: Porella L. (1) Radulaceae Müll. Frib.: Radula Dumort. (1) Отдел BRYOPHYTA Class: Bryopsida Horon. Order: Bryales Limpr.
Bartramiaceae Schwägr.: Bartramia Hedw. (1) Bryaceae Schwägr: Bryum Hedw. (8); Rhodobryum (Schimp.) Limpr. (1)
Mielichhoferiaceae Schimp.: Pohlia Hedw. (1); Order: Dicranales H.Philib. ex M.Fleisch.
Dicranaceae Schimp: Dicranum Hedw. (2) Fissidentaceae Schimp.: FissidensHedw. (1)
Pottiaceae Schimp.: Barbula Hedw. (2); Bryoerythrophyllum P.C. Chen (1); Didymodon Hedw. (5); Eucladium Bruch et al. (1); Pleurochaete Lindb. (1); Pterygoneurum Jur. (1); Syntrichia Brid. (5); Tortella (Müll.Hal.) Limpr. (2); Tortula Hedw. (1); Weissia Hedw. (4) Order: Encalyptales Dixon
Encalyptaceae Schimp: Encalypta Hedw. (1) Order: Funariales M.Fleisch.
Funariaceae Schwägr: Funaria Hedw. (1) Order: Grimmiales M.Fleisch.
Grimmiaceae Arn.: Bucklandiella Roiv. (1); Grimmia Hedw. (2); Schistidium Bruch et al. (1) Order: Hypnales Dumort.
Amblystegiaceae G. Roth: Amblystegium Bruch et al. (1); Campylophyllum (Schimp.) M. Fleisch. (1) Anomodontaceae Kindb: Anomodon Hook. & Taylor (1)
Brachytheciaceae Schimp: Brachythecium Bruch et al. (1); Cirriphyllum Grout (1); Eurhynchium Bruch et al. (1); Homalothecium Bruch et al. (3); Pseudoscleropodium (Limpr.) M. Fleisch. (1); Rhynchostegium Bruch et al. (1); Scorpiurium Schimp. (1) Hylocomiaceae (Broth.) M.Fleisch.: Ctenidium (Schimp.) Mitt. (1) Hypnaceae Martynov: Hypnum Hedw. (2) Leucodontaceae Schimp.: Leucodon Schwägr. (1) Pseudoleskeellaceae Ignatov & Ignatova: Pseudoleskeella Kindb. (1) Thuidiaceae Schimp: Abietinella Müll.Hal. (1) Order: ORTHOTRICHALES Dixon
Orthotrichaceae Arn.: Orthotrichum Hedw. (6); Zygodon Hook. & Taylor (2)
Низкая представленность печеночников - три вида, относящихся к порядку Porellales, составляет всего 7% от общего числа, приведенного для Крыма (Партыка, 2005), обусловлена неблагоприятными общеклиматическими условиями для произрастания мохообразных. Представленные в заповеднике виды печеночников являются типичными эпифитами, произрастающими преимущественно на коре широколиственных деревьев.
Бриофлора лиственных мхов заповедника «Мыс Мартьян» насчитывает 68 видов, в том числе 1 разновидность, относящихся к 38 родам, 18 семействам, 7 порядкам. Ведущим семейством является Pottiaceae - 23 вида, преобладание этого аридного семейства является характерным, зонально обусловленным признаком бриофлоры южной районов [Бойко, 1999]. Вторую позицию занимают семейства Brachytheciaceae и Bryaceae - по 9 видов. Такое распределение ведущих семейств характерно для южных регионов, с неблагоприятными для мохообразных условиями. Третью позицию занимает семейство Orthotrichaceae - 8 видов, распространение которого связано с лесными ценозами и обнажениями горных пород, представленными локально на территории заповедника. На четверном месте находится семейство Grimmiaceae - 4 вида, характерных для каменистых субстратов. На долю этих 5 семейств приходится 53 вида, что составляет 73,61% всей бриофлоры заповедника. По два вида включают семейства: Amblystegiaceae, Dicranaceae, Hypnaceae. Оставшиеся десять семейств представлены по одному виду: Anomodontaceae, Bartramiaceae, Encalyptaceae, Fissidentaceae, Funariaceae, Hylocomiaceae, Leucodontaceae, Mielichhoferiaceae, Pseudoleskeellaceae, Thuidiaceae.
Наибольшее число видов представлено среди верхоплодных мхов класса Bryopsida - 50, среди бокоплодных - 19. Превышение количества верхоплодных мхов над бокоплодными - специфическая черта бриофлор аридной и субаридной зон. Это одна из зональных особенностей бриофлоры южной зоны.
Родовой спектр бриофлоры заповедника Мыс Мартьян также отражает общие черты южных флор. Первое место занимает род Bryum (8). Это многовидовой, широко распространенный в Голарктике и за ее пределами род, в составе которого имеются космополитные виды, виды разнообразной экологии и жизненных стратегий. Доминирующими по числу видов являются также роды Orthotrichum - 6, Didymodon, Syntrichia (по 5) и Weissia - 4. По одному виду включает 29 родов , что составляет более 68,4% от общего числа родов и 40,3% от общего числа видов бриофлоры. Наличие в бриофлоре значительного количества моновидовых семейств и родов свидетельствует о миграционном характере бриофлоры, и на данном этапе развития она продолжает находиться на стадии
формирования. Следует также отметить, что некоторые моновидовые семейства и роды, и особенно монотипные, очевидно, являются остатками более древних бриофлор и представляют особый интерес при флорогенетическом анализе. Это семейства Radulaceae, РогеПасеае, Frullaniaceae и Leucodontaceae.
