CC BY
15
УДК 633.16:631.52
ЭФФЕКТ КОМБИНИРОВАННОГО ВЛИЯНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ НА УРОЖАЙНОСТЬ ЗЕРНА ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО УРАЛА
Р.А. МАКСИМОВ, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией (е-mail: Roman_MRA77@ mail.ru)
Уральский научно-исследовательский институт сельского хозяйства, ул. Главная, 21, Екатеринбург, Исток, 620061, Российская Федерация
Резюме. В стационарном двухфакторном опыте Красноу-фимского селекционного центра в 2005-2014 гг. проведены исследования с целью определения зависимости урожайности ярового ячменя от слагающих ее элементов в различных метеорологических условиях. Материалом послужили шесть наиболее распространенных в Свердловской области сортов культуры: Вереск, Сонет, Эколог, Ача, Бином, Багрец. Проведен расчет коэффициентов эластичности и уравнений множественной регрессии, характеризующих зависимость биологической урожайности от ее элементов, которые показывают не только взаимосвязь урожайности с количественными признаками, но и позволяют прогнозировать характер ее изменения для того или иного сорта. Так, при изменении количества продуктивных стеблей на 1,00%, отклонение урожайности по сортам Вереск и Сонет составит 0,99%, в то же время по Биному, Аче, Багрецу и Экологу еХ1 - 1,03-1,12, что указывает на большее изменение их урожайности в зависимости от продуктивного стеблестоя. По переменной Х2 (масса 1000 зерен) коэффициент эластичности еХ2 - 0,46-0,92 по сортам изменялся в большей степени: сорта ХА2ча и Эколог менее стабильны по урожайности в зависимости от изменений массы 1000 зерен (еХ2 - 0,87-0,92), чем Сонет и Бином (еХ2 -0,46-0,59). По переменной Х3 (количество зерен в колосе) также сорта Ача и Эколог менее стабильны (еХ3 - 0,87-0,94), чем сорта Сонет и Бином (еХ3 - 0,62-0,71). Установлена связь между индексом соотношения массы 1000 зерен к среднему значению озерненности колоса с экологической пластичностью и стабильностью сортов. Зависимость между этим индексом и экологической пластичностью криволинейная, то есть при средних значениях индекса 2,4-2,5 сорта менее пластичны, а при его уменьшении или увеличении пластичность возрастает. По стабильности, наоборот, при средних значения индекса (2,4-2,5), сорта наиболее стабильны, в других диапазонах - менее стабильны. Ключевые слова: ячмень, селекция, множественный регрессионный анализ, коэффициент эластичности. Для цитирования: Максимов Р.А. Эффект комбинированного влияния количественных признаков на урожайность зерна ячменя в условиях Среднего Урала // Достижения науки и техники АПК. 2016. Т. 30. № 8. С. 56-58.
Несмотря на значительный набор сортов ячменя, допущенных к использованию, селекция этой культуры продолжает быть актуальной [1, 2, 3].
Селекция ярового ячменя на увеличение сбора зерна с единицы площади и его стабилизацию по годам включает ряд сложных вопросов. Один из них - взаимосвязь количественных признаков и их роль в формировании урожайности. Структура урожая каждого сорта индивидуальна, сорта, имеющие равную урожайность, могут значительно отличаться по составляющим ее элементам. Немаловажную роль в этом процессе играют природно-климатические условия.
Частная парная корреляция не отражает сути взаимосвязи урожайности с тремя элементами ее структуры: число продуктивных стеблей, масса зерна, количество зерен в колосе. Еще в прошлом столетии ученые искали возможности более детального изучения зависимости межу ними с применением методов
многомерного статистического анализа [4]. Сегодня для решения практических задач в сельском хозяйстве и генетике достаточно широко используют метод множественной линейной регрессии [5-7].
Уравнения для прямолинейной зависимости между четырьмя переменными, рассчитанные для исследуемых сортов не только показывают взаимосвязь урожайности с количественными признаками, но и позволяют прогнозировать ее для того или иного сорта. В селекционной практике множественный регрессионный анализ расширяет информацию о сорте, с его помощью можно определить не только долю влияния того или иного количественного признака на урожайность, но и выявить устойчивость генотипа к отрицательным действиям факторов в различные периоды развития.
