CC BY
34
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1684: 5161-5176
Эффективный способ привлечения на гнездование пухляка Parus montanus и хохлатой синицы Parus cristatus
В.А.Коровин, А.Г.Ляхов
Вадим Алексеевич Коровин. Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б.Н.Ельцина. Проспект Ленина, д. 51, Екатеринбург, 620083; Россия. E-mail: [email protected]
Андрей Георгиевич Ляхов. Институт экологии растений и животных УРО РАН. Ул. 8 марта, д. 202, Екатеринбург, 620144, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 13 октября 2018
Пухляк Parus montanus, по классификации В.М.Поливанова (1981), относится к облигатным активным дуплогнездникам. Как правило, эти синицы самостоятельно выщипывают дупла в пнях с подгнившей древесиной и только в случае неудачной попытки могут занимать старые дупла — свои или чужие. Однако и в случае занятия готовых дупел пухляки основательно ощипывают их изнутри, так что дупла приобретают вид новых. Случаи поселения пухляка в синичниках и дуплянках очень редки (Крутовская 1966; Езерскас 1961; Вельский и др. 2002; Orell, Ojanen 1983; и др.). Близка к пухляку по способу гнездования и хохлатая синица Parus cristatus, хотя в случае затруднений в самостоятельной постройке дупла она может занимать не только пустые дупла, но и естественные полости в стволах деревьев, а также искусственные гнездовья. Плотность гнездования дуплогнездников находится в тесной зависимости от количества свободных дупел, а активных дуп-логнездников — от наличия подходящего субстрата для их постройки.
В ходе картирования населения птиц на постоянной площадке в сосновом лесу установлено крайне неравномерное распределение гнёзд пухляка на исследуемой территории: практически все они были расположены в трухлявых берёзовых пнях по участкам молодых насаждений на месте узколесосечных рубок. В окружающем спелом бору гнёзда отсутствовали либо были исключительно редки (рис. 1). Очевидно, в чистых сосновых насаждениях пухляки и хохлатые синицы испытывают серьёзные затруднения в поиске трухлявых пней, пригодных для устройства дупел. Попытки использования для их строительства менее подходящего субстрата (сосновые пни, комлевые части сгнивших стволов и т.п.) могут приводить к ухудшению качества гнездовий и снижению успешности размножения в неполноценных дуплах. Кроме того, дефицит пригодных гнездовых пней ограничивает возможность повторного гнездования в случае гибели гнезда.
• Гнёзда пухляка Parus montanus
Рис. 1. Распределение гнёзд пухляка Parus montanus на контрольной площадке (1976-1980 годы).
С учётом изложенных обстоятельств был предложен способ оптимизации условий гнездования пухляка и хохлатой синицы в чистых сосновых насаждениях. Суть его заключается в установке обрубков фаутных стволов лиственных пород на тех участках леса, где естественные пни отсутствуют. Разработка и апробация этого метода проводились в 1980-1986 годах. Проведённые эксперименты подтвердили его высокую эффективность. Предварительные итоги этой работы были ранее кратко опубликованы (Коровин, Ляхов 1983). В настоящей статье приводятся детальное описание методики эксперимента и анализ полученных результатов.
и и и
Стр уктур а лесных насажде ний в р айоне исследований
Наблюдения и эксперименты проведены в окрестностях биостанции Уральского государственного (ныне федерального) университета, в Сысертском районе Свердловской области. Район исследований расположен в восточных предгорьях Среднего Урала, в подзоне южной тайги близ её границы с лесостепью. Среди лесных формаций абсолютно преобладают сосновые леса. В освоенных районах коренные леса заменены производными сосновыми и берёзово-сосновыми. Сосновые леса включают значительные площади чистых насаждений, практически без примеси лиственных пород — берёзы и осины. Лесной массив, в котором проводились исследования, расположен в междуречье Исети и Сысерти. Значительная его часть находится в пределах водоохранной зоны этих рек, в которой сплошные рубки запрещены. Заготовка дре-
весины на этой территории проводится в форме периодических проходных рубок, в ходе которых изымается до 15-20% древостоя. Более интенсивная эксплуатация леса проводилась в середине ХХ столетия — в годы Великой отечественной войны и после её окончания. Значительная часть лесного массива была пройдена кулисными рубками, а на участках с развитой дорожной сетью, облегчающей вывоз древесины, — узколесосечными рубками площадью до нескольких гектаров. Если современные проходные рубки вызывают умеренные изменения лесного фитоценоза, приводя к периодическому снижению плотности древостоя, изменению освещённости нижних растительных ярусов и степени их развития, то сплошнолесосечные рубки в середине прошлого столетия обусловили дифференциацию возрастной структуры насаждений — сочетание приспевающих и спелых древостоев с молодняком, жердняком, а затем и средневозрастными насаждениями. Лесовозобновление на вырубках, как правило, протекает с участием лиственных пород, прежде всего берёзы. В ходе восстановительной сукцессии фитоценоза происходит постепенный отпад лиственных пород и их замещение основной лесообразующей породой — сосной. В годы проведения исследований молодые насаждения, достигавшие возраста 30-40 лет, ещё сохраняли небольшую примесь берёзы, а также пни этой породы.
