CC BY
59
*УДК - 574.42
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОМПОНЕНТОВ ЭКОТОННЫХ СООБЩЕСТВ ЛЕСОВ ПРИХОПЁРЬЯ
А.А. Овчаренко
Исследование выполнено при финансовой поддержке Совета по грантам Президента Российской Федерации (МК-1316.2011.4)
В статье приведены сведения по результатам исследования состояния экотонных сообществ. Дана их биоморфологическая и эколого ценотическая характеристика, раскрыта роль экотонных сообществ в формировании биоразнообразия пойменных лесов Прихопёрья
Ключевые слова: биоразнообразие, экотоны, лесные экосистемы, пойменные леса, Прихопёрье
Леса в степной зоне играют важнейшие экологические функции. За последние 30 лет отмечается тенденция сокращения площадей дубрав и смены дуба как главной породы [4, с. 5]. Большой интерес у исследователей всегда вызывала проблема взаимоотношений древесных и травянистых растений [4, с. 14], которая особенно остро обозначена в экотонных зонах. На границе лесных и травяных формаций создаются своеобразные почвенно-ландшафтные и микроклиматические условия, обуславливающие характеристики внешних границ, состав, сложение, другие особенности древесных насаждений [1, с.45]. В степной зоне опушки леса являются ареной острых взаимоотношений между древесными и травянистыми растениями [2, с.95; 3, с.93], при этом возникает явление взаимного конкурентного средопреобразования, «взаимоугнетения» растений разных эколого-ценогипических группировок [6, с.74]. Целью наших исследований являлось изучение особенностей функционирования буферных сообществ региональных лесов в пойме р.Хопёр.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Оценка видового биоразнообразия экотонов проводилась на 12 трансектах в окрестностях с. Лесное Балашовского района Саратовской области, которые располагались на границе пойменного леса с неравномерным составом древесного яруса. Всего описано 4 экотонных сообщества (табл. 1.) - на границе насаждений Quercus юЬш Ь., опушки Populus tremula Ь., кустарниковые сообщества Acer tataricum Ь. и Prunus spinosa Ь. Лес граничит с пойменным лугом, который заливается не каждый год, нарушен периодически повторяющейся пастьбой скота и сенокошением. На каждом объекте было заложено по 3 трансекты длиной 20 ми шириной 10 м на разном расстоянии от опушки параллельно кромке леса: 10 м вглубь леса, 10 м от границы леса и 10 м в сторону открытого пространства. При описании для каждого вида отмечалось обилие по шкале Друде [8, с. 89].
Таблица 1.
Характеристика экотонных сообществ
Названия опушечных сообществ
Характеристика Дубраво- Осиново- Кленово- Терново-
ландышево- разнотравно- крапивная с сорнотравная со
осоковая злаковая разнотравьем злаками
Лесотаксационные показатели
Сомкнутость крон 0,7 0,5 1,0 1,0
Возраст, лет 60 40 25 25
Средняя высота, м 15 12 4-5 2-3
Средний диаметр, см 16 12 4-5 2-3
Показатели биоразнообразия
Альфа-разнообразие 12 45 18 20
Видовое богатство 29 48 33 35
Индекс Уиттекера 2,64 1,09 1,94 1,84
Внутренний коэффициент Жаккара 0,25 0,66 0,41 0,75
Сравнительный коэффициент О-0,18 К - 0,44 Д-0,18 К - 0,45 Д - 0,44 О - 0,45 Д-0,15 О - 0,38
Жаккара* Т - 0,15 Т - 0,38 Т - 0,31 К - 0,31
Преобладающие ценоморфы** 8і1/РгЯи/Рг 8іі/Рг/Рг 8і1/Рг/Рг 8і1/РгЯи/Рг, РгЯи
*Примечание: указаны показатели сравнения для данного экотона с обозначенным буквой: Д - с дубом, О - с осиной, К - с черноклёном, Т - с тёром.
