CC BY
24БРИОФЛОРА ЛИПОВЫХ ЛЕСОВ МОРДОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА
И.В. Чернядьева1, А. Межака2,3
'Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН e-mail: irinamosses@yandex.ru 2Department of Biosystematics, Institute of Life sciences and Technologies,
Daugavpils University 3Research Institute for Regional Studies, Rezekne Academy of Technologies e-mail: anna.mezaka@biology.lv
Приводится аннотированный список 77 видов мхов и печеночников липовых лесов Мордовского заповедника, в котором для каждого вида указываются местообитания, спороношение, для редких видов сопутствующие виды. Дано распределение видов по экотопам, краткий таксономический анализ. Ключевые слова: мхи, печеночники, бриофлора, Мордовский государственный заповедник, Республика Мордовия.
Мордовский государственный заповедник им. П.Г. Смидовича расположен в восточной части Окско-Донской низменности Русской равнины. Территория находится на границе широколиственных лесов и северной лесостепи. Значительная часть заповедника покрыта широколиственными лесами с участием липы, клена, дуба, ясеня, вяза. Большинство лесов смешанные, их древостой образован несколькими породами. Собственно липовые леса занимают небольшие площади, однако липа принимает активное участие в формировании древостоя смешанных широколиственных лесов. Также распространены леса с преобладанием липы и значительным участием березы, осины, ели, сосны. Кроме того, очень многие сосновые, еловые, осиновые и березовые леса заповедника восстанавливаются по широколиственному типу. Часто в подросте таких лесов активно участвует липа, которая, обладая средообразующими и почвоулучшающими свойствами, со временем выходит в доминанты первого яруса. При очень высоком, но разреженном древостое сосняков под пологом редких старых сосен формируется почти полноценный липовый лес. Таким образом, липовые и смешанные со значительным участием липы леса играют существенную роль в формировании растительного покрова заповедника.
На богатых почвах с хорошим дренажем наиболее часто развиваются липовые широкотравные, широкотравно-волосистоосоковые и папоротнико-во-волосистоосоковые леса. Древостои сомкнутые, с участием дуба и клена, реже березы или сосны. В травяном ярусе доминируют копытень европейский, пролеска многолетняя, яснотка пятнистая, сныть, будра, крапива, подмаренн-ник душистый и папоротники.
На сухих, хорошо дренированных почвах произрастают липовые злаковые леса. Древостой разреженный, часто с участием сосны, клена, дуба. В травяном покрове доминируют вейники, полевицы.
В поймах рек, на переувлажненных, но относительно неплохо дренированных участках встречаются липовые крапивные, широкотравно-крапив-ные, хвощёво-крапивные и папоротниково-крапивные леса. Древостои как правило густые, с участием клена, дуба, вяза, а также березы и черной ольхи. Подлесок часто густой с черемухой, крушиной и лещиной. В травяном ярусе преобладают виды крупнотравья.
В долинах ручьев на слабо дренированных почвах небольшие участки занимают заболоченные смешанные леса с преобладанием липы и участием вяза, черной ольхи, клена и различных видов ив. Травяной ярус бедный, обычны осоки, сабельник болотный, хвощ, камыш. (Характеристика лесов дается по: Отчет..., 2014).
Липовые леса в Мордовском заповеднике находятся у северо-восточной границы распространения неморальных лесов. На территории заповедника практически все липняки мало нарушены по сравнению с лесами в западной Европе и соответствуют критериям ценных ключевых биотопов (Ек et а1, 2002) и сохраняемых биотопов Евросоюза (Аитп§, 2013).
Специальных работ по изучению бриофлоры липовых лесов заповедника ранее не проводилось. Сведения о мхах заповедника приводятся в работе Н.И. Кузнецова (1960), который для всей территории указывает 6 видов печеночников и 71 вид мхов, из которых 2 вида печеночников и 12 видов мхов для собственно липняков. В летописи природы заповедника (Летопись., 1994) приводятся 55 видов бриофитов, из которых 31 вид произрастает в липовых или смешанных с липой лесах. Позднее, Г.А. Гришуткина привела еще 39 видов мохообразных, из которых 6 видов были отмечены в липовых лесах (Летопись., 1995). Сведения об отдельных видах печеночников, произрастающих в лесах заповедника, приводятся в следующих статьях: Хапугин и др., 2011; Мегака, Potemkin, 2013; Мегака, 2015; Мегака, Potemkin, 2015.
