CC BY
45ЭЭГ - корреляты процесса восприятия времени
Бушов Ю.В.( bushov@bio.tsu.ru )(1), Иванов А.С.(1), Рябова Г.А.(1), Ходанович М.Ю.(2), Вячистая Ю.В.(2)
(1)Томский государственный университет, (2)НИИ биологии и биофизики
Восприятие интервалов времени представляет собой частный случай произвольной целенаправленной деятельности человека и потому является системным процессом. Полезным для организма результатом в этом случае, по-видимому, является определение длительности некоторого интервала времени с требуемой точностью. В частности, различение коротких интервалов времени, по мнению Э.А. Костандова и др. [1], связано с осуществлением сложной корковой деятельности и включает удержание в краткосрочной памяти образа эталонной паузы, сопоставление с ним тестируемого интервала времени, принятие решения, а также организацию и передачу моторной команды на соответствующие пусковые механизмы. Как показали исследования с отсроченной обратной связью, указанный процесс также включает этап оценки результатов деятельности. В частности, было установлено [2], что в интервале между выполнением действия и получением информации о его результате происходит оценка качества деятельности и поиск критериев такой оценки. Согласно концепции информационного синтеза, выдвинутой А.М. Иваницким [3], в тех случаях, когда интервалы времени задаются длительностью какого-то стимула или цифрой указанный процесс должен также включать сенсорный этап, связанный с оценкой физических параметров стимула, его новизны и значимости, этап синтеза этой информации и формирование субъективного ощущения, этап категоризации стимула. Таким образом, анализ литературы свидетельствует о том, что восприятие времени является системным процессом, который, по-видимому, включает пять последовательных этапов: сенсорный этап, этап информационного синтеза, этап категоризации стимула, этап формирование рабочей программы действия и ее реализации, этап оценки результатов действия. Можно ожидать, что различные этапы этого процесса проявляются в динамике корковых взаимодействий и связанных с событиями потенциалов мозга (ССПМ).
Учитывая это, в задачу настоящего исследования входили поиск электроэнцефалографических коррелятов и изучение основных этапов процесса восприятия времени.
Методика
Для решения поставленной задачи проведена серия наблюдений, в которой участвовали добровольцы практически здоровые мужчины (32 человека) в возрасте от 18 до 28 лет, учащиеся томских вузов. В ходе предварительного обследования с помощью батареи стандартных тестов [4] выявляли у них ведущий глаз, ухо, руку и ногу, исследовали особенности интеллекта [5], оценивали уровень экстраверсии и нейротизма [6]. Как правило, на следующий день испытуемые принимали участие в исследованиях восприятия времени. Восприятие времени в режиме репродукции длительности зрительных стимулов с обратной связью о результатах деятельности изучали с помощью разработанной компьютерной методики. Зрительным стимулом служил светлый квадрат со стороной 2 см, появляющийся на 200 и 800 мс в центре затемненного экрана монитора. Стимулы каждой длительности предъявлялись многократно (не менее 50 раз) и в случайном порядке, их длительность задавалась с точностью до 1 мс. Репродукция интервалов времени осуществлялась двойным нажатием правой рукой на клавишу «пробел». В качестве сигнала обратной связи использовали, выраженную в процентах относительную ошибку репродукции заданного интервала времени, которая появлялась на 1 секунду на экране монитора, спустя секунду после воспроизведения каждо-