Экспериментальный участок площадью 44 га заложен в чистом приспевающем сосновом лесу на междуречье Сысерти и Исети. В качестве контрольного участка служила постоянная площадка в сосновом лесу, включавшая около 40 га с чередованием спелых и молодых насаждений и 30 га — чистых сосновых насаждений.
Методика эксперимента
Породный состав пней. Для активных дуплогнездников — пухляка и хохлатой синицы — сооружение гнездового дупла является ключевым условием успешного гнездования и имеет инстинктивную основу. В выборе гнездового субстрата эти синицы чрезвычайно пластичны: в районе исследований зарегистрировано гнездование пухляка в подгнивших стволах и пнях практически любых лиственных пород — берёзы, осины, серой ольхи, черёмухи, ивы, боярышника, а также сосны. Сосновые пни, в связи с неравномерностью разложения древесины, невысокой прочностью коры и её ранним отслаиванием от древесины, по-видимому, наименее пригодны для этой цели: из 170 случаев гнездования пухляка в районе исследований лишь в 7 (4.1%) дупла размещались в сосновых пнях. Среди лиственных пород предпочтение отдаётся осине, древесина которой, сравнительно мягкая и в прижизненном состоянии, сохраняет однородность в подгнивших пнях. Осиновые пни охотно используют для устройства дупел как пухляки, так и хохлатые синицы. Однако в силу редкости этой породы в сосновых ле-
сах такая возможность выпадает для них нечасто. Лидирующее положение по частоте использования синицами для строительства дупел занимает берёза. Это наиболее обычный спутник сосны в молодых и средневозрастных насаждениях. Важной особенностью берёзовых пней является высокая прочность коры, которая служит надёжной стенкой дупла даже при сильно разложившейся древесине.
Высокая пластичность поведения синиц в выборе гнездового субстрата в условиях его дефицита открывает возможность использовать в качестве его аналогов и некоторые искусственные материалы. В ходе экспериментов проведено испытание моделей пней из пенопласта. Для их изготовления использовали теплоизоляционный либо упаковочный пенопласт. При недостаточной толщине цельного пласта соединяли вместе 2 листа толщиной около 5 см и вырезали из них бруски цилиндрической формы длиной 40-50 см. Снаружи такой цилиндр обёртывали берёзовой корой и подвешивали к стволам деревьев подобно естественным пням. В ходе наблюдений получены подтверждения пригодности пенопластовых моделей для устройства дупел. В процессе поиска подходящего субстрата синицы обследуют практически все имеющиеся на участке пни, включая их искусственные аналоги. Однако при размещении рядом берёзового пня и его пенопластовой модели птицы отдавали предпочтение естественному пню. В процессе наблюдений сложилось впечатление, что негативную реакцию птиц в процессе долбления могут вызывать довольно громкие и резкие звуки, такие как шуршание, скрипы, щелчки и т.п., которыми сопровождается любое механическое воздействие на пенопласт. Отрицательную реакцию может вызвать и высокая внутренняя освещённость дупла, что отмечено, в частности, при испытании пенопластовых синичников (Ткачёв 1981). Однако если альтернативы пенопластовому «пню» поблизости нет или начатое в берёзовом пне дупло завершить не удалось, синицы строили дупло в пенопластовой модели. Отмечено использование таких моделей как пухляком, так и хохлатой синицей. В одной из них на следующий год пухляки выдолбили новое дупло «этажом» ниже прошлогоднего, что они нередко проделывают и в естественных пнях. Старые дупла в пенопластовых моделях занимались на следующий год как пухляком, так и другими видами: в один год в прошлогоднем дупле пухляка гнездилась хохлатая синица, в другой — обыкновенная горихвостка РНоетситиБ рНоетситив.