Данная работа основывается на материалах, собранных авторами в июле 2014. г., в июле и октябре 2015 г. Сборы проводились в окрестностях кордонов Павловский, Стеклянный, Средняя Мельница, Полянский в кварталах 9, 10, 19, 35, 85, 111, 345, 371, 375, 396, 420, 426, 439. Подробно обследовались липовые и смешанные с преобладанием липы леса, всего собрано свыше 400 образцов.
Ниже приводится аннотированный список мхов и печеночников, в котором для каждого вида указываются местообитания, спороношение, для редких видов сопутствующие виды. Номенклатура мхов приводится по «Списку мхов Восточной Европы и северной Азии» (^пайу, Мотпа, ^пайуа et а/., 2006), печеночников по (Sбderstrom et а1, 2016). Образцы мхов хранятся в гербарии Ботанического ин-та им. В.Л. Комарова (ЬЕ) и в гербарии Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича.
Печеночники (Hepaticae)
Семейство Metzgeriaceae
Metzgeria furcata (L.) Corda - на коре липы в липняках (Mezaka , Pote-mkin, 2015).
Семейство Radulaceae
Radula complanata (L.) Dumort. - на коре лиственных пород деревьев (липы, клёна, вяза) в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах.
Семейство Frullaniaceae
Frullania bolanderi Austin - на коре клёна, липы, вяза в липняках.
Семейство Ptilidiaceae
Ptilidium pulcherrimum (Weber) Vain. - в прикомлевой части стволов деревьев, на коре и на гнилой древесине в липовых и с преобладанием липы лесах. Со спорофитами.
Семейство Lophocoleaceae
Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort. - в прикомлевой части и на коре стволов деревьев (липы, сосны, берёзы, дуба), на гнилой древесине в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах.
Lophocolea minor Nees - на коре липы в липняке.
Мхи (Musci)
Семейство Sphagnaceae
Sphagnum squarrosum Crome - в переувлажненном понижении в пойменном заболоченном липняке с черной ольхой по берегу ручья.
Семейство Polytrichaceae
Atrichum tenellum (Roehl.) Bruch et al. - на обнаженной почве по обочинам дорог в смешанных с преобладанием липы лесах. В смеси с Pogonatum urnigerum, Pohlia andalusica. Со спорофитами.
Atrichum undulatum (Hedw.) P.Beauv. - на обнаженной почве по обочинам дорог в смешанных с преобладанием липы лесах. Со спорофитами.
Pogonatum urnigerum (Hedw.) P.Beauv - на обнаженной почве по обочинам дорог в смешанных липняках. В смеси с Atrichum tenellum, Pohlia andalusica.
Polytrichastrum longisetum (Sw. ex Brid.) G.L.Sm. - на почве и гнилой коряге в мертвопокровном смешанном липовом лесу с сосной, елью, березой.
Polytrichumpiliferum Hedw. - на обнаженной почве по обочинам дорог в смешанных липняках.
Семейство Tetraphidaceae
Tetraphis pellucida Hedw. - в прикомлевой части стволов деревьев и на гнилой древесине в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах. Со спорофитами.
Семейство Buxbaumiaceae
Buxbaumia aphylla Hedw. - на обнаженной почве по обочине дороги в смешанном с преобладанием липы лесу. Со спорофитами.
Семейство Dicranaceae
Dicranella cerviculata (Hedw.) Schimp. - на обнаженной почве по обочинам в смешанных с преобладанием липы лесах. В смеси с Pohlia bulbifera. Со спорофитами.
Dicranum flagellare Hedw. - на гнилых стволах и пнях в мертвопокров-ном смешанном мертвопокровном липовом лесу с сосной, березой и елью. С примесью Sanionia uncinata, Ptilidium ciliare.
Dicranum montanum Hedw. - на коре лиственных пород, в прикомлевой части стволов деревьев и на гнилой древесине в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах. Часто обилен. Со спорофитами.