Цель исследований - определить зависимость урожайности сортов ярового ячменя от слагающих ее элементов в различных метеорологических условиях с помощью расчета уравнений множественной регрессии и коэффициентов эластичности.
Условия, материалы и методы. Исследования проводили в 2005-2014 гг. в стационарном двухфакторном опыте Красноуфимского селекционного центра. Предшественник - чистый пар. Площадь делянки -17 м2. Повторность - четырехкратная. Опыты закладывали на темно-серой лесной почве стационарного севооборота, рНсол 5,7-7,0, гидролитическая кислотность - 4,13-5,19 мг-экв./100 г почвы, содержание гумуса - 6,7-8,3% (по Тюрину), легкогидролизуемого азота - 86-160 мг/кг (по Корнфилду), обменного калия - 136-185 мг/100 г (по Кирсанову), подвижного фосфора - 290-410 мг/кг (по Кирсанову).
За годы исследований в период вегетации ячменя наблюдали сильную вариабельность климатических условий: среднесуточные температуры воздуха изменялись в интервале 13,5-18,0°С, суммы температур более 10 °С - 1200-1800°С, количество осадков - 90350 мм, запасы влаги в метровом слое почвы - 65200 мм, ГТК - 0,70-2,45.
Материалом для исследования послужили сорта Вереск, Сонет, Эколог, Ача, Бином, Багрец, включенные в Государственный реестр селекционных достижений и имеющие высокую коммерческую ценность в Волго-Вятском регионе.
Статистическую обработку данных осуществляли методом расчета уравнения множественной регрессии [8]. Оно имеет следующий общий вид:
Y=a+b1X1+b2Х2+b3Х3,
где Y - зависимая переменная (урожайность за годы исследования); Х1, Х2 и Х3 - независимые переменные (количество продуктивных стеблей на 1 м2, масса 1000 зерен, количество зерен в колосе, соответственно); а -общее начало отчета или свободный член, где а=У-Ь1 Xе 1- Ь2 е2- Ь3е3; Ь1, Ь2 и Ь3 - коэффициенты частной регрессии.
Коэффициент Ь1 показывает, на какую величину изменяется Y (урожайность) при изменении на одну единицу Х1 (количество продуктивных стеблей на 1 м2) при постоянных значениях Х2 и Х3. Коэффициенты Ь2 и Ь3 характеризуют аналогичные изменения при увеличении
Таблица 1. Множественные коэффициенты корреляции, теоретические и фактические значения критерия Фишера, 2005-2014 гг.
Сорт Множественный коэффициент корреляции, R F т
Вереск 0,83 8,72 3,52
Сонет 0,71 4,07 3,52
Эколог 0,69 3,69 3,52
Ача 0,70 3,84 3,52
Бином 0,68 3,55 3,52
Багрец 0,71 4,13 3,52
или уменьшении соответственно массы 1000 зерен и количества зерен в колосе при постоянном значении прочих переменных.
Математическое уравнение прямолинейной множественной регрессии имеет смысл только тогда, когда корреляционная связь между зависимой и независимыми переменными значимо отличаются от нуля. Для этого были рассчитаны корреляционные связи урожайности с элементами ее структуры с последующей проверкой по критерию Стьюдента.
Таблица 2. Уравнения регрессии и коэффициенты эластичности зависимости урожайности и ее элементов по наиболее распространенным сортам, 2005-2014 гг.
поскольку > FT, следовательно, все рассчитанные уравнения соответствуют критерию линейности и достоверны (табл. 1).
