Эффективность геномной оценки племенной ценности голштинских быков-производителей в сравнении с оценкой по дочерям Текст научной статьи по специальности «Животноводство и молочное дело»

УДК / UDC 636.234.1.082.232.352636.234.1.082.355-055.6-055.2:636.082.2

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ГЕНОМНОЙ ОЦЕНКИ ПЛЕМЕННОЙ ЦЕННОСТИ ГОЛШТИНСКИХ БЫКОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ В СРАВНЕНИИ С ОЦЕНКОЙ ПО ДОЧЕРЯМ

THE EFFICIENCY OF GENOMIC EVALUATION OF THE BREEDING VALUE OF HOLSTEIN SIRES IN COMPARISON WITH THE EVALUATION BY

DAUGHTERS

Шендаков А.И., доктор сельскохозяйственных наук, профессор Shendakov A.I., Doctor of Agricultural Sciences, Professor ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н.В. Парахина», Орел, Россия

Federal State Budgetary Educational Establishment of Higher Education "Orel State Agrarian University named after N.V. Parakhin", Orel, Russia

E-mail: bio413@ya.ru

В практику животноводства во всём мире активно внедряется геномный анализ, однако в России этот метод используется только в отдельных случаях, селекционеры придерживаются классического метода оценки быков-производителей по дочерям. В связи с этим целью исследований в данной научной работе являлось сравнение племенной ценности голштинских быков-производителей немецкого происхождения, прошедших геномную оценку и оценку по дочерям. Рассмотрены вопросы эффективности геномного анализа племенной ценности чёрно-пёстрых голштинских и красно-пёстрых голштинских быков-производителей в сравнении с оценкой по дочерям. Дано сравнение величин индексов RZG, RZM, RZE, RZS, RZN, RZD, RZKd, RZR, RZFit и RZRobot при геномной оценке и оценке по дочерям, проанализированы стандартные отклонения и коэффициенты вариации индексов. Определено, что у чёрно-пёстрых голштинских быков-производителей все изученные индексы при геномной оценке (n=432) были выше, чем при оценке по дочерям (n=467), от 2,5 (по RZD) до 14,7 (по RZFit) и 15,9 (по RZG). При этом все отличия были достоверны при p<0,001. У красно-пёстрых голштинских быков-производителей, прошедших геномную оценку (n=118), почти все индексы племенной ценности были выше, чем у быков-производителей, оцененных по дочерям (n=146). Отличия составили от 1,4 (по RZKd) до 15,6 (по RZG). Исключение составил индекс RZRobot, который был ниже при геномной оценке. Геномная оценка способствовала усилению желательных корреляций между индексами, а фактор «метод оценки» дал от 9,5 до 17,2% силы влияния. В целом, сделан вывод, что оценка племенной ценности голштинских быков-производителей даёт положительный результат, однако не все индексы племенной ценности при геномной оценке могут превосходить аналогичные индексы при оценке по дочерям. Геномная оценка менее эффективна по тем признакам и индексам, которые в большей мере подвержены влиянию паратипических факторов.

Ключевые слова: голштинская порода, геномная оценка, общий индекс племенной ценности, быки-производители, German Genetics International GmbH.

Genomic analysis is actively introduced into the practice of animal breeding in developed countries of the world, but in Russia this method is used only in some cases, and the breeders adhere to the classical method of evaluating sires by daughters. For this reason, the aim of the research in this scientific work was to compare the breeding value of the Holstein sires from the German population, which were genomically evaluated and evaluated by daughters. The scientific article presents the effect of genomic analysis of breeding value of Black-and-White and Red-and-White Holstein sires in comparison with the evaluation by daughters. Comparison of the values of the RZG, RZM, RZE, RZS, RZN, RZD, RZKd, RZR, RZFit and RZRobot indices in performing genomic

evaluation and evaluation by daughters was made, and standard deviations and coefficients of variation of indices were analyzed. It was determined that the Black-and-White Holstein sires had all the indices studied for genomic evaluation (n=432) higher than those for the evaluation by daughters (n=467) - from 2.5 (RZD) to 14.7 (RZFit) and 15.9 (RZG). In this case, all differences were significant at p<0.001. Almost all indices of breeding value of the Red-and-White Holstein sires who were genomically evaluated (n=118) were higher than those indices of breeding value evaluated by daughters (n=146). The differences were from 1.4 (RZKd) to 15.6 (RZG). The exception was the RZRobot index, which was lower for the genomic evaluation. The genomic evaluation contributed to the strengthening of the desired correlations between the indices, and the "evaluation method" factor gave 9.5 to 17.2% of the determination. In general, it was concluded that the assessment of the breeding value of Holstein sires gives a positive result, but not all indices of breeding value for genomic evaluation can outperform similar indices when evaluated by daughters. The genomic evaluation is less effective for those signs and indices, which are more influenced by environmental factors.