Заготовка пней. На первоначальном этапе работы заготовку пней для размещения на экспериментальной площадке вели на участках молодых насаждений с присутствием берёзы. В связи с исходной малочисленностью пней в таких насаждениях этот процесс занимал немало времени и оказался весьма трудоёмким. Кроме того, он нежелателен ещё и потому, что снижает и без того небогатый ресурс гнездового суб-
страта пухляка в биотопе. С расширением масштаба эксперимента массовую заготовку гнилых пней и фрагментов стволов берёзы проводили на участках средневозрастных берёзово-сосновых насаждений, проходящих стадию отпада лиственных пород. Использовали сухие обломленные стволы берёзы, реже осины длиной до 4-5 м и диаметром 10-15 см. Пригодность их для строительства дупел определяется степенью размягчения гниющей древесины, достаточной для долбления или выщипывания клювами синиц, а также её однородностью — отсутствием жёстких не сгнивших участков древесины — сучков, сердцевины и пр. Предварительную оценку «качества» пней проводили с помощью шила или перочинного ножа, прокалывая в нескольких местах кору и древесину на глубину 5-7 см. Таким способом за один день удаётся собрать до 1-2 кубометров необходимого материала.
Установка пней. На первом этапе работы берёзовые пни высотой 50-80 см размещали в местах пересечения линий разметки площадки с интервалом около 50 м. При установке пней воспроизводили их естественное положение на поверхности почвы, прикрепляя металлической проволокой к вбитым в землю колышкам. В летний период, когда лес часто посещается отдыхающими, сборщиками грибов и ягод, многие установленные таким образом пни были разрушены людьми — повалены на землю или сломаны. Подобному антропогенному разрушению иногда подвергаются и естественные пни, однако установленные человеком в известной мере провоцировали подобные действия. Кроме того, уже в первый год до 70% установленных на земле пней было заселено муравьями. В итоге такой способ установки пней был признан нерациональным.
В последующем способ установки был изменён. Во-первых, мы отказались от имитации естественного наземного положения пней и стали закреплять их на стволах деревьев. Такой способ позволил ограничиваться фрагментами заготовленных стволов минимальной длины — 35-50 см. Готовый фрагмент закрепляли на стволе на уровне груди с помощью проволоки сверху и снизу (рис. 2). Новый способ установки оказался более эффективным. Во-первых, закреплённые на стволах обрубки трухлявых стволов редко подвергались разрушению человеком, а применение фрагментов меньшей длины позволяло более экономно использовать заготовленный материал. Во-вторых, в отличие от одиночного размещения пней в первоначальном варианте, в дальнейшем применяли групповой способ, устанавливая в выбранном пункте в радиусе около 5 м от 5 до 8 их фрагментов. Расстояние между соседними центрами сосредоточения пней («очагами») составляло от 50 до 200 м. Помимо сгруппированных, на площадке оставалось несколько одиночных наземно размещённых пней от первоначального варианта. Некоторый избыток пней необходим для того, чтобы обеспечить синицам
возможность выбора из них наиболее подходящего для устройства дупла, поскольку предварительная оценка пней при их заготовке не может служить 100%-й гарантией их пригодности. Кроме того, наличие резервных пней создаёт возможность повторного размножения в случае гибели гнезда. И, наконец, избыток пней обеспечивает многолетний эффект привлечения синиц, поскольку и пухляки, и хохлатые синицы, как правило, ежегодно пытаются построить новое дупло. Немаловажно и то обстоятельство, что групповое размещение таких гнездовий на экспериментальном участке существенно сокращало затраты времени на их проверку.
Рис. 2. Закреплённый на стволе фрагмент трухлявого ствола осины с дуплом пухляка Parus montanus. Май 1982 года. Фото В.А.Коровина.
Процедуры подготовки пней. В процессе проверки установленных пней регистрировали многочисленные попытки синиц проделать отверстие в коре — обычно на месте отпавших ветвей, трещин или иных механических повреждений. Продолбить отверстие в цельной берёзовой коре синицы, как правило, не в состоянии. Обнаружив попытки долбления, на этом месте вырезали в коре «окно» по размерам обычного для синичьих дупел летка либо наблюдатель заранее проделывал подобные отверстия в пнях с цельной и прочной корой. В большинстве случаев синицы начинали долбить древесину именно с таких вырезанных в коре «окон». В процессе строительства дупла синицы нередко
наталкиваются на твёрдые участки не сгнившей древесины в виде сучков, гребней и пр., пытаются обойти их сбоку и снизу, вследствие чего ход становится узким и глубоким — до 30 см и более. Оказавшись не в состоянии расширить дупло до обычных размеров, синицы оставляют его и начинают строить новое. В ходе проверки строящихся дупел обнаруженные сучки, шипы и гребни жёсткой древесины по возможности старались удалять.