Рассчитанные уравнения для прямолинейной зависимости между четырьмя переменными дают возможность четко выявить эффект комбинированного влияния факторов на результативный признак. Так, уже в период колошения существует возможность прогноза будущей урожайности сорта, поскольку в это время известны переменные Х1 (количество продуктивных стеблей на 1 м2) и Х3 (количество зерен в колосе), а по переменной Х2 (масса 1000 зерен) мы знаем диапазон изменчивости признака. Например, в 2011 г. по сорту Ача Х1 - 659 шт/м2, Х3 - 21,5 шт/м2, диапазон изменчивости Х3 - 38,5-51,4 г, следовательно, при подстановке в уравнение Y=0,0096X1+0,0801X2+0,1962X3-7,76, получим вероятно возможный расчетный диапазон урожайности Y = 5,85-6,89 т/га. Фактическая урожайность в 2011 г. составила 6,19 т/га.
При изменении количества продуктивных стеблей на 1,00%, отклонение урожайности по сортам Вереск и Сонет составит 0,99% (табл. 2), в то же время по
Сорт
Уравнение регрессии
т/га* X, шт./м2 X, г X3, шт. ех1 еХ2 еХ3
4,36 398 47,1 22,5 0,99 0,61 0,72
4,22 372 57,2 19,1 0,99 0,46 0,62
4,25 435 47,4 19,5 1,12 0,92 0,94
4,25 467 46,4 18,8 1,06 0,87 0,87
4,12 406 48,6 20,1 1,03 0,59 0,71
4,34 416 53,3 18,9 1,10 0,75 0,81
Вереск Y=0,0108Х1+0,0568Х2+0,1397Х3-5,79
Сонет Y=0,0112Х+0,0340Х+0,1373Х3-4,55
Эколог Y=0,0109Х+0,0830Х+0,2055Х3-8,62
Ача Y=0,0096Х+0,0801Х+0,1962Х:Г7,76
Бином Y=0,0104Х1+0,0501Х2+0,1463Х3-5,60
Багрец Y=0,0115Х1+0,0612Х2+0,1853Х3-7,35
* средние значения переменных
Для определения достоверности уравнения множественной регрессии были рассчитаны множественные коэффициенты корреляции трех переменных (урожайность, продуктивный стеблестой и продуктивность колоса). А значимость множественной корреляции, в свою очередь, оценивали с помощью F-критерия [8].
Поскольку коэффициенты регрессии Ь, - именованные числа, выраженные в разных единицах измерения, они несопоставимы. Для решения этой проблемы их выразили в виде относительных сравнимых показателей связи - коэффициентов эластичности [9]: е= Ь, Х/У, где е, - коэффициент эластичности; Ь, - коэффициент регрессии; Х[ - среднее значение независимой переменной; У - среднее значение зависимой переменной.
Коэффициент эластичности фактора х1 указывает на то, что при отклонении величины этого фактора на 1% от средней и при отвлечении от сопутствующего отклонения других факторов, входящих в уравнение, результативный признак отклонится от своего среднего значения на епроцентов от у.
Также мы исследовали взаимосвязь индекса отношения массы 1000 зерен к количеству зерен в колосе с показателем общей адаптивной способности [10], а также с экологической пластичностью и стабильностью [11].
Результаты и обсуждение. В наших опытах сопряжение урожайности с элементами структуры (количество продуктивных стеблей на 1 м2, масса 1000 зерен, количество зерен в колосе) по всем сортам варьировала в диапазоне от г = 0,44 до г = 0,80 (вг - 0,18-0,21), согласно критерию Стьюдента корреляционные связи значимо отличались от нуля.
Нулевая гипотеза отвергается по всем вариантам,
Биному, Аче, Багрецу и Экологу еХ1 - 1,03-1,12, что указывает на более сильное изменение их урожайности в зависимости от продуктивного стеблестоя. По переменной Х2 (масса 1000 зерен) коэффициент эластичности еХ2 (0,46-0,92) по сортам изменялся в большей степени - сорта Ача и Эколог менее стабильны по урожайности в зависимости от изменений массы 1000 зерен (еХ2 - 0,87-0,92), в отличие от сортов Сонет и Бином (еХ2 - 0,46-0,59). По переменной Х3 (количество зерен в колосе) также сорта Ача и Эколог менее стабильны (еХ3 - 0,87-0,94), чем сорта Сонет и Бином (еХ3 - 0,62-0,71).