**3десь и далее через дробь указаны преобладающие группы в зависимости от расстояния от
сромки леса в последовательности: вглубь насаждения до 10 м (внутренняя трансекта) / до 10 сторону луга (первая внешняя трансекта) / от 10 до 20 мв сторону луга (вторая внешняя трансекта)
Видовая насыщенность (альфа-разнообразие) высчитывалось средним арифметическим числа видов на площадках. Видовое богатство выражалось общим числом видов на единицу площади. Индекс Уиттекера рассчитывался по соотношению видового богатства и средней видовой насыщенности [оцен, с.34]. В таблице 1 приведены внутренние показатели коэффициента Жаккара - сравнение проводили между внутренней и внешней трансектами внутри экотона и сравнительный показатель - между разными экотонами. Структурное разнообразие сообществ оценивалось по соотношению эколого-ценотических групп видов в составе растительного покрова [5, с.10].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Показатель инвентаризационного биоразнообразия изученной территории составляет 75 видов растений, которые относятся к 68 родам и 26 семействам. Более высокая видовая насыщенность (45 видов) наблюдалась на опушке осинового леса, что связано с пониженной сомкнутость крон (0,5) и повышением экологического объёма местообитания. При наличии явного виолента дуба альфа-разнообразие резко снижается до 12. В кустарниковых сообществах значения этого показателя указывают на высокую сомкнутость верхнего яруса, проявляется известный в экологии феномен обратной связи продуктивности и видового богатства [6, с.95]. Отсутствие явного виолента и экотонный характер данных фитоценозов обуславливает разделение экологических ресурсов между разными видами за счёт дифференциации экологических ниш. Таким образом на видовое богатство влияет ценотический характер доминантов и структура данных экотонов.
Индекс Уиттекера во всех положениях имеет небольшое значение, что указывает на высокий уровень гетерогенности экотонов в целом, наибольший - в экотоне с дубом (2,64), что вероятно, связано с фитогенным полем эдификатора и высоким конкурентными свойствами растений лесных сообществ. Об этом же здесь свидетельствует низкий внутренний показатель коэффициента Жаккара (0,25). Наибольшим флористическим сходством обладают между собой опушки с дубом и зарослями тёрна (0,15), а также дубовые и осиновые (0,18). Количество видов растений изменяется по профилю опушки (табл. 2). Наибольшим систематическим разнообразием отличаются семейства сложноцветные, злаковые, бобовые, розоцветные, губоцветные (4-6 видов).
Таблица 2.
Ведущие семейства Расстояние от кромки леса, м
10 м вглубь леса 10 м в сторону луга 20 м в сторону луга
А$1егасеае 1/1* S/S б/б
Роасеае 2/2 S/S 5/5
БаЪасеае 1/1 б/б 4/б
ЯоБасеае 2/2 б/б 4/4
Ар1асеае 3/3 3/3 3/3
Ьаш1асеае 1/1 4/4 1/1
Сатуо^уксеае 1/1 3/3 1/1
Ро^опасеае 1/1 1/1 2/3
Яапипси1асеае 1/1 ‘/2 1/1
ЯиЫасеае 1/1 1/2 1/
Сумма 14/14 3б/43 28/31
% от общего числа видов (родов) 51,8/51,8 81,2/82,7 90,3/81,б
*Примечание: здесь и далее через дробь указано число родов/видов
Распределение видов растений по профилю опушек различного древесного состава показало, что в варианте с кленом татарским распространены следующие доминанты: Lysimachia nummularia. L., Stellaria graminea L., Urtica dioica L., Aristolochia clematitis L. Около осинового леса типичны: Trifolium medium L., Fragaria viridis L., Festuca rubra L., Calamagrostis epigeios (L.)Roth. Вдоль терновых зарослей лидируют: Poa pratensis L., Fragaria viridis L., Lysimachia nummularia. L., Trifolium medium L.; у кромки дубового леса отмечены: Convallaria majalis L., Lysimachia nummularia. L., Carex vesicaria L., Agrostis stolonifera L. Общими для всех опушек доминантными видами являются Lysimachia nummularia L., Urtica dioica L., Aristolochia clematitis L., которые распределены крайне неравномерно. Только в переходной зоне на расстоянии 7-10 м от кромки леса отмечены следующие виды: Allium angulosum L., Ranunculus polyanthemos L., Kadenia dubia (Schkuhr), Dianthus deltoides L., Genista tinctoria L. и другие, всего 15 видов. Следует отметить, что среди обнаруженных нами растений большинство являются обычными представителями пойменных дубрав и краткопоемных лугов Прихоперья, лишь единичные
5иды оказались адвентивными: Saponaria officinalis L., Erysimum cheiranthoides L., Oenothera bienni.
На всех экотонах преобладают длиннокорневищные травянистые многолетники (до 28,6%); второе место занимают стержнекорневые травянистые многолетники (до 24,2%); третье - короткокорневищные травянистые многолетники (до 21,1%). Растения других жизненных форм представлены в небольшом количестве.