Существенная часть (46 видов, что составляет 63,8%) включена в Красные Книги различных регионов Российской Федерации (http://oopt.aari.ru/rbdata). Среди видов, отмеченных на территории заповедника, в «Красную книгу Республики Крым» (2015) занесено четыре (Didymodon luridus, Grimmia decipiens, Ог^оМсЫт tenellum, Scorpiurium агста^т). Ботанико-географический и экологический интерес представляют Anomodon viticulosus, Didymodon tophaceus, Encalypta streptocarpa, Fissidens taxifolius., Homalothecium sericeum., Leucodon sciuroides, Orthotrichum anomalum, Orthotrichum diaphanum, Pterygoneurum ovatum, Rhodobryum roseum, Zygodon имеющие охранный статус в пяти и более
региональных Красных книгах Российской Федерации. Изучение условий произрастания и биологических характеристик этих видов требует наиболее пристального внимание и пересмотра их статуса в Красной книге Республики Крым, особенно это касается такого древнего вида как Leucodon sciuroide, имеющего охранный статус 1-2 в 13 региональных Красных Книгах РФ, а в «Красную книгу Республики Крым» (2015) не включен.
Заключение
Таким образом, бриофлора заповедника Мыс Мартьян насчитывает 71 вид, принадлежащих к 41 роду, 21 семейству и 8 порядкам, из низ к отделу Marchantiophyta относится 3 вида, а к отделу Bryophyta - 68 видов. Ведущее положение во флористическом спектре занимает семейство Pottiaceae, что является характерным, зонально обусловленным признаком бриофлоры южной районов с четко выраженными чертами аридности. Высокая созологическая ценность бриофлоры, 63,8% видов включены в региональные Красные Книги Российской Федерации, обуславливает необходимость дальнейших мониторинговых исследований данной территории.
Работа выполнена в рамках темы госзадания ФГБУН «НБС-ННЦ» № 08292019-0028.
Литература
Бачурина А.Ф., Партыка Л.Я. Печеночники и мхи Украины и смежных территорий:
Краткий определитель. - К.: Наукова думка, 1979. - 204 с. Белич Т.В. К изучению бриофлоры заповедника «Мыс Мартьян» // Заповедники Крыма: заповедное дело, биоразнообразие, экообразование: матер. науч. конф. - Симферополь, 2005. - С. 141-144. Бойко М.Ф. Анализ бриофлоры степной зоны Европы. - Киев: Фитосоциоцентр, 1999. - 180 с.
Ена В.Г, Ена Ал.В., Ена Ан.В. Заповедные ландшафты Тавриды. - Симферополь:
Бизнес-Информ, 2004. - 424 с. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Sphagnaceae - Hedwigiaceae. -М.: КМК, 2003. - Т. 1. - 608 с.
Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России.
Fontinaceae - Amblystegiaceae. - М.: КМК, 2004. - Т. 2. - С. 609-944. Красная книга Республики Крым. Растения, водоросли и грибы / Отв. ред. А.В. Ена
и А.В. Фатерыга. - Симферополь: «ИТ «АРИАЛ», 2015. - 480 с. Партыка Л.Я. Мохоподiбнi природно-заповщних територш Центрально! частини Швденного берега Криму. // Укр. ботан. журнал. - 1994. Т. 51, № 2,3. - С. 217-224.
Партыка Л.Я. Бриофлора Крыма. - Киев: Фитосоциоцентр, 2005. - 170 с. Плугатарь Ю.В., Багрикова Н.А., Белич Т.В.. Костин С.Ю. Крайнюк Е.С.,
Маслов И.И.|, Садогурский С.Е., Садогурская С.А., Саркина И.С. Природный заповедник Мыс Мартьян. 2-е изд. - Симферополь: ИТ «Ариал», 2018. - 104 с.
Рагулша М.£., Iсiков В.П. Доповнення до брiофлори заповiдника «Мис Мартьян» // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». - 2013. - Вып. 4.
- С. 146.
Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов СССР.
- Л.: Наука, 1970. - 826 с.
Сапегин А.А. Мхи горного Крыма. - Одесса, 1910. - 257 с.
Соклакова Т.К. Мхи можжевеловых лесов приморского пояса Крымских гор // Летопись природы заповедника Мыс Мартьян за 1975 г. Кн. 2. - Ялта: ГНБС, 1975. - С. 9-15.
Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. - Л. Наука. - Вып. 1-5. - 1976-1982. -
91 с., 191 с, 188 с., 221 с, 195 с. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984.
- 288 с.
Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. et al. Check-list of mosses of East Europe
and North Asia.—Arctoa. 2006. - № 15 - Р. 1-130. Konstantinova N.A., Bakalin V.A. et al. Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of
Russia //Arctoa. 2009. № 18. Р. 1-64. ООПТ России. Красные книги. Законодательство в сфере охраны животного и
растительного мира [Электронный ресурс] http://oopt.aari.ru/rbdata The Plant List [Электронный ресурс] http://www.theplantlist.org/.