го интервала времени. При этом размер цифр, характеризующих величину и знак относительной ошибки воспроизведения, соответствовал шрифту 16 в редакторе Word. О точности репродукции интервалов времени судили по величине и модулю относительной ошибки воспроизведения, а также по величине стандартного отклонения, характеризующего вариативность субъективных оценок времени. В процессе исследований испытуемый располагался в удобном кресле в слабо освещенной звукоизолированной камере. Состояние испытуемого до и после восприятия времени контролировали с помощью шкал мотивации, активности, самочувствия и эмоционального фона анкеты самооценки функционального состояния [7]. В состоянии спокойного бодрствования (фон) и в процессе восприятия интервалов времени регистрировали ЭЭГ монополярно в отведениях: F3, F4, C3, C4, Р3, Р4, O1 и O2 по системе 10-20%[8]. Референтный электрод устанавливался на мочку правого уха, земляной -на мочку левого уха испытуемого. При регистрации ЭЭГ использовали хлорсеребряные электроды фирмы "MEDICOR" (Венгрия). ЭЭГ записывали при открытых глазах и фиксированном взоре с помощью восьмиканального полинейрографа с постоянной времени 3 с и входным сопротивлением ~ 100 мОм. Этот прибор был изготовлен по схеме, предложенной С.Г. Данько и Ю.Л. Каминским [9]. С целью исключения артефактов, связанных с движениями глаз и электродермальной активностью, проводилась параллельная регистрация ЭОГ и КГР. Хлорсеребряные электроды для регистрации КГР устанавливали на наружную и внутреннюю стороны запястья левой руки испытуемого. Слабополяризующиеся электроды для регистрации ЭОГ устанавливали слева и у нижнего края глазной впадины левого глаза испытуемого. Регистрация КГР и ЭОГ осуществлялась с помощью полиграфа П8Ч-01. При вводе аналоговых сигналов в ЭВМ частота дискретизации составляла 200 Гц. ССПМ выделяли методом суммации. Эпоха анализа, включая фоновый фрагмент, составляла 700 мс. При изучении динамики корковых взаимодействий использовали те же матрицы данных, которые были получены для выделения ССПМ. По ним подсчитывали текущие значения коэффициента корреляции Спирмена (ККС) между столбцами матриц с одинаковыми номерами. Динамику ККС и ССПМ исследовали на каждом этапе предлагаемой сенсомоторной деятельности: при восприятии зрительного стимула, при осуществлении первого и второго нажатия на клавишу «Пробел», при восприятии ошибки воспроизведения заданного интервала времени. Статистическую обработку данных проводили с помощью пакета прикладных программ "Statistica-5" с использованием корреляционного, дисперсионного и факторного анализов. Предварительно с помощью факторного анализа число исследуемых индивидуальных признаков и характеристик состояния было сокращено. Были выделены следующие линейно независимые факторы: «интеллект», «исходное состояние», «сенсомоторная асимметрия», «экстраверсия» и «нейротизм». В последующем были найдены действительные значения для непрерывных факторов и они (факторы) были рандомизированы.
Результаты исследования и их обсуждение
1. ССПМ и динамика корковых взаимодействий при восприятии длительности зрительных стимулов
Анализ ССПМ на зрительные стимулы длительностью 200 и 800 мс позволил обнаружить присутствие в них компонентов, которые в соответствии с существующими руководствами [8,10] были идентифицированы нами как позитивный компонент Р1 с латентным периодом (ЛП) 90-130 мс и средней амплитудой, достигающей 6.8 мкВ в затылочных отведениях, негативный компонент N1 с ЛП 140-170 мс и средней амплитудой, достигающей -5.7 мкВ во фронтальных отведениях, позитивный компонент Р2 (P3a) с ЛП 210-250 мс и средней амплитудой, достигающей 11.9 мкВ в затылочных отведениях. Кроме того, в ССПМ на стимулы длительностью 200 мс обнаружен позитивный компонент P540 с ЛП около 530-540 мс и максимальной амплитудой во фронтально-центральных зонах коры левого по-
лушария. По-видимому, тот же компонент, но с большей латентностью 1000 мс) обнаружен в ССПМ на стимулы длительностью 800 мс. Есть основания полагать, что этот компонент отражает процесс подготовки двигательного акта, связанного с нажатием испытуемым на клавишу правой рукой. В пользу этого свидетельствуют следующие факты.
1) Определенное сходство выделенной волны с позитивным компонентом моторного потенциала, который обычно появляется за 50-150 мс до мышечного сокращения [11].
2) Вследствие большой латентности эта волна не может быть связана с процессом опознания стимула, так как он охватывает отрезок времени от 200 до 500 мс после начала стимула [12].