Key words: Holstein breed, genomic evaluation, relative breeding value total merit index, sire, German Genetics International GmbH (GGI).

Введение. Двадцатый век ознаменовался многими научными открытиями в области биологии и генетики в частности, что отразилось на совершенствовании методов, применяемых в селекции сельскохозяйственных животных и растений. Если кратко рассмотреть эволюцию этих методов, применяемых в селекции молочного скота, то можно выделить несколько этапов: 1) изучение наследуемости и изменчивости по фенотипическим данным с помощью классических методов (Dechow et al, 2001; Dechow et al, 2002 [4, 5]); 2) более подробный анализ так называемых «генетических параметров» (González-Recio et al, 2005 [10]), в том числе генетических корреляций, взаимосвязи «генотип-среда», аддитивной и неаддитивной наследуемости и пр.; 3) маркерная селекция с использованием различных генетических факторов (Dekkers, 2004 [6]), использование в селекции как отдельных генов, так и эритроцитарных факторов, цитогенетика (Eggen, Fries, 1995 [8]); 4) исследование генетических параметров с помощью многофакторного анализа, который позволили выполнять, в том числе, специализированные компьютерные программы (Crawley et al, 2005 [2]); 5) активный поиск генов, ассоциированных с различными продуктивными признаками (Hayes et al, 2009; Fontanesi et al, 2010; de Roos et al, 2011 [3, 9, 1416]); 6) геномная селекция и полногеномный анализ (Habier et al, 2009; Hayes et al, 2009 a, b; Heffner et al, 2009; Jannink et al, 2010; Olson, VanRaden, 2010; Toosi et al, 2010 [11, 12, 17-20]).

Каждое научное направление в рамках этих этапов прошло свои уровни развития, отдельные методы были признаны ошибочными, однако сложно отрицать тот факт, что в настоящее время селекция вышла на принципиально иной уровень получения объективной информации о генотипе и геноме животных. Так, в настоящее время геномный анализ проводится не только в США, но и в ряде стран мира - в Ирландии (Berry et al, 2009 [1]), Южной Африке (Eui-Soo Kim et al, 2014 [7]), Германии (Habier et al, 2010 [12]), Новой Зеландии (Harris, Johnson, 2010 [13]) и пр. С помощью геномной селекции решаются актуальные проблемы скрещивания местных популяций с голштинами, генетической структуры смешанных популяций, оцениваются перспективы геномной оценки быков-производителей в сравнении с классическими методами оценки племенной ценности и пр.

Таким образом, в течение последних десятилетий генетическому анализу и, в частности, геномной селекции за границей было посвящено много статей известных учёных. Решение проблем геномной селекции крайне необходимо и в России, что подтверждает целесообразность наших исследований.

Целью исследований являлось сравнение племенной ценности голштинских быков-производителей немецкого происхождения, прошедших геномную оценку и оценку по дочерям. В соответствии с целью были поставлены задачи: 1) сравнить индексы племенной ценности при геномной оценке и оценке по дочерям у чёрно-пёстрых голштинских и красно-пёстрых голштинских быков-производителей; 2) изучить фенотипическую изменчивость индексов племенной ценности при геномной оценке и оценке быков-производителей по дочерям; 3) изучить корреляции между индексами племенной ценности при геномной оценке и оценке быков-производителей по дочерям; 4) сделать выводы и предложения по дальнейшему внедрению геномной оценки в практику молочного скотоводства.

Материалы и методы исследований. Исследования базы данных быков-производителей, семя которых немецкая компания German Genetics International GmbH (GGI) предлагает в 2018 году, были проведены с использованием официальной информации, предоставленной на русифицированном сайте организации [21]. Было дано сравнение племенной ценности голштинских и красно-пёстрых голштинских быков-производителей при оценке по дочерям и геномной оценке. Первичная информация по каждому быку-производителю для анализа копировалась в компьютерную программу «Microsoft Excel».