С целью кольцевания птенцов, отбора проб корма и т.п. дупло приходилось вскрывать, вырезая отверстие в боковой стенке на уровне гнезда. После этой процедуры вырезанный фрагмент коры ставили на место, для более герметичного соединения прокладывая его куском плотной ткани, а снаружи закрывали кольцом берёзовой коры.
Защита гнёзд синиц от большого пёстрого дятла. Известно, что большой пёстрый дятел Dendrocopos major может разорять гнёзда мелких воробьиных птиц, как открытогнездящихся, так и дуплогнезд-ников. При этом по отношению к пухляку и хохлатой синице дятел может проявлять отчётливо выраженную специализацию (Коровин 1984; Бардин 2008; Баккал 2016).
Рис. 3. Дупло пухляка Parus montanus, вскрытое большим пёстрым дятлом Dendrocopos major. Май 1982 года. Фото В.А.Коровина.
Хищническое поведение этого дятла в полной мере проявилось уже в первый год полномасштабного проведения эксперимента. С началом насиживания кладок пухляком количество разорённых дятлом гнёзд
стало приобретать массовый характер (рис. 3). При этом смертность яиц и птенцов синиц по этой причине на экспериментальной площадке заметно превышала таковую в естественных условиях. Очевидно, по сравнению с естественными пнями, которые дисперсно размещены в биотопе, а доля заселённых синицами среди них невелика, концентрация пней на экспериментальной площадке, их заметность среди чистых сосновых насаждений и высокий процент заселённости синицами способствовали формированию у гнездившихся на экспериментальном участке больших пёстрых дятлов специализации к такого рода хищничеству. В этой ситуации возникла необходимость поиска эффективного способа защиты жилых дупел синиц от большого пёстрого дятла. И такой способ был найден.
Рис. 4. Закрепление защитной проволочной сетки поверх фрагмента берёзового пня с гнездом пухляка Parus montanus (слева) и маскировка защитной сетки берёзовой корой (справа). Май 1982. Фото В.А.Коровина.
Достаточно простым и надёжным средством защиты может служить
' • • О и и О
обёртывание гнездового пня тонкой проволочной сеткой с ячеей 23 мм, с вырезанным на месте летка отверстием. Заготовки сетки шириной 30-40 и длиной около 50 см нарезали заранее. Прямоугольное отверстие по размерам летка также можно сделать заранее либо вырезать непосредственно на месте установки. Сетку закрепляли поверх
пня тонкой проволокой, а снаружи маскировали кольцом берёзовой коры, разрезанным вдоль продольной оси, предварительно вырезав на месте летка отверстие и также закрепляя его на пне с помощью проволоки (рис. 4). Заготовка таких колец в период сокодвижения у берёзы не составляет труда (рис. 5). Вся операция по установке защитной сетки и маскирующей её коры занимала не более 5-10 мин. Изменившийся внешний вид гнездового пня, как правило, не вызывал у синиц заметного беспокойства, и после отхода наблюдателя они скоро возвращались в дупло. В ходе дальнейших наблюдений неоднократно регистрировали попытки дятлов вскрыть защищённые таким образом дупла (по следам долбления коры, иногда прямым наблюдением), однако все они, за исключением одной, когда дятлу удалось проделать отверстие в дупло выше верхнего обреза сетки, оказались безуспешными.
Рис. 5. Заготовка колец берёзовой коры. Май 1982. Фото В.А.Коровина.
Результаты и обсуждение
Для эксперимента на участке соснового леса без примеси лиственных пород было установлено 108 фрагментов пней, объединённых в 18 очагов, 2 пенопластовые модели и 2 искусственно изготовленные из берёзовых фрагментов дуплянки. Наиболее подробные наблюдения проводили в 1982-1983 годах, контролируя установленные на площадке пни до 2-3 раз в неделю и чаще с середины марта до окончания периода размножения синиц. В другие годы (1984-1986) регистрировали количество и размещение гнёзд, величину кладки и выводка, прослеживали итог размножения. Часть гнездившихся на площадке синиц (17-75% в разные годы) были помечены цветными пластиковыми кольцами. Результаты экспериментов приведены в таблице.