3) Наибольшая амплитуда этой волны наблюдается в лобно-центральной зоне коры левого полушария, в которой расположен двигательный центр, управляющий правой рукой.
4) Присутствие этого компонента в ССПМ на сигналы, которые требовали от испытуемого двигательного ответа (см. рис. 1А) и его отсутствие в ССПМ на сигналы, которые не требовали такого ответа: на предъявление ошибки воспроизведения интервалов времени (рис. 4 А).
5) Вследствие того, что этот компонент предшествует во времени ответной двигательной реакции испытуемого на предъявленный стимул, он не может быть связан с оценкой результатов действия.
Среднегрупповые ССПМ на зрительные стимулы длительностью 200 мс представлены на рис. 1 А.
А
Б
-100
N1
N2 30
\ Л
/ Р1 У Р 540...............
>2(3а)
100
200 300 Время, мс
400
500
600
! ! ! • ; ; ; ^
.......;......!■.....■!......I.....4-" '
; ; ; .;
р1 Р2 Р3 Р4
Время, мс
6
4
2
0
0
100
400
500
600
Рис.1. ССПМ в отведении 13 (А) и динамика корковых взаимодействий (Б), зарегистрированные в ответ на предъявление зрительного стимула длительностью 200 мс. Стрелками на рисунках указаны начало и конец стимула. Б1, Б2, Б3 и Б4 - компоненты динамики ККС, отражающие различные этапы обработки информации мозгом, отличающиеся характером корковых взаимодействий.
Изучение динамики ККС в ответ на предъявление зрительных стимулов длительностью 200 и 800 мс позволило обнаружить наличие быстрых и статистически значимых изменений корковых связей, вероятно, сопровождающих различные этапы обработки информации мозгом. С целью выявления в динамике ККС периодов, различающихся характером корковых взаимодействий, был использован факторный анализ (метод главных компонент). Проведенный анализ позволил выделить четыре компонента и соответственно четыре этапа обработки информации мозгом, которые различались характером корковых взаимодействий. Указанные компоненты объясняют 90.02% общей дисперсии ККС. Динамика выделенных компонентов в ответ на предъявление зрительного стимула длительностью 200 мс представ-
лена на рис. 1Б. Как следует из рисунка, первый компонент достигает максимума на интервале от 520 до 600 мс после начала стимула и, вероятно, как и волна P540 (рис. 1 А), отражает этап подготовки испытуемого к моторному акту нажатия на клавишу. Второй компонент достигает максимума на интервале от 0 до 100 мс после начала стимула. Этот максимум совпадает по времени с сенсорным этапом обработки информации мозгом [3] и, вероятно, указывает на то, что второй компонент отражает именно этот этап обработки информации мозгом. Третий компонент достигает максимума на интервале от 220 до 350 мс после начала стимула. Этот максимум совпадает по времени с этапом категоризации стимула [3] и, вероятно, свидетельствует о том, что третий компонент отражает этап опознания зрительного стимула. Четвертый компонент достигает максимума на интервале от 150 до 250 мс от начала стимула. Этот максимум совпадает по времени с этапом информационного синтеза [3] и, вероятно, указывает на то, что четвертый компонент отражает именно этот этап обработки информации мозгом.
Дисперсионный анализ выявил отчетливую зависимость указанных компонентов от состояния и индивидуальных особенностей испытуемых. В частности установлено статистически значимое влияние фактора «интеллект» на второй (Р=4.98; p<0.0071), третий (Т=4.03; p<0.018) и четвертый (Т= 16.27; p<0.0001) компоненты динамики ККС. Причем наиболее сильное влияние этот фактор оказывает на 4 компонент, характеризующий, по-видимому, этап синтеза информации о физических параметрах стимула с информацией о его новизне и значимости. Установлено, что фактор «экстраверсия» статистически значимо влияет на все выделенные компоненты. Причем наиболее сильное влияние он оказывает также на 4 компонент ^=12.32; p<0.0001). Обнаружено статистически значимое влияние фактора «нейротизм» только на первый (Т=9.28; p<0.0001) и третий ^=13.36; p<0.0001) компоненты. Наиболее сильное влияние этот фактор оказывает на 3 компонент, характеризующий, по-видимому, этап категоризации стимула, этап принятия перцептивного решения. Выявлено статистически значимое влияние фактора «сенсомоторная асимметрия» на все исследуемые компоненты. Наиболее сильное влияние этот фактор, как и нейротизм, оказывает на 3 компонент ^=18.46; p<0.0001). Обнаружено также влияние фактора «исходное состояние» только на третий компонент ^=6.86; p<0.0011), выделенный в динамике ККС.