Dicranumpolysetum Sw. - на почве и гнилых упавших стволах в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах.
Dicranum scoparium Hedw. - на почве, в прикомлевой части стволов и на гнилой древесине в липовых лесах; один раз на коре липы в нижней части ствола в пойменном мертвопокровном липняке с черной ольхой. Со спорофитами.
Dicranum viride (Sull. et Lesq.) Lindb. - на коре лиственных пород (особенно на липах, Mezaka, 2015) и в прикомлевой части стволов в хвощёво-папоротниково-крапивном липняке, пойменном мертвопокровном липняке с черной ольхой, в смешанном липовом лесу с березой, сосной, елью.
Семейство Ditrichaceae
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. - на обнаженной почве по обочинам дорог и на выворотах деревьев в смешанных с преобладанием липы лесах. Со спорофитами.
Ditrichum cylindricum (Hedw.) Grout - на обнаженной почве по обочине дороги в смешанном липняке. В смеси с Ditrichum heteromallum, Pohlia sp. Со спорофитами.
Ditrichum heteromallum (Hedw.) E.Britton - на обнаженной почве по обочинам дорог в смешанных липняках. В смеси с Ditrichum cylindricum, Pohlia sp. Со спорофитами.
Семейство Pottiaceae
Syntrichia ruralis (Hedw.) F.Weber et D.Mohr - на обнаженной почве по обочине дороги в в смешанном с преобладанием липы лесу. С примесью
Brachythecium tommasinii.
Семейство Fissidentaceae
Fissidens bryoides Hedw. - на обнаженной почве выворота дерева в мертвопокровном липняке. В примеси к Bryum moravicum. Со спорофитами.
Fissidens taxifolius Hedw. - на почве в липняке.
Семейство Meesiaceae
Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wilson - в прикомлевой части ствола в горелом мертвопокровном липняке. С примесью Bryum sp. Со спорофитами.
Семейство Orthotrichaceae
Orthotrichum affine Schrad . ex Brid. - на коре осины, липы и клёна в смешанном лесу с преобладанием липы.
Orthotrichum obtusifolium Brid. - на коре лиственных пород деревьев в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах. Часто в примеси к Orthotrichum speciosum. Со спорофитами.
Orthotrichum speciosum Nees - на коре лиственных пород деревьев, реже на гнилых стволах в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах. Часто с примесью Orthotrichum obtusifolium, Pylaisiapolyantha. Со спорофитами.
Семейство Bryaceae
Bryum moravicum Podp. - в прикомлевой части и в нижней части стволов лиственных пород в пойменном мертвопокровном липняке с черной ольхой, смешанном липовом лесу с березой, сосной и елью, пойменном широко-травно-крапивном липовом лесу; на коре липы в широкотравно-осоковом липовом лесу с березой; на обнаженной почве выворота дерева в мертвопо-кровном липняке.
Семейство Mielichhoferiaceae
Pohlia andalusica (Hoehnel) Broth. - на обнаженной почве по обочине дороги в смешанном с преобладанием липы лесу. В смеси с Atrichum tenellum, Pogonatum urnigerum.
Pohlia annotina (Hedw.) Lindb. - на обнаженной почве по обочине дороги в смешанном с преобладанием липы лесу.
Pohlia bulbifera (Warnst.) Warnst. - на обнаженной почве по обочине дороги в смешанном с преобладанием липы лесу. В смеси с Dicranella cerviculata.
Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. - на обнаженной почве выворотов деревьев в липняках и смешанных лесах. Со спорофитами.
Семейство Mniaceae
Mnium stellare Hedw. - на мелкоземе в корнях липы в пойменном широко-травно-крапивном липняке с березой и черной ольхой. С примесью Bryum sp.
Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T. J.Kop. - на почве, гнилой древесине, в прикомлевой части стволов деревьев, реже на коре лиственных пород деревьев в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах. Часто обилен. Со спорофитами.
Plagiomnium ellipticum (Brid.) T.J.Kop. - в прикомлевой части стволов в хвощёво- папоротниково-крапивном липняке. В смеси с Brachythecium salebrosum.
Pseudobryum cinclidioides (Huebener) T.J.Kop. - на почве по берегу ручья в пойменном заболоченном липняке.