Состав и плотность гнездования дуплогнездников в установленных фрагментах трухлявых стволов на экспериментальном участке (44 га)
Год
Количество гнёзд (в том числе, повторных*)
Количество гнездящихся пар*
Плотность, пар/км
Parus montanus
1982
1983
1984
1985
1986
В среднем
1982
1983
1984
1985
1986
В среднем
1982
1983
1984
1985
1986
В среднем
1982
1983
1984
1985
1986
В среднем
1982
1983
1984
1985
1986
В среднем
1982
1983
1984
1985
1986
В среднем
1982
1983
1984
1985
1986
В среднем
15 (3) 14 (2)
10 (3)
11 (3) 13 (1)
11.6 (2.2)
3 3 3 1 1
2.2
1+1*
12 12
7
8 12
10.2
Parus cristatus
Parus ater
3 3 3 1 1
2.2
0.4
1 3 5 3 2 2.8
1 2
0.4
Phoenicurus phoenicurus 1 3 5 3 2 2.8
Ficedula hypoleuca
1 2
0.6
2 1 1 1
1.0
21 26 19 16 17 19.2
0.6
Muscicapa striata
2 1 1 1
1.0
Все дуплогнездники 18 23 16 14 16 17.2
27.3 27.3 15.9 18.2 27.3 23.2
6.8 6.8 6.8 2.3 2.3 5.0
2.3 2.3
0.9
2.3 6.8 11.4 6.8 4.5
6.4
2.3 4.5
1.4
4.5 2.3 2.3 2.3 2.3
40.9
52.3
36.4 31.8 36.4 39.1
1
* — Приведено количество повторных гнёзд меченых особей. ** — Количество всех гнездившихся
на площадке пар, включая пришедших для повторного гнездования с прилегающих территорий.
*** —Полицикличное размножение пары в одном дупле.
Результаты эксперимента в полной мере оправдали ожидания. Самым многочисленным видом, гнездившимся в установленных пнях, был пухляк: количество его гнёзд на экспериментальном участке в годы наблюдений составляло от 10 до 15. Ежегодно часть из них представляла собой повторные попытки после неудачного первого гнездования (разорение гнезда или оставление его по иной причине). Сроки повторного гнездования у пухляка, как правило, приходятся на третью декаду мая - июнь. За период наблюдений выделяется 1985 год, когда пары, гнездившиеся в июне (очевидно, повторно), составляли более половины — 6 из 8 всех пар на экспериментальном участке. При этом только 3 из них исходно обитали на данной территории, а ещё 3 поселились здесь позже, именно на повторный цикл размножения. Для расчёта плотности гнездования использовали полное количество пар, имевших гнёзда на площадке в текущем сезоне (см. таблицу). Представление об исходном числе пар на экспериментальном участке даёт количество первых кладок, начатых в обычные для вида сроки — в первую и вторую декады мая, которое изменялось от 5 в 1985 до 12 в 1982 и 1986 годах (в среднем 8.8 пары). Оценка средней плотности на основе этих данных составила 20 пар/км2, что незначительно уступает показателю, приведённому в таблице. На контрольном участке соснового леса с чередованием спелых и молодых насаждений, где присутствовали естественные берёзовые пни, плотность населения пухляка в среднем за 5 лет (1976-1980) составила 20.5 пары/км2. Таким образом, локальная плотность населения на экспериментальном участке близка к таковой в оптимальных естественных местообитаниях пухляка в районе исследований или превышает её. Сопоставима она и с высокими показателями плотности вида в других частях ареала. Например, в Псковской области при высокой численности пухляка и сплошном заселении местообитания установлена плотность 15-25 пар/км2 (Бардин 1975); в северной Финляндии — от 7.9 до 12.8 пары/км2 (Оге11, Ojanen 1983).