С помощью корреляционного анализа обнаружена связь выделенных компонентов динамики ККС с точностью репродукции длительности предъявляемых зрительных сигналов. В частности установлено, что первый и второй компоненты положительно коррелируют с относительной ошибкой воспроизведения сигнала длительностью 200 мс (г= 0.37^0.47; p<0. 05), а третий и четвертый компоненты отрицательно коррелируют с той же ошибкой (г= - 0.36^ - 0.40; p<0. 05).
2. ССПМ и динамика корковых взаимодействий, зарегистрированные в ответ на первое нажатие на клавишу «пробел»
Исследование динамики ССПМ и корковых взаимодействий в паузе между первым и вторым нажатием испытуемым на клавишу «пробел» представляло интерес в том плане, что, по-видимому, на этом отрезке выполняемой деятельности происходит сличение длительности регулируемой паузы с хранящимся в кратковременной памяти эталоном [13].
Изучение ССПМ, зарегистрированных за 100 мс и спустя 600 мс после первого нажатия испытуемым на клавишу «пробел» позволило обнаружить присутствие в них небольшой по амплитуде (~1 мкВ) позитивной волны, появляющейся за 50 - 100 мс до нажатия на клавишу. Эта позитивная волна сменяется негативной волной, совпадающей по времени с моментом нажатия на клавишу. В свою очередь указанная негативная волна сменяется позитивной волной с пиковой латентностью около 100 мс, достигающей максимума (~2.5 мкВ) в лобно-центральной зоне коры. Вероятно, указанные волны являются компонентами мотор-
ного потенциала [11]. Среднегрупповые ССПМ, зарегистрированные при репродукции зрительных стимулов длительностью 800 мс в ответ на первое нажатие на клавишу «пробел» представлены на рис. 2А.
А
Б
т о
2
2 <
....д._______ л
У л / \ Л
г \ / V/ л 1А
\ -л \М
> 1 V
-100 о
200 300 400
Время, мс
>
& 0.5
И 0.3
е
500 600 700
л л -/Л
> г \ » V / V \
1 1 * /к/ 4 * .» * *
,лл/ л / 4 л ... гх' * в
'V* * * * «1
-у
- Р1
■- Р2 — Р3
200 400 600
Время, мс
0.8
5 0.7
0.6
Л 0.4
100
0.2
Рис. 2. ССПМ в отведении В (А) и динамика корковых взаимодействий (Б), зарегистрированные при репродукции интервала 800 мс в ответ на первое нажатие испытуемым на клавишу «пробел».
Стрелками на рисунках отмечен момент первого нажатия испытуемым на клавишу «пробел». F1, F2 и F3 - компоненты динамики ККС.
Проведенный факторный анализ выявил наличие в динамике ККС трех компонентов или этапов, различающихся характером корковых взаимодействий. Эти компоненты объясняют 87.9% общей дисперсии ККС. Первый компонент достигает максимума на интервале от 600 до 750 мс после момента нажатия на клавишу и, возможно, отражает этап подготовки испытуемого к повторному нажатию на клавишу «пробел». Второй компонент достигает максимума за 70 мс до нажатия на клавишу, снижается спустя 60 мс после этого события и, вероятно, отражает этап подготовки и исполнения моторного акта нажатия на клавишу. Третий компонент достигает максимума на интервале от 220 до 500 мс после нажатия на клавишу. Возможно, этот компонент отражает запаздывающее влияние на кору со стороны ретикулярной формации ствола мозга (РФ), что обусловлено потоком афферентных импульсов, поступающих в РФ по коллатералям сенсорных путей от тактильных рецепторов и про-приорецепторов мышц, участвующих в движении. Компоненты, выделенные в динамике ККС при репродукции зрительных стимулов длительностью 800мс в ответ на первое нажатие на клавишу «пробел», представлена на рис. 2Б.