В работе были проанализированы следующие индексы племенной ценности, применяемые в Германии:

RZG - relative breeding value total merit index, который включает компоненты (индексы) с весом от 3 до 45% (рис. 1 );

RZE - relative breeding value conformation, который включает оценку молочного типа (вес признака в индексе 10%), телосложения (20%), конечностей (30%) и вымени (40%);

RZD - relative breeding value milking speed, включающий скорость молокоотдачи в кг/мин (вес признака в индексе 50%), мнение владельца о темпераменте - подвижный, нормальный или сложный (50%);

RZKd - relative breeding value calving ease (direct calving ease), индекс, который представляет собой оценку лёгкости первого отёла, в том числе лёгкость отёлов от семени быков-производителей (50%) и их влияние на мёртворождаемость (50%);

RZFit - relative breeding value fitness, представляющий собой сложный индекс, который включает Complex fertility (RZR - 20%), Calving traits maternal (RZKm - 20%), Complex longevity (RZN - 15%), оценку конечностей и вымени (15 и 10% соответственно), Complex udder health (RZS - 10%), Complex milk production (RZM - 10%).

Также при оценке эффективности геномной оценки применялся индекс относительной племенной ценности Relative breeding value RZRobot, введённый в популяции для упрощения закрепления быков-производителей к фермам, применяющим автоматизированные и/или роботизированные системы доения. Данный индекс включает в себя скорость молокоотдачи (RZD) (должен быть > 94), количество соматических клеток (RZS), оценку конечностей, расположение задних сосков (должен быть < 106), длину сосков (должен быть > 94), оценку вымени (соответственно вес индексов в общем индексе составляет 20, 15, 15, 20, 20 и 10%). Таким образом, этот индекс также включал в себя оценку скорости молокоотдачи, количества соматических клеток, расположения задних сосков и длины сосков. С точки зрения геномной селекции, подразумевалось, что все признаки, входящие в индексы отбора, могут иметь ассоциации с нуклеотидными последовательностями, обнаруженными в процессе геномного анализа.

- Functional herdlife - Auxiliary traits

-Feet and legs (50%)

-Udder (50%) Linear traits and scores each

Complex milk production - RZM (45%)

Complex longevity -RZN

(20%)

£

g Complex conformation N

V (15%) W

Germany Total Merit Index (RZG) for Holsteins

X

Complex Fertility - RZR (10%)

- 4 conception traits (75%) - Calving to first insemination (25%)

ï

Complex Udder health - RZS

(7%)

1

s -somatic cell count

V J

Complex Calving traits - RZS (3%)

-Calving ease of the

daughters (50%) - Still birth rate of the daughters (50%)

Рисунок 1 - Компоненты общего индекса племенной ценности для голштинской породы в Германии (по данным GGI)

Результаты и их обсуждение. Исследования показали (рис. 2), что у чёрно-пёстрых голштинских быков-производителей все изученные индексы при геномной оценке (п=432) были выше, чем при оценке по дочерям (п=467), от 2,5 (по RZD) до 14,7 (по RZFit) и 15,9 (по RZG). При этом все различия были достоверны при p<0,001.

Индексы племенной ценности

Рисунок 2 - Индексы племенной ценности голштинских быков-производителей немецкого происхождения в зависимости от метода оценки (2018 г)

Анализ данных показал (рис. 3), что у красно-пёстрых голштинских быков-производителей, прошедших геномную оценку (п=1 18), почти все индексы племенной ценности были выше, чем у быков-производителей, оцененных по дочерям (п=146). Отличия составили от 1,4 (по RZKd) до 15,6 (по RZG). Исключением стал индекс RZRobot, который был ниже при геномной оценке.

140 135

т

8 130 ^

Я)

Ч 125

я 120

| 115 с

т 110 105 100 95

134,7

□ Оценка по дочерям (п=146) тГеномная оценка (п=118)

19,1

128,9

117,9

I

120,6

120,9

109,9

113,6

109,1

104,8

105,1

109,5

104,4 \

99,5 01 ,6 10 3,0 = 99,7 97,9 99,7

н 1 — ш

116,8 116,3

Г

RZG RZM RZE RZS RZN RZD RZKd RZR RZFIT RZRobot

Индексы племенной ценности

Рисунок 3 - Индексы племенной ценности красно-пёстрых голштинских быков-производителей немецкого происхождения в зависимости от метода оценки (2018 г)

В целом, по RZD, RZR и RZRobot достоверных различий в сравнении с классической оценкой получено не было (табл. 1).