Каковы же условия и плотность гнездования пухляка в чистых сосновых насаждениях? Во внегнездовые сезоны этот вид сравнительно равномерно населяет все типы леса, включая и чистые боры. Гнездящиеся территориальные особи ведут строго оседлый образ жизни на постоянных участках обитания (Бардин 1975; Hogstad 1987). Близкая картина выявлена и в ходе наших наблюдений за мечеными особями. При оседлом образе жизни гнездящихся птиц весь их годовой цикл, включая размножение, протекает на одном участке в одном местообитании. В ходе картирования гнездового населения на постоянной контрольной площадке пухляки регистрировались и в чистом бору, хотя и в меньшем количестве, чем на участке с сочетанием спелого и молодого соснового леса с участием берёзы: в среднем за 5 лет (1976-1980) со-
ответственно 5.3 и 20.5 ос./км2. Подобные четырёхкратные различия в численности этого вида в чистом бору и сосновом лесу с примесью берёзы установлены и в европейской части России (Дубинин, Торопанова 1960). Немногие найденные нами дупла пухляка в чистом бору были устроены в сосновых пнях (2 случая), комлевой части сгнившего берёзового пня ниже поверхности почвы (1), сухих стволах лиственных пород — черёмухи, ивы, боярышника, присутствующих в подлеске в виде единичных экземпляров (3). По-видимому, в силу редкости и нетипичного расположения таких гнёзд не все из них удаётся обнаружить. Приведённые примеры демонстрируют те или иные отклонения от типичного устройства гнёзд этого вида, что свидетельствует о серьёзных затруднениях в нахождении подходящего места гнездования, с которыми сталкиваются пухляки в одновидовых сосновых древостоях. Есть основания полагать, что и размножение в нетипичных гнёздах протекает менее успешно. Так, в двух дуплах в сосновых пнях, вход в которые открывался на срезе пня, птенцы погибли. Очевидно, такие дупла не обеспечивали достаточную защищённость гнезда от дождя. Количественная оценка степени и последствий подобных затруднений в поисках подходящего гнездового субстрата требует специального изучения. Однако наиболее убедительным косвенным свидетельством является абсолютная востребованность синицами установленных нами обрезков трухлявых стволов лиственных пород в чистых сосновых насаждениях. На экспериментальном участке не зарегистрировано использования гнездовых субстратов, кроме установленных пней.
В экономически освоенных районах Среднего Урала лесные массивы представляют собой мозаику разновозрастных участков, находящихся на разных стадиях восстановительной сукцессии. На эксплуатируемых лесных территориях, которые составляют основную часть лесного фонда, лесовозобновление, как правило, протекает с тем или иным участием лиственных пород, и пухляки почти всегда имеют возможность найти подходящий гнездовой субстрат. Спелые сосновые леса, уже миновавшие стадию отпада лиственных пород, наиболее характерны для участков плакора, прилегающих к долинам рек. Имея статус водоохранных, такие леса уже многие десятилетия не подвергаются сплошным рубкам. В таких насаждениях пухляки, по-видимому, перманентно испытывают недостаток гнездового субстрата. Лимитирующее действие этого фактора в чистых борах ослаблено по опушкам, границам с просеками для прокладки ЛЭП, трубопроводов и пр., где возрастает вероятность появления хотя бы единичных экземпляров лиственных пород. Использование пухляком таких спорадично распределённых элементов биотопа, как и концентрация на участках с обилием пней, очевидно, реализуются на основе пластичности территориального поведения. В этом контексте могут быть интерпретированы некото-
рые особенности его распределения на экспериментальном участке. Эффект концентрации гнездящихся пар пухляка в качестве одного из возможных механизмов включает вселение новых пар на окраины участков пар, уже обитающих на данной территории. По крайней мере, у некоторых пар пухляков, гнездившихся на площадке вблизи её границ, значительная часть «собственной» территории находилась за её пределами, куда они откочёвывали с выводками после вылета птенцов. Вселение новых пар на окраины занятых гнездовых территорий, по-видимому, происходит в период уже начавшегося гнездования их хозяев, когда размеры охраняемого участка, как у пухляка, так и хохлатой синицы значительно сокращаются (Бардин 1975; 2011а). Более плотное расположение участков отдельных пар пухляков наблюдается и на всей территории экспериментальной площадки. Среднее расстояние между соседними гнёздами составило здесь 231.5±10.8 м (п = 63), а на одну гнездящуюся пару приходится в среднем около 4.3 га. В Псковской области, при сплошном заселении местообитания, почти у половины всех особей диаметр круглогодичного участка обитания составлял 300-400 м, а его площадь — около 8 га (Бардин 1975). Одним из следствий концентрации гнездовых участков в благоприятном местообитании может служить увеличение степени перекрывания территорий соседних пар. В одном случае зафиксировано почти полное совмещение территорий двух индивидуально меченых самцов, расстояние между гнёздами которых составило 150 м. Помимо отмеченных особенностей, можно предположить вселение на участки с вновь появившимся гнездовым субстратом и пар молодых особей, впервые приступающих к размножению.