Rhizomnium punctatum (Hedw.) T.J.Kop. - на обнаженной почве выворота дерева в мертвопокровном липняке.
Семейство Plagiotheciaceae
Herzogiella seligeri (Brid.) Z.Iwats. - на гнилом стволе в мертвопокровном
смешанном липовом лесу с сосной, елью, березой; на гнилой коряге в злаковом сосново-липовом лесу. В смеси с Callicladium haldanianum, Dicranum montanum, Tetraphis pellucida. Со спорофитами.
Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Bruch et al. - в прикомлевой части стволов, реже на гнилой древесине в пойменных широкотравных и широко-травно-крапивных липняках, в смешанных липовых лесах с березой, елью, сосной. Иногда обилен в нижней части ствола. Со спорофитами.
Plagiothecium laetum Schimp. - в прикомлевой части стволов, реже на гнилой древесине в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах. Иногда обилен на гнилом стволе. Со спорофитами.
Plagiothecium latebricola Bruch et al. - в прикомлевой части ствола в широ-котравно-крапивном березово-липовом лесу, в примеси к Plagiothecium laetum; на гнилом стволе в пойменном заболоченном липовом лесу с черной ольхой.
Семейство Hypnaceae
Hypnum cupressiforme Hedw. - на коре липы в нижней части ствола в смешанном липовом лесу.
Семейство Leucodontaceae
Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwägr. - на коре клёна, липы и осины в липняке и в смешанном с преобладанием липой лесу.
Семейство Pylaisiadelphaceae
Platygyrium repens (Brid.) Bruch et al. - на коре лиственных пород и в прикомлевой части стволов деревьев в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах.
Семейство Anomodontaceae
Anomodon attenuatus (Hedw.) Hüb. - в прикомлевой части стволов липы и клёна в липовых лесах.
Anomodon longifolius (Brid.) С.С. Hartm. - на коре лиственных пород и в прикомлевой части стволов деревьев в широкотравно-осоковых, хвощёво-папоротниково-крапивных липовых и смешанных березово-сосново-липовых лесах. Изредка обилен в нижней части стволов.
Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook. & Taylor - на коре липы и клёна в липовых лесах.
Семейство Neckeraceae
Homalia trichomanoides (Hedw.) Bruch et al. - на коре липы в хвощёво-папоротниково-крапивном липняке; в прикомлевой части и на коре в нижней части стволов лиственных пород в широкотравно-осоковом липовом лесу с березой, обилен; на коре клёна, дуба, осины и на почве в липняке.
Neckera pennata Hedw. - на коре лиственных пород и в прикомлевой части стволов в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах. Обилен в нижней части стволов. Со спорофитами.
Семейство Hylocomiaceae
Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al. - на почве и гнилой древесине в мертвопокровном липняке.
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. - на почве и гнилой древесине в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах. Изредка обилен на гнилых стволах.
Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. - на гнилой древесине в мертвопокровном смешанном липовом лесу с сосной, елью, березой. С примесью
Callicladium haldanianum.
Семейство Brachytheciaceae
Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Ignatov et Huttunen - на гнилой древесине, в прикомлевой части стволов, реже на почве в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах. Изредка обилен на гнилых стволах. Со спорофитами.
Brachythecium salebrosum (F.Weber et D.Mohr) Schimp. - на гнилой древесине, в прикомлевой части стволов, на коре в нижней части стволов лиственных пород, реже на почве в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах. Местами обилен. Со спорофитами.
Eurhynchiastrum pulchellum (Hedw.) Ignatov et Huttunen - на коре в нижней части ствола липы в мертвопокровном липняке; в прикомлевой части стволов в пойменном широкотравно-крапивном липняке с березой и черной ольхой, обилен.
Sciuro-hypnum curtum (Lindb). Ignatov - на гнилом лежащем стволе в злаковом сосново-липовом лесу; на коре липы в хвощёво-папоротниково-кра-пивном липняке; в прикомлевой части стволов в пойменном широкотравно-крапивном липняке с березой и черной ольхой. С примесью Brachytheciastrum velutinum.