Таблица 1 - Фактическое значение критерия Стьюдента при оценке племенной ценности голштинских быков-производителей немецкого происхождения

Порода Метод оценки Голов (п) Фактическое значение критерия Стьюдента

иге игм игЕ иге игы игй игкб иги игри игиоьм

Голштинская По дочерям 467 28,1 13,1 18,7 6,9 18,5 4,4 9,2 6,4 26,0 8,5

Геномная 432 Все отличия по индексам достоверны при р<0,001

Красно-пёстрая голштинская По дочерям 146 16,5*** 9 1 *** 9 4*** 4 3*** 9 2*** 1,8 3,8*** 1,7 11,5*** 0,54

Геномная 118

Примечание: *** - p<0,001.

Стандартные отклонения (о) изученных индексов (табл. 2) у быков-производителей двух пород колебались в пределах от 6,5-6,6 до 10,1-11,1, однако при геномной оценке они были в основном ниже, чем при оценке по дочерям. Между тем, стандартные отклонения общего основного индекса племенной ценности (RZG) при геномной оценке были выше на 1,6 и 2,8. Схожая тенденция прослеживалась по коэффициенту фенотипической изменчивости

(Су). В частности, наибольший Су был получен по индексу при оценке по дочерям (9,0-10,1%). Геномная оценка дала 5,9-6,0% изменчивости по индексу Я7КС, хотя общий индекс при геномной оценке варьировал сильнее, чем при оценке по дочерям (на 0,4-3,2%).

Таблица 2 - Изменчивость племенной ценности голштинских быков-производителей немецкого происхождения при оценке по дочерям и геномной оценке_

Порода Метод оценки n Генетико-статистические параметры индексов (а)

RZG RZM RZE RZS RZN RZD RZKd RZR RZFIT RZRobot

Стандартное отклонение индексов племенной ценности (а)

Голштинская По дочерям 467 7,8 9,9 10,0 9,2 8,4 9,3 6,7 10,1 8,9 7,9

Геномная 432 9,4 9,8 8,0 8,2 7,8 8,2 6,4 8,3 8,3 7,9

Красно-пёстрая голштинская По дочерям 146 6,5 9,4 11,1 9,0 8,3 9,8 6,8 9,7 8,9 7,8

Геномная 118 9,3 9,5 7,7 7,3 6,6 8,6 7,2 7,4 7,6 8,2

Вариация индексов племенной ценности (Cv)

Голштинская По дочерям 467 6,3 8,2 9,0 8,5 7,5 9,3 6,5 9,9 7,7 6,8

Геномная 432 6,7 7,6 6,5 7,4 6,4 8,0 5,9 7,8 6,4 6,5

Красно-пёстрая голштинская По дочерям 146 5,4 8,0 10,1 8,6 7,9 9,8 6,7 9,9 8,1 6,7

Геномная 118 8,6 7,4 7,1 7,5 6,4 8,3 6,0 7,4 6,3 7,0

Ошибка индексов племенной ценности (±m)

Голштинская По дочерям 467 0,4 0,5 0,5 0,4 0,4 0,4 0,3 0,5 0,4 0,4

Геномная 432 0,4 0,5 0,4 0,4 0,4 0,4 0,3 0,4 0,4 0,4

Красно-пёстрая голштинская По дочерям 146 0,5 0,8 0,9 0,7 0,7 0,8 0,6 0,8 0,7 0,6

Геномная 118 0,8 0,9 0,7 0,7 0,6 0,8 0,7 0,7 0,7 0,7

Анализ коэффициентов корреляций (r±mr) между индексами племенной ценности при геномной оценке и оценке по дочерям (табл. 3) показал, что при геномной оценке большинство корреляций были выше независимо от породы. Так, у чёрно-пёстрых голштинских быков корреляции RZG (relative breeding value total merit index) и RZM при геномной оценке и оценке по дочерям составили 0,818±0,016 и 0,717±0,022 соответственно. У красно-пёстрых голштинских быков эти коэффициенты корреляций составили 0,861±0,023 и 0,567±0,056 соответственно. Корреляции индексов RZN и RZG при геномной оценке и оценке по дочерям у чёрно-пёстрых голштинских быков-производителей составили 0,545±0,034 и 0,385±0,039, а у красно-пёстрых голштинов - 0,523±0,067 и 0,237±0,078 соответственно. Высокие корреляции также были получены между RZG и RZFit (relative breeding value fitness) у быков-производителей обеих пород, а геномная оценка была лучше по данным корреляциям у чёрно-пёстрой голштинской породы на 0,213 и у красно-пёстрой голштинской - на 0,291 (при достоверности p<0,001).