Хохлатая синица в районе исследований находится на восточной границе ареала и характеризуется спорадичностью распространения (Ляхов, Коровин 2017). В годы наблюдений она гнездилась в установленных пнях на экспериментальном участке в количестве от 1 до 3 пар (2.3-6.8 пар/км2). Установленная плотность заметно ниже, чем в центральной части ареала: например, в центре Европейской России она составляла 9 пар/км2 (Дубинин, Торопанова 1960); в Псковской области — 10-12 пар/км2 (Бардин 1977; 2011б). Однако для района исследований плотность населения хохлатой синицы на экспериментальном участке близка к максимальной: на многолетнем контрольном участке соснового леса она составляла от 3 до 5.4 пары/км2 (Коровин 1982). В районе исследований хохлатая синица строго приурочена к сосновым лесам. Населяя насаждения разного возраста, в спелых борах, подобно пухляку, она может испытывать недостаток пней лиственных пород для устройства дупел. Возможно, именно с этим коррелирует её расширенная, по сравнению с пухляком, гнездовая ниша, включающая, помимо самостоятельно построенных дупел, естественные полости в
стволах деревьев, а также искусственные ящичные гнездовья. Как пухляки, так и хохлатые синицы ежегодно пытались выщипывать в установленных пнях новое дупло, но в случае неудачных попыток нередко занимали и старые — как свои, так и чужие, а также искусственные дупла, сделанные исследователем в берёзовых обрубках. Наличие на площадке исследований резерва старых дупел существенно облегчало повторное гнездование в случае гибели гнезда, когда птицы могли занять уже готовое дупло, тем самым достигая значительной экономии времени: нередко начинали новую кладку уже через 4-6 дней после гибели гнезда.
Рис. 6. Гнездо серой мухоловки Muscicapa striata
в нише на вершине берёзового пня (идёт вылупление птенцов). Фото В.А.Коровина.
Пустые дупла синиц на экспериментальном участке занимали и вторичные дуплогнездники — московка Parus ater, обыкновенная горихвостка и мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca. Полуразрушенные дупла, а также ниши, образовавшиеся в гнилой древесине на верхнем срезе фрагмента ствола, занимала серая мухоловка Muscicapa striata (см. таблицу). Последний способ устройства гнёзд характерен для серой мухоловки (рис. 7) и послужил прототипом искусственного гнездовья для её привлечения (Ляхов 2005). Наличие на экспериментальном участке избытка пней, а также сохранение в течение нескольких лет старых дупел синиц обеспечивали многолетний эффект привлечения дуплогнездников.
Заключение
Предложенный способ привлечения синиц — активных дуплогнезд-ников путём установки фрагментов трухлявых стволов лиственных пород может быть рекомендован в качестве дополнения к традиционному методу привлечения птиц с помощью ящичных гнездовий. В плане временных и материальных затрат на изготовление и установку
гнездовий эти способы вполне сопоставимы. Однако они различаются по составу привлекаемых видов: метод установки пней позволяет оптимизировать условия гнездования активных дуплогнездников, прежде всего, пухляка. Эта самая многочисленная синица таёжных лесов, как правило, не занимает гнездовые ящики. Наибольшей эффективности этот способ достигает в чистых сосновых древостоях, где пухляк испытывает недостаток пригодного гнездового субстрата: установка пней позволяет повысить плотность его гнездования здесь в несколько раз. Чистые древостои широко представлены как в естественных, так и культурных насаждениях сосны. Наличие резерва установленных пней и старых дупел предоставляет синицам возможность повторного размножения в случае гибели гнезда, а также обеспечивает многолетний эффект их привлечения. По-видимому, этот способ перспективен для привлечения пухляка и хохлатой синицы и в молодые насаждения, как одновидовые, так и смешанные, где отмершие стволы и пни достаточной толщины ещё не появились. Наконец, этот метод с успехом может быть использован при изучении биологии этих синиц, поскольку гарантированно позволяет работать с большими сериями гнёзд.
Авторы признательны заведующей зоологическим музеем кафедры биоразнообразия и биоэкологии Уральского федерального университета О.С.Загайновой за помощь в подготовке графической иллюстрации.