Таблица 3
Экоморфы Заросли черноклена (м) Осиновый лес (м) Заросли терна Дубовый лес
-10* 10 20 -10 10 20 -10 10 20 -10. 10 20
D еноморфы
Пратанты 18,2 45,4 4б,7 3б,1 39,4 40,9 22,2 41,2 30,0 — 58,8 б8,7
Степанты — 4,5 13,3 — 9,1 9,1 — 11,8 10,0 — — —
Сильванты 54,5 13,б 13,б 42,1 15,1 9,1 55,б 17,б 15 75 17,б б,3
Рудеранты 18,2 — — 5,3 3 4,5 — 5,9 — — — —
Пратанты- рудеранты — 3б,4 13,3 — 18,2 22,7 — 23,5 30,0 — 5,9 12,5
Степанты- рудеранты — — б,7 — б,1 4,5 — — 5,0 — — —
Сильванты- рудеранты 9,1 — б,7 10,5 б,1 4,5 22,2 — 10,0 12,5 — —
Паллюданты — — — 10,5 3,0 4,5 — — — 12,5 17,б 12,5
Гигроморфы
Ксерофиты 9,1 — б,7 — 3 4,5 — — 5 — — —
Мезофиты 45,4 3б,4 33,3 31,б 33,3 27,3 44,4 35,3 35,0 37,5 23,5 25,0
Гигрофиты — — — 5,3 3,0 4,5 — — 5,0 12,5 5,9 —
Ультрагигро-фиты — — — 5,3 3,0 4,5 — — — — 11,8 12,5
Гигромезофиты 9,1 — — 5,3 — — 11,1 — — 12,5 11,8 12,5
Мезогигрофиты 18,2 13,б — 21 3,0 4,5 22,2 11,8 5,0 12,5 29,4 37,5
Мезоксерофиты — 9,1 20,0 5,3 18,2 13,б — 23,5 15,0 — — —
Ксеромезофиты 18,2 40,9 40,0 2б,3 3б,4 40,9 22,2 29,4 35,0 25,0 17,б 12,5
Трофоморфы
Олиготрофы — 4,5 — — 3 4,5 — — 5 — — —
Мезотрофы 54,5 б3,б бб,7 57,9 72,7 б3,б бб,7 70,б б0,0 50,0 58,8 5б,3
Мегатрофы 45,5 31,8 33,3 42,1 24,3 31,8 33,3 29,4 3,0 50, 35,3 37,5
Галамегатрофы 5,9 б,2
Гелиоморфы
Гелиофиты 27,3 8б,4 80,0 47,4 81,9 8б,4 22,2 88,2 75,0 12,5 88,2 100,0
Сциофиты 9,1 — — 5,3 3,0 — 11,1 — — 12,5 11,8 —
Гелио сциофиты 27,3 — — 21,0 — — 11,1 — — 25,0 — —
Сциогелиофиты 3б,4 13,б 20,0 2б,3 15,1 13,б 55,б 11,8 25,0 50,0 — —
*Примечание: здесь и далее -10 - расстояние вглубь леса, 10, 20 - расстояние от опушки в сторону луга, м
Распределение различных экоморф по профилю опушек отражено в таблице 3. Исследованиями установлено, что на всех экотонах преобладают сильванты, пратанты и пратанто-рудеранты (луговики и сорно-лесные), т. к. лес граничит с лугом. Самой большой по количеству типов ценоморф является внутренняя трансекта опушки осинового леса, что связано с изреженной структурой лесного полога древостоя. Палюданты (болотники) присутствуют только на опушках осинового и дубового лесов. Эти участки чаще и дольше других заливаются водой во время весеннего паводка. Значительное число рудерантов и близких к ним ценоморф свидетельствует о нарушениях сообществ.
По отношению к режиму почвенного увлажнения растения распределены по экотонам неоднородно. Под пологом леса и в зарослях кустарников (трансекта 1) всех опушек преобладают мезофиты (свежий тип режима) - 31,6-45,4%. Заметный вклад в формирование данных сообществ вносят мезогигрофиты (свежеватый тип режима) и гигрофиты (влажный тип режима), что связано с особенностями микроклимата и почвы под пологом леса. Некоторое повышение числа ксерофитов (сухой тип режима) - 9,1% на опушке чернокленовых зарослей и мезоксерофитов (суховатый тип режима) - 5,3% на опушке осинового леса приурочено к микроповышениям рельефа.
По отношению к солнечному свету при переходе от кромки леса к открытому лугу ведущая роль резко переходит к гелиофитам. Наблюдается захождение светолюбивых видов под полог леса, а также
распространение теневыносливых растений за его пределами на открытых местообитаниях. Дина: распределения гелиоморф связана со структурой древесных сообществ и их пертиненцией на луговые фитоценозы. Исследованные опушки леса имели южную экспозицию, поэтому некоторое затенение прилегающих луговых сообществ возможно только в утренние часы.