Вместе с тем, были получены отрицательные корреляции между индексом, характеризующим молочную продуктивность дочерей (RZM), и большинством индексов - на уровне до -0,366±0,040 у чёрно-пёстрых голштинов и до -0,562±0,090 у красно-пёстрых голштинов. При геномной оценке, однако, отрицательные коэффициенты не были столь отрицательными, они возросли до -0,281 ±0,044 и -0,172±0,90, а общее количество отрицательных корреляций между этими индексами снизилось с 7 и6 до 5 и3 соответственно.

Таблица 3 - Корреляции индексов племенной ценности голштинских быков-производителей немецкого происхождения при геномной оценке и оценке по дочерям

го ч

о ^

о 1=

4 *

£ = С %

Индексы

Коэффициенты корреляций и их ошибки, г (слева) и ±mr (справа)

яге

ягм

ягЕ

яге

ягы

яю

ягкб

ягя

ягнг

к

го ^

о

X

3 ц

о

RZG

0,022

0,044

0,045

0,039

0,046

0,045

0,046

0,037

RZM

0,717

0,045

0,044

0,044

0,046

0,046

0,040

0,043

RZE

0,196

-0,167

0,046

0,046

0,046

0,046

0,046

0,037

к ^

си

Т

о ч о 1=

RZS

0,155

-0,185

0,079

0,041

0,039

0,046

0,046

0,040

RZN

0,385

-0,222

0,126

0,339

0,046

0,043

0,039

0,024

RZD

-0,070

0,003

0,034

-0,397

-0,030

0,046

0,046

0,046

RZKd

0,143

-0,030

-0,002

0,045

0,255

0,095

0,045

0,041

RZR

0,098

-0,366

=0

0,061

0,396

-0,029

0,157

0,026

RZFIT

0,452

-0,240

0,431

0,382

0,694

-0,078

0,321

0,664

RZRobot

-0,027

-0,288

0,516

0,307

0,081

0,118

-0,006

0,173

0,387

0,046

0,042

0,034

0,041

0,046

0,046

0,046

0,045

0,039

RZG

0,016

0,043

0,043

0,034

0,048

0,048

0,048

0,027

RZM

0,818

0,048

0,048

0,048

0,048

0,048

0,044

0,047

RZE

0,340

0,022

0,045

0,044

0,047

0,047

0,048

0,034

RZS

0,325

-0,020

0,244

0,038

0,044

0,048

0,048

0,033

RZN

0,545

0,058

0,293

0,461

0,048

0,048

0,043

0,020

RZD

-0,011

-0,014

0,140

-0,308

0,022

0,048

0,048

0,048

RZKd

-0,035

-0,067

-0,160

-0,030

0,057

0,044

0,047

0,047

RZR

0,055

-0,281

-0,049

0,078

0,326

0,003

0,156

0,034

RZFIT

0,665

0,149

0,535

0,546

0,768

0,001

0,071

0,532

RZRobot

0,334

-0,011

0,578

0,407

0,403

0,260

-0,175

0,120

0,515

0,043

0,048

0,032

0,040

0,040

0,045

0,047

0,047

0,035

к

го ^

о

X

3 ц

о

к

го &

:Си

С

■

О X

о го

К

RZG

0,056

0,070

0,082

0,078

0,082

0,083

0,082

0,068

RZM

0,567

0,080

0,072

0,059

0,083

0,083

0,057

0,064

RZE

0,382

-0,199

0,080

0,078

0,081

0,081

0,079

0,053

к _

О- Ю £ 2

Я и

Ч с о ^ 1=

RZS

0,097

-0,361

0,186

0,071

0,075

0,083

0,079

0,061

RZN

0,237

-0,540

0,245

0,380

0,082

0,081

0,044

0,032

RZD

-0,121

0,060

-0,122

-0,304

-0,111

0,082

0,082

0,079

RZKd

0,065

0,003

-0,161

-0,001

0,149

-0,089

0,082

0,082

RZR

0,115

-0,562

0,208

0,230

0,688

-0,087

0,078

0,040

RZFIT

0,419

-0,476

0,598

0,515

0,784

-0,209

0,111

0,721

RZRobot

0,153

-0,119

0,331

0,232

0,239

0,455

-0,312

0,090

0,267

0,082

0,082