Литератур а
Бакал С.Н. 2016. Хищничество большого пёстрого дятла Dendrocopos major на севере
ареала // Рус. орнитол. журн. 25 (1302): 2291-2309. Бардин А.В. 1975. Территориальное поведение скандинавского подвида буроголовой гаички (Parus montanus borealis Selis-Longchamps) // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 24-34. Бардин А.В. 1977. Особенности социальной структуры популяции хохлатой синицы //
Тез. докл. 7-й Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 2: 3-4. Бардин А.В. 2008. Влияние хищничества большого пёстрого дятла Dendrocopos major на успешность размножения пухляка Parus montanus и хохлатой синицы P. cristatus // Рус. орнитол. журн. 17 (448): 1526-1531. Бардин А.В. 2011а. Территориальное поведение и миграции хохлатой синицы Parus
cristatus // Рус. орнитол. журн. 20 (646): 675-697. Бардин А.В. 2011б. Демография хохлатой синицы Parus cristatus в Псковской области //
Рус. орнитол. журн. 20 (674): 1444-1457. Бельский Е.А., Ляхов А.Г., Коровин В.А., Вурдова И.Ф. 2002. Сообщества птиц, заселяющих искусственные гнездовья, в градиенте природных и антропогенных факторов // Сиб. орнитол. журн. 4: 417-423. Дубинин Н.П., Торопанова Т.А. 1960. Некоторые закономерности распространения
птиц лесной зоны // Орнитология 3: 114-121. Езерскас Л.И. 1961. О биологии птиц-дуплогнездников семейств синицевых и мухолов-
ковых в Литовской ССР // Экология и миграции птиц Прибалтики. Рига: 115-122. Коровин В.А. 1982. Структура и динамика населения птиц соснового леса на Среднем
Урале // Фауна Урала и прилежащих территорий. Свердловск: 46-59. Коровин В.А. 1984. О влиянии хищничества большого пёстрого дятла на успешность размножения мелких дуплогнездников // Отражение достижений орнитол. науки в учебном процессе средних школ и вузов и народном хозяйстве. Пермь: 137-138.
Коровин В.А., Ляхов А.Г. 1983. Опыт привлечения пухляков на гнездование // Птицы
Сибири: Tез. докл. 2-й Сиб. орнитол. конф. Горно-Алтайск: 179-180. Крутовская Е.А. 1966. Материалы к экологии птиц искусственных гнездовий заповедника «Столбы» // Тр. заповедника «Столбы» 5: 232-267. Ляхов А.Г. 2005. Искусственное гнездовье для серых мухоловок Muscícapa striata // Рус.
орнитол. журн. 14 (296): 748-750. Ляхов А.Г., Коровин В.А. 2017. Редкие воробьиные птицы окрестностей Екатеринбурга.
Часть 2 // Фауна Урала и Сибири 2: 117-138. Поливанов В.М. 1981. Экология птиц-дуплогнездников Приморья. М.: 1-172. Ткачёв А.В. 1981. Обработка большими синицами искусственных гнездовий из пенопласта // Экология и охрана птиц. Тез. докл. 8-й Всесоюз. орнитол. конф. Кишинев: 221222.
Hogstad O. 1987. Social rank in winter flocks of Willow Tits Parus montanus // Ibis 129, 1: 1-9. Orell M., Ojanen M. 1983. Breeding biology and population dynamics of the willow tit Parus montanus // Ann. zool. fenn. 20, 2: 99-114.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1684: 5176-5178
Первое гнездование камышевки-барсучка Acrocephalus schoenobaenus на архипелаге Семь островов (Восточный Мурман, Баренцево море)
М.В.Мельников, Р.В.Плотников
Михаил Викторович Мельников. SPIN-код 1650-0863. Кандалакшский государственный природный заповедник. Ул. Линейная, д. 35, г. Кандалакша, Мурманская область, 184040, Россия. E-mail: [email protected]
Роман Валерьевич Плотников. SPIN-код 5597-6094. Кандалакшский государственный природный заповедник. Ул. Линейная, д. 35, г. Кандалакша, Мурманская область, 184040, Россия. 184040, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 17 октября 2018
Сбор материала проводился летом 2001, 2002, 2004-2011, 2015-2017 годов на островах архипелага Семь островов (Восточный Мурман, Баренцево море).
Камышевка-барсучок Acrocephalus schoenobaenus до середины ХХ века не отмечалась в фаунистических сводках севера Кольского полуострова (Успенский 1941; Спангенберг 1941; и др.). С середины ХХ века этот вид стал активно расселяться по Кольскому полуострову (Михайлов, Фильчагов 1984; Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991). Первая его регистрация со статусом возможного нерегулярного гнездования произошла в 1956 году в ивняках долин рек Мучка и Воронья (Ки-щинский 1960). К началу 1980-х годов камышевка-барсучок стала обычной по озёрам в районах Чудзъявра и Ловозера и прирусловой части долин Вороньей, Рынды и Харловки (Михайлов 1993).