Sciuro-hypnum reflexum (Starke) Ignatov et Huttunen - на гнилой древесине и в прикомлевой части стволов в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах. Иногда обилен при основании стволов. Со спорофитами.
Sciuro-hypnum starkei (Brid.) Ignatov et Huttunen - на гнилой древесине в мертвопокровном смешанном липовом лесу с сосной, елью, березой. В смеси с Brachytheciastrum velutinum, Stereodon pallescens.
Serpoleskea subtilis (Hedw.) Loeske - на коре лиственных пород, в при-комлевой части стволов деревьев в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах. Иногда обилен в нижней части стволов. Со спорофитами.
Семейство Calliergonaceae
Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. - во влажном понижении в пойменном заболоченном смешанном с преобладанием липы лесу по берегу ручья. В смеси с Plagiothecium denticulatum.
Семейство Scorpidiaceae
Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske - на гнилой древесине, в прикомле-вой части стволов, реже на коре лиственных пород и почве в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах. Обилен на гнилых стволах. Со спорофитами.
Семейство Pylaisiaceae
Callicladium haldanianum (Grev.) H.A.Crum - на гнилой древесине, в при-комлевой части стволов, на коре лиственных пород в нижней части стволов в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах. Местами обилен на гнилых стволах. Со спорофитами.
Pylaisia polyantha (Hedw.) Bruch et al. - на коре лиственных пород, в прикомлевой части стволов деревьев, реже на гнилых стволах в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах. Обилен на коре деревьев. Со спорофитами.
Pylaisia selwynii Kindb. - на коре упавшего ствола липы в горелом липняке. С примесью Orthotrichum speciosum. Со спорофитами.
Stereodon pallescens (Hedw.) Mitt. - на коре лиственных пород, в прикомле-вой части стволов деревьев и на гнилой древесине в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах. Обилен в нижней части стволов. Со спорофитами.
Семейство Pseudoleskeellaceae
Pseudoleskeella nervosa (Brid.) Nyholm - на коре лиственных пород и в прикомлевой части стволов деревьев в смешанных с преобладанием липы и липовых лесах.
Семейство Leskeaceae
Leskea polycarpa Hedw. - на коре лиственных пород и в прикомлевой части стволов деревьев, на гнилой древесине в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах. Со спорофитами.
Семейство Pterigynandraceae
Pterigynandrum filiforme Hedw. - на коре липы в липняке и в смешанном широколиственном лесу с преобладанием липы.
Семейство Thuidiaceae
Abietinella abietina (Hedw.) M.Fleisch. - на гнилой древесине в смешанном липовом лесу с березой, сосной, елью; на обнаженной почве по обочине дороги среди липняка.
Семейство Amblystegiaceae
Amblystegium serpens (Hedw.) Bruch et al. - на гнилой древесине, в при-комлевой части стволов деревьев, на коре в нижней части стволов лиственных пород в липовых и смешанных с преобладанием липы лесах. Изредка обилен в нижней части стволов. Со спорофитами.
Campyliadelphus chrysophyllus (Brid.) R.S.Chopra - на гнилом стволе в пойменном заболоченном липовом лесу с черной ольхой, в смеси с Brachy-theciastrum velutinum, Callicladium haldanianum, Stereodon pallescens.
Campylidium sommerfeltii (Myrin) Ochyra - на гнилой древесине в злаковых и мертвопокровных липовых лесах с сосной, елью, березой; в прикомлевой части стволов, изредка на почве в пойменных мертвопокровных липняк с черной ольхой. Часто в примеси к Brachythecium salebrosum. Со спорофитами.
226
Hygroamblystegium humile (P.Beauv.) Vanderp. - при основании ствола ивы в пойменном мертвопокровном липняке с черной ольхой, в примеси к Amblystegium serpens, Plagiomnium cuspidatum, Pseudoleskeella nervosa.
Myriniapulvinata (Wahlenb.) Schimp. - на коре молодой липы в широколиственном лесу с преобладанием липы около реки.
Рассмотрим распределение мохообразных по отдельным экотопам. В липовых лесах выделяются следующие экотопы: почва, прикомлевая часть стволов, гнилая древесина, кора живых деревьев, обнаженная почва.