0,074

0,078

0,078

0,065

0,075

0,082

0,077

RZG

0,023

0,078

0,087

0,067

0,092

0,091

0,091

0,045

RZM

0,861

0,091

0,092

0,091

0,092

0,090

0,090

0,084

RZE

0,398

0,138

0,091

0,086

0,089

0,092

0,092

0,061

к

си -Ь

RZS

0,252

0,003

0,111

0,077

0,082

0,092

0,092

0,076

RZN

0,523

0,097

0,273

0,404

0,092

0,092

0,082

0,043

RZD

-0,037

-0,053

0,169

-0,335

0,055

0,092

0,092

0,092

RZKd

0,122

0,139

0,030

-0,094

-0,056

0,006

0,091

0,091

RZR

0,107

-0,172

-0,062

0,007

0,330

-0,065

0,106

0,067

RZFIT

0,710

0,290

0,582

0,413

0,728

0,015

0,116

0,521

RZRobot

0,165

-0,031

0,487

0,286

0,336

0,308

-0,308

-0,134

0,314

0,090

0,092

0,070

0,085

0,082

0,084

0,084

0,091

0,083

Анализ достоверности различий коэффициентов корреляций при геномной оценке над коэффициентами корреляций, полученными при оценке по дочерям (табл. 4), показал, что у чёрно-пёстрых голштинских быков-производителей RZG достоверно положительнее коррелировал с RZM ф<0,001), RZE ф<0,05), RZS (p<0,001), RZN (p<0,01), RZFit (p<0,001) и RZRobot (p<0,001). Превосходство в данном случае составило от +0,101 до +0,361. У красно-пёстрых голштинских быков-производителей общий индекс RZG дал ухудшение только по связи с RZR (-0,008), однако превосходство по другим коэффициентам корреляций было достоверно на уровне p<0,05-p<0,001 только при взаимосвязи RZG-RZM (+0,294), RZG-RZN (+0,286) и RZG-RZFit (+0,291). Существенным следует

считать то, что геномная оценка дала увеличение большинства корреляций RZM с другими индексами в изученных породах (р<0,05-р<0,001). Особенно значимый эффект был получен по (+0,766) и RZM-RZN (+0,637) у красно-

пёстрых голштинов.

Таблица 4 - Различия коэффициентов корреляций при геномной оценке от коэффициентов корреляций при оценке по дочерям и достоверность различий

Порода Индексы Различия коэффициентов корреляций и достоверность, +/- (слева) и р (справа)

RZG RZM RZE RZS RZN RZD RZKC RZR RZFIT RZRobot

RZG - р<0,001 р<0,05 р<0,01 р<0,01 р>0,05 р<0,01 р>0,05 р<0,001 р<0,001

® & £ Ч RZM +0,101 - р<0,01 р<0,05 р<0,001 р>0,05 р>0,05 р>0,05 р<0,001 р<0,001

RZE +0,144 +0,189 - р<0,05 р>0,05 р>0,05 р<0,05 р>0,05 р<0,05 р<0,01

RZS +0,170 +0,165 +0,165 - р<0,05 р>0,05 р>0,05 р>0,05 р<0,01 р>0,05

О RZN +0,160 +0,280 +0,167 +0,122 - р>0,05 р<0,05 р>0,05 р<0,05 р<0,001

■т X о ^ RZD +0,059 -0,017 +0,106 +0,089 +0,052 - р>0,05 р>0,05 р>0,05 р<0,05

RZKC -0,178 -0,037 -0,158 -0,075 -0,198 -0,051 - р>0,05 р<0,001 р<0,05

^ § RZR -0,043 +0,085 -0,049 +0,017 -0,070 +0,032 -0,001 - р<0,05 р>0,05

RZFIT +0,213 +0,389 +0,104 +0,164 +0,074 +0,079 -0,250 -0,132 - р<0,05

RZRobot +0,361 +0,277 +0,062 +0,100 +0,322 +0,142 -0,169 -0,053 +0,128 -

RZG - р<0,001 р>0,05 р>0,05 р<0,01 р>0,05 р>0,05 р>0,05 р<0,001 р>0,05

RZM +0,294 - р<0,01 р<0,01 р<0,001 р>0,05 р>0,05 р<0,001 р<0,001 р>0,05

а> си 3 со £ Ч ■■О) _ RZE +0,016 +0,337 - р>0,05 р>0,05 р<0,05 р>0,05 р<0,05 р>0,05 р>0,05