С использованием коэффициентов эластичности можно объяснить изменения урожайности в зависимости от погодных отклонений в различные периоды развития и установить степень влияния на нее различных количественных признаков.
Например, в 2007 г. крайне неблагоприятно сложились метеоусловия в ранние фазы развития, тогда в мае выпала двойная норма осадков, которая вызвала снижение полевой всхожести (62-68%). В таких условиях биологическая урожайность сорта Багрец (2,53 т/га) была на 42% меньше средней за годы исследования, при этом ее снижение (в пересчете на коэффициент эластичности) на 18% зависело от продуктивного стеблестоя, на 17% - от количества зерен в колосе и на 7% - от массы 1000 зерен. У сорта Ача биологическая урожайность (2,85 т/га) сократилась на 33%, а элементы ее структуры повлияли следующим образом: продуктивный стеблестой - 5%, количество зерен в колосе - 12%, масса 1000 зерен - 15%.
Важный аспект селекционной работы - подбор пар для скрещивания. Для этого используют, прежде всего, высокопродуктивные сорта, которые должны
Таблица 3. Характеристика сортов ячменя по параметрам онтогенетиче ской адаптивности и гомеостатичности во взаимосвязи с индексом отноше ния массы 1000 зерен к количеству зерен в колосе, 2005-2014 гг.
Сорт Индекс(масса 1000 зерен/число зерен в колосе) Размах варьирования Пластичность (b) Стабильность, (О Общая адаптивная способность, V.
Вереск 2,1 1,9-2,4 1,02 0,11 0,10
Эколог 2,5 2,2-2,7 0,96 0,02 0,02
Ача 2,5 2,1-2,7 0,93 0,07 0,02
Бином 2,4 2,1-2,7 0,93 0,02 -0,07
Багрец 2,8 2,6-3,3 1,08 0,08 -0,01
Сонет 3,0 2,8-3,1 1,00 0,11 -0,10
нием у=0,36х2-1,80х+2,31. Связь индекса с общей адаптивной способностью не установлена.
Следовательно индекс соотношения массы 1000 зерен к озерненности колоса в селекционной работе можно применять на различных этапах селекционной работы как маркерный признакдля распознавания стабильных и пластичных генотипов (табл. 3).
Выводы. Множественный регрессионный анализ и расчет коэффициентов эластичности позволяет объяснить механизмы адаптации сорта к тем или иным стрессам, значительно расширяет возможности оценки специфической адаптивной способности и дает представление об особенностях формирования урожайности, в зависимости от количественных признаков в различных метеорологических условиях. На всех этапах селекционной работы соотношение массы 1000 зерен к озерненности колоса может выступать маркерным признаком для распознавания как стабильных, так и пластичных по урожайности генотипов, связь индекса с величинами этих показателей описывается математическими функциями у=0,36х2-1,80х+2,31 и у=0,01х2-
отличатся по архитектонике и иметь минимальные фенотипические сходства. Мы ориентируемся на индекс отношения массы 1000 зерен к количеству зерен в колосе, который также пригоден для отбора линий на начальных этапах селекции (гибриды F2-F4, СП-1). В результате исследования связи между величиной этого показателя и экологической пластичностью установлена криволинейная зависимость, которая выражается функцией у=0,01х2-0,07х+1,06, то есть при средних значениях индекса 2,4-2,5 сорта менее пластичны, при его уменьшении или увеличении пластичность увеличивается. По стабильности, наоборот, при средних значения соотношения (2,4-2,5) сорта наиболее стабильны (a2d - 0,02-0,07) в других диапазонах (1,9-2,4 и 2,6-3,3) - менее стабильны (a2d - 0,08-0,11). Это криволинейная зависимость выражается уравне- 0,07х+1,06, соответственно.
Литература.
1. Баталова Г.А. Селекция зерновых культур и гороха для условий Северо-Востока Европейской территории России // Зернобобовые и крупяные культуры. 2015. №2 (14). С. 20-25.
2. Сурин Н.А., Зобова Н.В., Ляхова Н.Е. Генетический потенциал и селекционная значимость ячменя Сибири//Вавиловский журнал генетики и селекции. 2014. Т.18. № 2. С. 378-386.