Как и в предыдущем случае, дисперсионный анализ выявил зависимость выделенных компонентов от состояния и индивидуальных особенностей испытуемых. В частности, обнаружено статистически значимое ф<0.0001) влияние факторов «интеллект» и «сенсомоторная асимметрия» на все выделенные компоненты динамики ККС. Установлено, что фактор «исходное состояние» оказывает влияние только на третий компонент (Р=3.20; p<0.0415), фактор «экстраверсия» - на второй (Т=2.76; p<0.0414), а фактор «нейротизм» - на второй (Б=6.53; p<0.0002) и третий (Б=П.48; p<0.0001) компоненты динамики ККС.
Корреляционный анализ выявил наличие связей между характеристиками восприятия времени и всеми выделенными компонентами динамики ККС. В частности, обнаружена слабая положительная корреляция первого и третьего компонентов с относительной ошибкой репродукции интервала 800 мс (г=0.39^0.42; p<0.05) и отрицательная корреляция второго компонента с той же ошибкой (г=- 0.44; p<0.05).
3. ССПМ и динамика корковых взаимодействий, зарегистрированные в ответ на повторное нажатие на клавишу «пробел»
Исследование ССПМ и корковых взаимодействий в промежутке между повторным нажатием на клавишу «пробел» и появлением сигнала ошибки имело целью, прежде всего обнаружение ЭЭГ-коррелятов, связанных с оценкой эффективности выполняемой сенсомо-торной деятельности.
Изучение ССПМ, зарегистрированных в ответ на повторное нажатие испытуемым на клавишу «пробел», позволило обнаружить присутствие в них тех же, что и в предыдущем случае волн, которые, очевидно, являются компонентами моторного потенциала [11]. Сред-негрупповые ССПМ, зарегистрированные при репродукции зрительных стимулов длительностью 200 мс в ответ на повторное нажатие на клавишу «пробел», представлены на рис. 3 А.
А
Б
л л
/ \ ** / / 1 \ / \
\/ 'л * •* т V г. 1 ( \/
\Л л/; ь л
/ [и Л г № /У ■ \ Ч )
) 1
100 200 300 400 500 600
Время, мс
Рис. 3. ССПМ в отведении 13 (А) и динамика корковых взаимодействий (Б), зарегистрированные при репродукции интервала 200 мс в ответ на повторное нажатие испытуемым на клавишу «пробел».
Стрелками на рисунках отмечен момент повторного нажатия испытуемым на клавишу «пробел». Б1, Б2, Б3 и Б4 - компоненты динамики ККС.
Проведенный факторный анализ выявил наличие в динамике ККС четырех компонентов или этапов, различающихся характером корковых взаимодействий (рис. 3Б). Указанные компоненты объясняют 88.2% общей дисперсии ККС. Первый компонент достигает максимума примерно за 20 мс до нажатия на клавишу, снижается спустя 70 мс после этого события и, вероятно, отражает этап подготовки и исполнения указанного моторного акта. Второй компонент достигает максимума на интервале от 350 до 450 мс после повторного нажатия на клавишу и, возможно, отражает этап поиска критериев оценки и оценку эффективности выполняемой деятельности. В пользу этого свидетельствуют результаты корреляционного анализа. В частности, обнаружена отрицательная корреляция этого компонента с относительной ошибкой репродукции интервала 200 мс (г= - 0.41; p<0.05). Третий компонент достигает максимума на интервале от 114 до 310 мс от момента повторного нажатия на клавишу, и, по-видимому, отражает запаздывающее влияние на кору со стороны РФ. Четвертый компонент достигает максимума на интервале от 570 до 590 мс и, вероятно, отражает повышение уровня селективного внимания и готовности испытуемого к восприятию сигнала обратной связи. В определенной степени это подтверждают результаты корреляционного анализа, свидетельствующие о том, что именно этот компонент динамики ККС обнаруживает положительные связи (г= 0.40^0.54; p<0.05) с относительной ошибкой репродукции интервала 200 мс.