RZS +0,155 +0,364 -0,075 - р>0,05 р>0,05 р>0,05 р>0,05 р>0,05 р>0,05

RZN +0,286 +0,637 +0,028 +0,024 - р>0,05 р>0,05 р<0,001 р>0,05 р>0,05

? ^ RZD +0,084 -0,113 +0,291 -0,031 +0,166 - р>0,05 р>0,05 р>0,05 р>0,05

5 3 ^ о RZKC +0,057 +0,136 +0,191 -0,093 -0,205 +0,095 - р>0,05 р>0,05 р>0,05

RZR -0,008 +0,390 -0,270 -0,223 -0,358 +0,022 +0,028 - р<0,05 р>0,05

RZFIT +0,291 +0,766 -0,016 -0,102 -0,056 +0,224 +0,005 -0,200 - р>0,05

RZRobot +0,012 +0,088 +0,156 +0,054 +0,097 -0,147 +0,004 -0,224 +0,047 -

В группе чёрно-пёстрых голштинских быков-производителей достоверное ухудшение коэффициентов корреляций при геномной оценке было получено по взаимосвязи RZKd-RZG (р<0,01), RZKC-RZE (р<0,05), RZKC-RZN (р<0,05), RZKC-RZFit (р<0,001), RZKC-RZRobot (р<0,05), со всеми остальными индексами RZKC при геномной оценке также дал ухудшение корреляций. Достоверно хуже при геномной оценке была корреляция RZR-RZFit (на -0,132 при р<0,05). При этом в группе красно-пёстрых голштинских быков-производителей геномная оценка племенной ценности дала достоверное ухудшение корреляций между RZR и RZE, RZR и RZN, RZR и RZFit (до -0,270, -0,358 и -0,200 соответственно при р<0,05-0,001).

В дополнение к сказанному следует отметить, что при анализе силы влияния изученных факторов на величины индексов и их вариабельность с помощью двухфакторного дисперсионного анализа нами было определено (рис. 4), что фактор «метод оценки» дал от 9,5 до 17,2%. Сила влияния неучтённых факторов на индексы племенной ценности и их вариабельность достигала 81,689,3%, что, с одной стороны, подтверждает некоторый эффект геномной оценки, а с другой - необходимость учёта целого ряда генетических и паратипических факторов, к которым можно отнести линии, условия кормления, технологии содержания и доения и пр. Вполне возможно, что сами индексы племенной ценности, применяемые при оценке быков-производителей, нуждаются в совершенствовании и модернизации.

□ Фактор "порода" (A) □ Фактор "метод оценки" (В)

□ Фактор "порода-метод оценки" (АВ) □ Неучтённые фаторы (е)

Коэффициенты вариаций

Стандартные отклонения

Величины индексов

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%

Рисунок 4 - Сила влияния факторов на величины индексов и их вариабельность (двухфакторный анализ в ортогональном комплексе, a=2, b=2, n=10, N=40)

Выводы. Таким образом, геномная оценка племенной ценности голштинских быков-производителей даёт положительный результат, однако не все индексы племенной ценности при геномной оценке могут превосходить аналогичные индексы при оценке по дочерям. Геномная оценка становится менее эффективной по тем признакам и индексам, которые, судя по всему, в большей мере подвержены влиянию паратипических факторов. К таким индексам следует отнести RZD, RZR и RZRobot, т.е. те индексы, которые включают в себя скорость молокоотдачи, количество соматических клеток в молоке, мнение владельца фермы о темпераменте коровы и пр. Однако геномная оценка может способствовать получению желательных корреляций между индексами племенной ценности независимо от породы, особенно это ощутимо по индексу RZM, характеризующему молочную продуктивность скота. Полагаться, вместе с тем, только на одну геномную оценку племенной ценности быков-производителей не следует, поскольку вполне очевидно, что геномная оценка может достоверно вести к ухудшению некоторых желательных корреляций между индексами племенной ценности, особенно это касается RZKd (relative breeding value calving ease), RZFit (relative breeding value fitness) и RZRobot, то есть теми индексами, которые характеризуют некоторые функциональные качества, воспроизводительную функцию, лёгкость отёлов, пригодность к роботизированному доению и пр. Вполне очевидно, что для более подробной информации учёным и практикам, заинтересованным в генетическом прогрессе признаков данных пород, целесообразно рекомендовать при использовании геномного анализа проведение анализа генотипической и паратипической изменчивости признаков и индексов отбора, генотипических и паратипических корреляций между индексами племенной ценности. В перспективе при внедрении геномной селекции в отечественное молочное скотоводство следует обращать внимание на данные факты.