Почва. В липовых лесах Мордовского заповедника мохообразные не играют существенной ценотической роли. Густой опад, развитие травяного и кустарникового ярусов препятствуют произрастанию на почве мхов и печеночников. Всего на почве липняков отмечено 10 видов мхов. Наиболее часто встречаются отдельные дернинки Dicranum polysetum, D. scoparium, Brachythecium salebrosum, на хорошо увлажненной почве в пойменных липовых лесах - Plagiomnium cuspidatum. К числу типичных эпигейных видов можно отнести Hylocomium splendens, Pleurizium schreberi, а также собранный в переувлажненном понижении пойменного липняка Sphagnum squarrosum.
Прикомлевая часть стволов. При основании стволов деревьев формируются особые условия для произрастания мохообразных. По сравнению с напочвенным покровом и стволами деревьев, здесь происходит значительное накопление органических веществ и влаги, а также практически отсутствует конкуренция со стороны сосудистых растений, что создает благоприятные условия для развития мохообразных. Здесь поселяются многие эпигейные виды, существование которых на почве липняков затруднено, ряд эпиксилов, а также по стволам спускаются многие эпифиты. Всего в прикомлевой части стволов собрано 2 вида печеночников и 34 вида мхов. Наиболее часто встречаются и местами образуют обширные покрытия Brachythecium salebrosum, Dicranum montanum, Plagiomnium cuspidatum, Pylaisia polyantha, Sciuro-hypnum reflexum, Stereodon pallescens. Обычны, но не обильны Amblystegium .serpens, Serpoleskea subtilis. Преимущественно при основании стволов произрастают представители рода Plagiothecium - P. denticulatum и P. laetum. Только здесь собран редкий вид Plagiothecium latebricola. Из типичных эпифитов в при-комлевой части стволов собраны Homalia trichomanoides, Orthotrichum speciosum, Neckerapennata. Накопление мелкозема между выступающими корнями старых деревьев позволяет поселяться в этом экотопе видам, приуроченным к обнаженной почве, например, Leptobryum pyriforme, Mnium stellare.
Гнилая древесина. Упавшие гниющие стволы, ветви и пни характеризуются богатством органическими веществами, рыхлостью и гигроскопичностью, что благоприятствует развитию мохообразных. Здесь отмечено 2 вида печеночников и 29 видов мхов, которые могут покрывать до 50-70% поверхности валежа. Среди наиболее обильных видов можно отметить Brachytheciastrum velutinum, Brachythecium salebrosum, Callicladium haldanianum, Plagiomnium cuspidatum, Sanionia uncinata, Ptilidium pulcherrimum, Lophocolea heterophylla.
Часто встречаются, но не обильны Campylidium sommerfeltii, Sciuro-hypnum reflexum, Stereodon pallescens, Tetraphis pellucida. На сильно разложившейся древесине могут поселяться типичные эпигейные виды, например, Dicranum polysetum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhythidiadelphus triquetrus. На древесине слабой степени разложения встречаются эпифиты - Leskea polycarpa, Orthotrichum speciosum.
Кора. Мохообразные поселяются на коре живых деревьев лиственных пород - липе, осине, дуба, тополя, клена, черемухи, вяза, значительно в меньшей степени - на березе. Приуроченность видов мохообразных к определенным породам лиственных деревьев не выявлена, но видовое разнообразие мхов и печеночников на коре березы значительно ниже, чем на коре осины и широколиственных пород. На коре хвойных деревьев мохообразные отсутствуют. На старых деревьях, кора которых характеризуется большим числом трещин и разломов, где скапливается органический субстрат и влага, мохообразные поселяются в значительном количестве. В нижней части стволов до высоты 1.5-2.5 м они могут образовывать сплошной покров с одной стороны (преимущественно северной или северо-восточной). Выше по стволу покрытие резко уменьшается, в верхней части мхи произрастают отдельными дернинками 3-7 см в диам. На стволах молодых деревьев мхи произрастают отдельными маленькими дернинками 1-3 см в диам. В очень молодых сообществах (на стадии жердняка) мхи на коре деревьев практически отсутствуют. Всего на коре живых деревьев отмечено 6 видов печеночников и 30 видов мхов. По всей длине ствола наиболее часто встречаются и обильны Dicranum mon-tanum, Pylaisia polyantha, Stereodon pallescens. Обычны, но редко обильны типичные эпифиты Platygyrium repens, Pseudoleskeella nervosa, Orthotrichum obtusifolium, O. speciosum, Radula complanata. Не очень часто, но обильны на стволах до высоты 2-3 м Anomodon longifolius, Homalia trichomanoides, Neckera pennata, Frullania bolanderi. В нижней части стволов (до высоты 1-1.5 м) часто в большом количестве произрастают виды, обычные для почвы - Brachythecium salebrosum, Plagiomnium cuspidatum. Среди наиболее редких видов, отмеченных на коре живых деревьев, можно перечислить Dicranum viride, Pylaisia selwinii, Metzgeria furcate, Lophocolea minor. Только на двух стволах найден Leucodon sciuroides и Pterigynandrum filiforme, на одном - Myrinia pulvinata.