Дисперсионный анализ выявил зависимость выделенных компонентов от состояния и индивидуальных особенностей испытуемых. В частности обнаружено влияние фактора «интеллект» только на второй (Т=5.17; p<0.0059), третий (Т=7.83; p<0.004) и четвертый (Т=6.89; p<0.0011) компоненты динамики ККС. Установлено статистически значимое ф<0.0001) влияние факторов «экстраверсия», «нейротизм» и «сенсомоторная асимметрия» на все выделенные компоненты динамики ККС. Обнаружено влияние фактора «исходное состояние» только на первый ^=6.12; p<0.0023), третий (Т=17.70; p<0.0001) и четвертый (Т=4.15; p<0.0162) компоненты динамики ККС. Причем наиболее сильное влияние этот фактор оказывает на третий компонент (Т=17.70; p<0.0001).
4. ССПМ и динамика корковых взаимодействий, зарегистрированные в ответ на предъявление ошибки воспроизведения длительности зрительных стимулов
Анализ ССПМ, зарегистрированных в ответ на предъявление относительной ошибки репродукции длительности предъявляемых зрительных стимулов позволил обнаружить присутствие в них компонентов: Р1 с ЛП 80-110 мс и средней амплитудой, достигающей 4.2 мкВ в затылочных отведениях, N1 с ЛП 120-150 мс и средней амплитудой, достигающей -7.8 мкВ в затылочных отведениях, Р2 (Р3а) с ЛП 220-250 мс и средней амплитудой, достигающей 11.4 мкВ, Р3б с ЛП 400-500 мс и средней амплитудой, достигающей 16.65 мкВ в теменных отведениях. Среднегрупповые ССПМ, зарегистрированные в ответ на предъявление относительной ошибки воспроизведения зрительных стимулов длительностью 200 мс представлены на рис. 4А.
А
Б
-100 0 100 200 300 400 500 600 700 800
Время, мс
.........|.....ЧлЛ^ г
100 200 300 400 500 600 700
Время, мс
Рис. 4. ССПМ в отведении О (А) и динамика корковых взаимодействий (Б), зарегистрированные в ответ на предъявление относительной ошибки воспроизведения интервала 200мс.
Стрелками на рисунках отмечен момент появления ошибки воспроизведения. F1, F2, F3 и F4 - компоненты динамики ККС.
Проведенный факторный анализ выявил наличие в динамике ККС четырех компонентов или этапов, различающихся характером корковых взаимодействий (рис. 4Б). Эти компоненты объясняют 86.42% общей дисперсии ККС. Первый компонент достигает максимума на интервале от 500 мс до 600 мс после появления сигнала ошибки и, вероятно, отражает повышение уровня селективного внимания и готовности испытуемого к восприятию последующего зрительного стимула, так как выполняемая деятельность носит циклический характер. Второй компонент достигает максимума на интервале от 0 до 100 мс после появления сигнала ошибки и, возможно, отражает сенсорный этап, связанный с оценкой физических
параметров этого стимула, его новизны и значимости. Третий компонент достигает максимума на интервале от 350 до 500 мс после появления сигнала ошибки и, по-видимому, отражает этап категоризации этого зрительного стимула. Четвертый компонент достигает максимума на интервале от 230 до 300 мс и, возможно, отражает этап синтеза информации о физических параметрах стимула с информацией о его новизне и значимости.