3. Баташева Б.А., Куркиев У.К., Керимов Н.С. Перспективные направления селекции ячменя// Вестник социально педагогического института. 2014. № 3 (11). С.31-35.
4. Иберла К. Факторный анализ. Пер. с нем. В. М. Ивановой. М.: Статистика, 1980. 398 с.
5. Хейс Д. Причинный анализ в статистических исследованиях. М.: Финансы и статистика, 1981. 255с.
6. Козлова Г.Я., Максимов Р.А. Содержание белка в зерне пивоваренного ячменя в зависимости от агроклиматических условий и оценка возможности возделывания культуры в различных почвенно-климатических зонах Западной Сибири // Сельскохозяйственная биология, 2006. №5. С. 22.
7. Максимов Р.А. Основные приемы производства семян пивоваренного ячменя в южной лесостепи Омской области: автореферат... канд. с.-х. наук. Омск, 2004. С.16.
8. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973. С. 187-189.
9. Яковлева Л.В. Эконометрика. Конспект лекций. М.: Эскмо, 2008. С. 97.
10. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. Методы оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды. Сообщение 1. Обоснование метода//Генетика. 1985. Т.21. № 9. С.1481-1490.
11. Eberhart S.A., Russell W.A. Stability parameters for comparing varieties // Grop Sci. 1996. V. 6 No 1. Pp. 36-40.
EFFECT OF COMBINED INFLUENCE OF QUANTITATIVE CHARACTERISTICS ON GRAIN YIELD OF BARLEY UNDER CONDITIONS OF THE MIDDLE URALS
R.A. Maksimov
Ural Research Institute of Agriculture, ul. Glavnaya, 21, pos. Istok, Ekaterinburg, 620061, Russian Federation Summary. The purpose of the stationary experiment of Krasnoufimsk breeding centre in 2005-2014 was to determine the dependence of productivity of spring barley on its constituent elements under different weather conditions. The six most common in Sverdlovsk region varieties of spring barley: Veresk, Sonet, Ekolog, Acha, Binom, Bagrets were used as the material. The calculation of elasticity coefficients and multiple regression equations of the dependence of biological yield from its elements were carried out. They not only present the correlation between productivity and quantity characteristics, but also allow to predict the character of changes in the yield for a particular variety. When you change the number of productive stems by 1.00%, the deviation of the yields of the varieties Veresk and Sonet will be 0.99 per cent, at the same time for Binom, Acha, Bagrets and Ekolog e(X1) will be 1.03-1.12, this suggests that this group of varieties is more susceptible to change of yields depending on productive stem density. On the variable X2 (the mass of 1000 grains) the coefficient of elasticity e(X2) is 0.46-0.92, and it varies to a greater extent depending on the variety: varieties Acha and Ekolog are less stable in productivity depending on changes of weight of 1000 grains (e(X2) is 0.82-0.92), in contrast to the varieties Sonet and Binom (e(X2) is 0.46-0.59). For variable X3 (number of grains per spike) varieties Acha and Ekolog are also less stable (e(X3) is 0.87-0.94) than varieties Sonet and Binom (e(X3) is 0.62-0.71). It was determined the relationship between the index of ratio of thousand grain weight to the average ear grain content and ecological plasticity and stability of the varieties. The dependence between this index and ecological plasticity is curvilinear, i.e. the varieties are less plastic with the average values of the index 2.4-2.5, and with its reduction or growth the plasticity increases. For the stability, on the contrary, the varieties are the most stable with the average values of the index (2.4-2.5) and they are less stable in other ranges.
Key words: barley, breeding, multiple regression analysis, coefficient of elasticity.
Author Details: R.A. Maksimov, Cand. Sc. (Agr.), head of laboratory (e-mail: Roman_MRA77@ mail.ru)
For citation: Maksimov R.A. Effect of Combined Influence of Quantitative Characteristics on Grain Yield of Barley under Conditions of the Middle Urals. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2016. V. 30. No. 8. Pp. 56-58 (in Russ.).