Обнаженная почва. Специфическим экотопом для мохообразных является обнаженная (нарушенная) почва, на которой поселяются пионерные виды. В липовых лесах участки обнаженной почвы встречаются на выворотах корней упавших деревьев и по обочинам дорог. Здесь собрано 17 видов мхов. Наиболее обычны Atrichum tenellum, A. undulatum, Ceratodon purpureus, Dicranella cerviculata, Ditrichum heteromallum, Pogonatum urnigerum. Значительно разнообразие видов рода Pohlia, среди которых можно отметить относительно редкие виды P. andalusica, P. annotina, P. bulbifera.
Таким образом, согласно полученным данным наибольшим видовым богатством характеризуются эпифитная бриофлора и основания стволов деревьев (по 36 видов). Несколько меньше видовое разнообразие бриофитов на гнилой древесине (31 вид). Меньше всего мхов произрастает на почве -только 10 видов.
В результате проведенных исследований в липовых лесах Мордовского заповедника было выявлено 77 видов бриофитов. В отдельных сообществах (примерно на площади 20*20 м) встречается от 12 до 22 видов мохообразных, только в одном сообществе было зарегистрировано 33 вида. Проведенные исследования показывают, что уровень флористического богатства бриофитов в липовых лесах Мордовского заповедника достаточно высок. Так, для сравнения, в широколиственных лесах Тульских засек, представленных преимущественно липовыми лесами, отмечено 40 видов мохообразных (Абрамова, Курнаев, 1977), в широколиственных лесах Южного Урала - 71 вид (Баишева, 2012), в дубово-грабовых лесах Приднепровской возвышенности (Украина) - 76 видов ^рченко, 1985). Для широколиственных лесов национального парка «Припятский», Республика Беларусь, приводятся следующие данные: 93 вида мохообразных выявлено в дубравах, 34 вида - в грабовых лесах, 44 вида - в ясеневых лесах (Рыковский и др., 2010).
Рассмотрим систематическую структуру выявленной бриофлоры. Класс печеночных мхов включает 6 видов из 5 семейств и 5 родов. К классу мхов относится 71 вид из 29 семейств и 51 рода. Наиболее флористически богато семейство ВгаЛуШеаасеае (7 видов), несколько меньше - Dicranaceae (6 видов), Ро1уМЛасеае, Мтасеае и Amblystegiaceae (по 5 видов). Преобладание во флоре указанных семейств характерно для бореальных и неморальных лесов. Большинство родов включают 1-2 вида, флористическим разнообразием в липняках отличается род Dicranum (5 видов), большинство представителей которого являются типичными лесными мхами.
Бриофлору липняков Мордовского заповедника составляют бореально-неморальные виды с широким циркумполярным распространением. Однако ряд видов, отмеченных в липняках, являются редкими для территории Республики Мордовия, 4 из них занесены в Красную книгу республики: Buxbaumia aphylla, Fissidens bryoides, Neckerapennata, СатруНит chrysophyllum (Красная книга..., 2003).