Дисперсионный анализ выявил зависимость выделенных компонентов от состояния и индивидуальных особенностей испытуемых. В частности обнаружено влияние фактора «интеллект» только на второй (Т=5Л7; p<0.0059), третий (Б=7.83; p<0.004) и четвертый (Б=6.89; p<0.0011) компоненты динамики ККС. Установлено статистически значимое ф<0.0001) влияние факторов «экстраверсия», «нейротизм» и «сенсомоторная асимметрия» на все выделенные компоненты динамики ККС. Обнаружено влияние фактора «исходное состояние» только на первый (Б=6.12; p<0.0023), третий (Б=17.70; p<0.0001) и четвертый (Б=4.15; p<0.0162) компоненты динамики ККС. Причем наиболее сильное влияние этот фактор оказывает на третий компонент (Б=17.70; p<0.0001).
Корреляционный анализ выявил наиболее тесные связи (г=0.48^0.7; p<0.05) между относительной ошибкой репродукции интервала 200 мс и третьим компонентом динамики ККС, который, вероятно, связан с опознанием сигнала ошибки и оценкой результата деятельности.
Заключение
Таким образом, проведенные исследования показали, что репродукция длительности зрительных сигналов является системным процессом, в котором можно выделить сенсорный этап, этап информационного синтеза, этап категоризации стимула, этап подготовки и реализации рабочей программы действия с обязательным сличением длительности регулируемой паузы с хранящимся в памяти эталоном, этап оценки результатов действия.
Обнаружены быстрые перестройки корковых взаимодействий, сопровождающие различные этапы восприятия времени.
Установлено, что характер корковых взаимодействий на разных этапах процесса восприятия времени существенно зависит от исходного состояния и индивидуальных особенностей человека: от уровней интеллекта, экстра - интроверсии, нейротизма и индивидуального профиля сенсомоторной асимметрии.
Оказалось, что между характеристиками восприятия времени и уровнями корковых взаимодействий имеются статистически значимые связи. Характер этих связей существенно зависит от этапа выполняемой перцептивной задачи.
Полученные результаты подтверждают данные о том, что оценка результатов исследуемой перцептивной деятельности может осуществляться не только по характеристикам сигнала обратной связи, но и на основе каких-то субъективных критериев.
Настоящее исследование выполнено при финансовой поддержке грантов Министерства Образования РФ и Российского Гуманитарного Научного Фонда №99-06-00253.
Литература
1. Костандов Э.А., Захарова Н.Н., Важнова Т.Н. и др. Различение микроинтервалов времени эмоционально возбудимыми личностями// Ж. высш. нервн. деят-сти, 1988, Т. 38, вып. 4, С. 614.
2. Swinnen S. Post-performance activites and skill learning// Complex Mov. Behav.: Motor-Act. Controversy. - Amsterdam, 1988, P. 315.
3. Иваницкий А. М. Главная загадка природы: как на основе работы мозга возникают субъективные переживания// Психол. журн. 1999, Т. 20, N3, С. 93.
4. Леутин В. П., Николаева Е. И. Психофизиологические механизмы адаптации и функциональная асимметрия мозга - Новосибирск: Наука, 1988. 193 с.
5. Айзенк Г. Универсальные тесты профессора Айзенка. СПб.: Стелла, 1996. 144 с.
6. Лучшие психологические тесты для профотбора и профориентации. Петрозаводск: Изд-во «Петроком», 1992. 316 с.
7. Махнач А. В., Бушов Ю. В. Зависимость динамики эмоциональной напряженности от индивидуальных свойств личности// Вопросы психологии. 1988, № 6, С. 130.
8. Методы исследований в психофизиологии. СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 1994, 144 с.
9. Данько С. Г., Каминский Ю. Л. Система технических средств нейрофизиологических исследований человека. Л.: Наука, 1982, 133 с.
10. Рутман Э.М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. - М.: Наука, 1979, 216 с.
11. Шагас Ч. Вызванные потенциалы мозга в норме и патологии. - М.: Мир, 1975, 314 с.
12. Baars B. Cognitive theory of consciousness. N. Y.: Cambridge Univ. Press, 1993, 424 p.
13. Лупандин В.И., Сурнина О.Е. Субъективные шкалы пространства и времени. - Свердловск.: Изд-во Урал. ун-та, 1991.- 126 с.