По отношению к плодородию почвы на трансектах всех опушек преобладают мезотрофы (54,572,7%). У опушки дубового леса мезотрофов и мегатрофов поровну (50%), что отвечает повышенным требованиям дуба к плодородию почв, об этом же говорит отсутствие здесь олиготрофов и представленность галомегатрофов (5,9-6,2%).
Скорость расселения вида и доля его участия в сложении флоры и растительности той или иной территории зависит от способа распространения плодов и семян. На изученных экотонных участках нами обнаружены 9 групп растений, имеющих различные способы распространения плодов и семян (табл. 3). Более распространены баллисты (20,7-47,9%) и барохоры (17,1-34,5%), затем зоохоры (10,4-20,0%). Анемохры имеют во всех вариантах ограниченное распространение. Гидрохоры присутствуют только на опушках осинового и дубового лесов (2,1% и 6,9%). Мирмекохоры представлены лишь на опушке терновых зарослей. На всех экотонах, кроме опушки дубового леса, произрастают антропохоры (4,211,4%), что свидетельствует об антропогенном влиянии наданные сообщества.
Для реализации жизненной стратегии вида важно, чтобы условия местообитания способствовали осуществлению процесса опыления, без чего не будут развиваться плоды и семена. Преобладание растений с перекрестным типом опыления (до 100%) объясняется тем, что все исследуемые нами опушки относительно крупные по площади, достаточно освещены. Это предоставляет возможность опыления, как насекомыми (энтомофилы до 80-87,9%), так и ветром (анемофилы на опушке дубового леса до 34,5%). Преобладание энтомофилов по сравнению с анемофилами может быть связано с тем, что лес, окружающий опушки, несколько препятствует проникновению ветра.
ВЫВОДЫ
Исследования показали, что лесные опушки различных древесных пород в пойме Хопра не однородны по видовому составу травянистых растений. Многие виды, характерные для открытых местообитаний произрастают в лесу. Степень проникновения этих растений в лес зависит от структуры и состояния лесных сообществ. Краевой или экотонный эффект т.е. повышение видовой насыщенности наиболее выражен около изреженных осиновых насаждений. Опушка дубового леса менее непроницаема для луговых растений, что связано с мощной средообразующей ролью его древостоев. Открытые луговые местообитания менее подвержены наступлению лесных травянистых растений. Для экотонных зон Прихопёрья характерно значительное разнообразие биоморфологических и различных экологических групп. В целом распределение ценоморф, гигроморф, гелиоморф связано с динамично изменяющимся экологическим режимом. Количество экоморф имеет тенденцию повышения от леса в сторону луга. В экотонных сообществах наблюдается многообразие растений по способам опыления и распространения плодов. Все это увеличивает биоразнообразие пойменных лесов степной зоны и их биологическую устойчивость.
The article presents information on the results of the research of boundary communities of riparian forests of Prikhopyorie. The characteristic is given their biomorphological and ecocenotic, the role of boundary communities in formation of a biodiversity of inundated woods is opened.
The key words: biodiversity, boundary communities, forest ecosystems, floodplain oak-woods, Near-Hoper ecoregion.
Список литературы
1. Ветрова И. Н. Биоразнообразие зональных экотонов Ставропольской возвышенности / Биодиверситиология: Современные проблемы сохранения и изучения биологического разнообразия: Сборник материалов II Международной научно-практической конференции / Под. ред. А. В. Димитриева, Е. А. Синичкина. Чебоксары: Новое время, 2010. С. 44-48.
2. Двораковский М. С. Краткая характеристика естественных лесов Волгоградской области // Полезащитное лесоразведение на каштановых почвах. Вып.1. М. 1961. С. 95-123.
3. Дундин Ю. К. Естественные контакты леса и степи на крайнем Юго-Востоке европейской части СССР // Вестн. МГУ. Сер. VI: Биол., почвоведение. 1962. №4. С. 93-97.
4. Золотухин А. И. , Овчаренко А. А. Пойменные леса Прихоперья: состояние, эколого-ценотическая структура, биоразнообразие. Балашов: Николаев, 2007. 152 с.
5. Матвеев Н.М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесной и лесостепной зоны). Самара: Самарский университет, 2006. 311 с.
6. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности. М.: Логос,
001. 264с.
7. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России Колл. авторов. М.: Научный мир, 2000. 196 с.
8. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: ЛГУ, 1964. 381 с.
Об авторе
Овчаренко А. А.- кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры биологии и методики её преподавания факультета экологии и биологии, Балашовский институт Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского, [email protected]