Некоторые виды рассматриваются как индикаторы хорошо сохранившихся участков старовозрастных широколиственных лесов, например, Dicranum viride, Metzgeria furcata. Ряд видов представляют комплекс неморальных реликтовых брифитов - Dicranum viride, Neckera pennata, НотаНа trichomanoides, Anomodon longifolius и др. Активное хозяйственное освоение Русской равнины приводит к значительному сокращению распространения этих видов, которые часто представлены небольшими изолированными популяциями и внесены в красные книги многих регионов Европейской части
России. Охрана широколиственных лесов в Мордовском заповеднике имеет важное значение для сохранения этого специфического комплекса неморальных реликтовых видов.
Список литературы
Абрамова Л.И., Курнаев С.Ф. Мохообразные основных типов широколиственных лесов тульских засек // Бюллетень Московского обшества испытателей природы. Отделение биологии. 1977. Т. 82, № 2. С. 110-116.
Баишева Э.З. О флоре мохообразных мезофитных широколиственных лесов Южного Урала //Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14, № 1(7). С. 1689-1692.
В1рченко В.М. Мохопод!бш дубово-грабових л1с1в Придншровсько! Височини// Украшський Боташчний Журнал. 1985. Т. 42, № 3. С. 48-52.
Красная книга Республики Мордовия / Сост. Силаева Т.Б. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. Т. 1: Редкие виды растений, лишайников и грибов. 288 с.
Кузнецов Н.И. Флора грибов, лишайников, мхов и сосудистых растений Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного заповедника им. П. Г. Смидовича. Вып. I. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1960. С. 71-128.
Летопись природы Мордовского государственного заповедника им. П.Г. Смидовича. Книга XLIII. 1994. 215 с. На правах рукописи.
Летопись природы Мордовского Государственного заповедника им. П.Г. Смидовича. Книга XLIV. 1995. 279 с. На правах рукописи.
Отчет о геоботанических исследованиях в Мордовском государственном природном заповеднике имени П. Г. Смидовича. М., 2014. 213 с. На правах рукописи.
Рыковский Г.Ф., Клакоцкая Т.Н., Петрикова Ж.М., Углянец А.В. Мохообразные национального парка «Припятский». Минск, Белорусский дом печати. 2010. 160 с.
Хапугин А.А., Чугунов Г.Г., Варгот Е.В. Buxbaumia aphylla Hedw. (Bryophyta) в Пуштин-ском лесничестве Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича. Вып. IX. Саранск-Пушта, 2011. С. 224-231.
Aunins A. Eiropas Savienibas aizsargäjamie biotopi Latvijä. Noteiksanas metodika. 2. precizetais izdevums.// Riga, Latvijas dabas fonds, Vides aizsardzibas un regionäläs attistibas ministrija, 2013. 361 pp.
Ek T., Susko U., Auzins R. Inventory of woodland key habitats. Methodology. Riga, 2002. 73 pp.
Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. et al. Check-list of mosses of East Eourope and North Asia// Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1-130.
Mezaka A. Dicranum viride - редкий и новый вид листостебельного мха для Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Сми-довича. Вып. 14. Саранск; Пушта, 2015. C. 416-418.
Mezaka A., Potemkin A.D. New liverwort records from Mordovia Republic. 1. // Sofronova E.V. (ed.) New bryophyte records 2. Arctoa. 2013. Vol. 22. P. 247.
Mezaka A., Potemkin A.D. New liverwort records from Mordovia Republic. 2. // Sofronova E.V. (ed.) New bryophyte records 4. Arctoa. 2015. Vol. 24. P. 243.
Soderström L., Hagborg A., von Konrat M., Bartholomew-Began S., Bell D., Briscoe L., Brown E., Cargill D.C., Costa D.P., Crandall-Stotler B.J., Cooper E.D., Dauphin G., Engel J.J., Feldberg K., Glenny D., Gradstein R., He X., Heinrichs J., Hentschel J., Ilkiu-Borges A.L., Katagiri T., Konstanti-nova N.A., Larrain J., Long D.G., Nebel M., Pocs T., Puche F., Reiner-Drehwald E., Renner M.A.M., Sass-Gyarmati A., Schäfer-Verwimp A., Segarra Moragues J.G., Stotler R.E., Sukkharak P., Thiers B.M., Uribe J., Vana J., Villarreal J.C., Wigginton M., Zhang L., Zhu R.L. 2016. World checklist of hornworts and liverworts// PhytoKeys № 59. P. 1-828.