БИБЛИОГРАФИЯ

1. Berry D., Kearney F., Harris B. Genomic selection in Ireland // Interbull, Uppsala, Sweden. 2009. № 39. P. 29-34.

2. Crawley A.M., Mallard B., Wilkie B.N. Genetic selection for high and low immune response in pigs: Effects on immunoglobulin isotype expression // Vet. Immunol. Immunopathol. 2005. № 108. P. 71-76.

3. de Roos A.P.W., Schrooten C., Veerkamp R.F., van Arendonk J.A.M. Effects of genomic selection on genetic improvement, inbreeding, and merit of young versus proven bulls // J. Dairy Sci. 2011. № 94. P. 1559-1567.

4. Dechow C.D., Rogers G.W., Clay J.S. Heritability and correlations among body condition scores, production traits, and reproductive performance // J. Dairy Sci. 2001. № 84. P. 266-275.

5. Dechow C.D., Rogers G.W., Clay J.S. Heritability and correlations among body condition score loss, body condition score, production and reproductive performance // J. Dairy Sci. 2002. № 85. P. 3062-3070.

6. Dekkers J.C.M. Commercial application of marker- and gene-assisted selection in livestock: Strategies and lessons. J. Anim. Sci. 2004. № 82 (E. Suppl.). P. E313-E328.

7. Eui-Soo Kim, Max F. Rothschild Genomic adaptation of admixed dairy cattle in East Africa // Frontiers in Genetics. 2014. December (Volume 5).

8. Eggen A., Fries R. An integrated cytogenetic and meiotic map of the bovine genome // Anim. Genet. 1995. № 26. P. 215-236.

9. Fontanesi L., Scotti E., Russo V. Analysis of SNPs in the KIT gene of cattle with different coat colour patterns and perspectives to use these markers for breed traceability and authentication of beef and dairy products // Ital. J. Anim. Sci. 2010. № 9. P. e42.

10. González-Recio O., Ugarte C., Alenda R. Genetic analysis of an artificial insemination progeny test program // J. Dairy Sci. 2005. № 88. P. 783-789.

11. Habier D., Fernando R.L., Dekkers JCM. Genomic selection using low-density marker panels // Genetics. 2009. № 182. P. 343-353.

12. The impact of genetic relationship information on genomic breeding values in German Holstein cattle / D. Habier, J. Tetens, F-R Seefried, P. Lichtner, G. Thaller // Genet. Sel. Evol. 2010. № 42. P. 5.

13. Harris B.L., Johnson D.L. Genomic predictions for New Zealand dairy bulls and integration with national genetic evaluation // J. Dairy Sci. 2010. № 93. P. 12431252.

14. Accuracy of genomic breeding values in multi-breed dairy cattle populations / B. Hayes, P. Bowman, A. Chamberlain, K. Verbyla, M. Goddard // Genet. Sel. Evol. 2009. № 41. P. 51.

15. Invited review: Genomic selection in dairy cattle: Progress and challenges / B.J. Hayes, P.J. Bowman, A.J. Chamberlain, M.E. Goddard // J. Dairy Sci. 2009. № 92. P. 433-443.

16. Accuracy of genomic selection: Comparing theory and results / B.J. Hayes et al. // Proc. Assoc. Advmt. Anim. Breed. Genet. 2009. № 18. P. 34-37.

17. Heffner E., Sorrells M., Jannink J. Genomic selection for crop improvement // Crop Sci. 2009. № 49. P. 1-12.

18. Jannink J-L., Lorenz A.J., Iwata H. Genomic selection in plant breeding: From theory to practice // Brief. Funct. Genomics. 2010. № 9. P. 166-177.

19. Olson K.M., VanRaden P.M. Multibreed genomic evaluation of dairy cattle // J. Dairy Sci. 2010. № 93 (E-Suppl. 1). P. 471.

20. Toosi A., Fernando R.L., Dekkers J.C.M. Genomic selection in admixed and crossbred populations // J. Anim. Sci. 2010. № 88. P. 32-46.

21. URL: http://www.ggi.de/ru/glavnaja/ (дата обращения 04.01.2018).