CC BY
19Отражение процессов актуализации долговременной памяти при отмеривании интервалов времени в характеристиках связанных с событиями потенциалов
мозга у человека
Ходанович М.Ю.([email protected])(2), Бушов Ю.В (1), Иванов А.С.(1),
Рябова Г.А.(1), Вячистая Ю.В.(2)
(1)Томский государственный университет, (2) НИИ биологии и биофизики
Считается, что на основе жизненного опыта у человека формируется субъективная единица измерения времени, некий временной эталон, который используется индивидом при определении длительности событий. Этот эталон хранится в долговременной памяти и обладает относительной устойчивостью (Фонсова Н.А., Шестова И. А., 1988). Однако до сих пор неясно, что же собой представляет этот эталон, где, в какой зоне мозга он храниться и каковы механизмы извлечения его из долговременной памяти? Эти вопросы остаются пока без ответа. В тоже время большинство исследований, направленных на изучение механизмов восприятия времени (Hazeltine E., Helmuth L.L., Ivry R.,1997; Ivry R., Mangles J., 1997), процессы актуализации долговременной памяти практически не рассматривают.
Одним из наиболее перспективных подходов к изучению этих процессов является подход, основанный на анализе электрофизиологических коррелят восприятия времени и, в частности, связанных с событиями потенциалов мозга (ССПМ). Этот метод до сих пор остается одним из ведущих в экспериментальной психофизиологии, поскольку позволяет в принципе проследить основные этапы обработки информации мозгом при оценке временных параметров стимула, а изучение источников этих потенциалов позволяет определить какие структуры мозга участвуют в этом процессе.
К настоящему времени накоплено значительное количество экспериментальных данных, указывающих на то, что процессы актуализации долговременной памяти находят отражение в характеристиках ССПМ. Большинство исследователей связывают процесс вспоминания с появлением позитивного компонента на участке 400-800 мс от начала предъявляемого стимула (Paller K. A., 2001; Schweinberger R. S., Pickering C., Mike Burton A., Kaufmann M. J., 2002 и др.). Однако есть работы, в которых этот процесс связывается с появлением негативного компонента такой же латентности (Roesler F., Heil M., Hennighausen E., 1995).
Целью настоящего исследования явился поиск ЭЭГ- коррелятов процесса актуализации долговременной памяти при восприятии интервалов времени.
Рабочая гипотеза исследования состояла в следующем. Полагали, что отмеривание интервалов времени сопровождается обращением к хранящемуся в долговременной памяти субъективному эталону времени и этот процесс должен проявляться в характеристиках ССПМ.
Методика
В исследованиях участвовали практически здоровые добровольцы (9 мужчин, 13 женщин) с нормальным или скорректированным зрением в возрасте от 18 до 24 лет, студенты Томского государственного университета. Работа испытуемых оплачивалась.
Испытуемый располагался в удобном кресле в слабо освещенной звукоизолированной камере. Перед обследованием испытуемый получал инструкцию не использовать для оценки интервалов времени счет в уме, постукивание и другие аналогичные приемы.
С целью изучения процессов актуализации долговременной памяти при восприятии интервалов времени, испытуемому предъявлялись цифры в диапазоне 0.1-5.5 на экране монитора. Испытуемый получал инструкцию отмеривать интервал времени в секундах двойным нажатием на клавишу «пробел» в случае, если предъявляемые числа были больше или равны 1 (тип стимулов - А), и делать простое двойное нажатие на клавишу «пробел» сразу после исчезновения цифры с экрана, если предъявляемые числа были меньше 1 (тип стимулов - Б). Последовательность стимулов задавалась следующим образом: 1) всего предъявлялось 150 чисел в диапазоне 0.1-0.9 (0.1; 0.2; 0.3...0.9 - 10 типов стимула, по 15 стимулов каждого типа) и 50 чисел в диапазоне 1.0 - 5.5 (1.0; 1.5; 2.0.5.5 - 10 типов стимула, по 5 стимулов каждого типа); 2) стимулы следовали в случайном порядке, но с условием, что между числами в диапазоне 1.0- 5.5 должно быть не меньше трех чисел в диапазоне 0.1-0.9. Эти требования к последовательности стимулов были введены для того, чтобы испытуемый при отмеривании интервалов времени был вынужден всякий раз обращаться к хранящемуся в долговременной памяти субъективному эталону времени, а не к кратковременному следу памяти, оставленному предыдущим стимулом. Длительность предъявления зрительных стимулов составляла 400 мс, а интервал между вторым нажатием на клавишу и предъявлением следующего стимула составлял 600 мс. По результатам теста определяли средний латентный период (ЛП) моторного ответа для обоих типов стимулов, а также интервал между первым и вторым нажатием на клавишу «пробел».
Параллельно с предъявлением зрительных стимулов регистрировали ЭЭГ, ЭОГ и КГР. При регистрации ЭЭГ использовали клеящиеся электроды фирмы "№со1е^\ Регистрация ЭЭГ осуществлялась с помощью 16-ти канального энцефалографа ЭЭГ-16 фирмы "МЫюог" в частотном диапазоне от 0.23 до 2000 Гц. Для регистрации ЭЭГ использовали общепринятую систему отведений 10-20 %. ЭЭГ записывали монополярно в 15 отведениях:
F3, Fz, F4, С3, Cz, С4, T3, T4, T5, T6, Р3, Pz, Р4, О1 и О2, объединенный референтный электрод устанавливался на мочки левого и правого уха испытуемого, а земляной фиксировался на подбородке. ЭЭГ регистрировалась при открытых глазах и фиксированном взоре.
С целью устранения артефактов, связанных с движениями глаз и электродермальной активностью, параллельно с записью ЭЭГ регистрировали КГР (по методу Тарханова) и ЭОГ. Слабополяризующиеся керамические электроды для регистрации ЭОГ устанавливались над бровью и у нижнего края глазной впадины левого глаза Ис. Хлорсеребряные электроды для записи КГР устанавливали на внутреннюю и наружную стороны запястья левой руки испытуемого. Все указанные показатели записывались в память компьютера через аналого-цифровой преобразователь (АЦП). При вводе аналоговых сигналов в ЭВМ частота дискретизации составляла 1036 Гц.
При обработке использовали лишенные артефактов участки ЭЭГ, которые выделялись визуально. Эпоха анализа, включая фоновый фрагмент 100 мс, составляла 700 мс для зрительных стимулов и 600 мс для нажатий на клавишу «пробел».
Исходную ЭЭГ и выделенные ССПМ фильтровали с помощью фильтра Хемминга с полосой пропускания 0^30 Гц. На основе предстимульного фрагмента длительностью 100 мс определяли базовую линию.
Отдельно усреднялись ССПМ на зрительный стимул, задающий интервал для отмеривания, и зрительный стимул, требующий простого двойного нажатия, а также ССПМ на первое и на второе нажатие на клавишу «пробел» отдельно для каждого из типов зрительных стимулов.
Математическая обработка данных проводилась с помощью пакета прикладных программ для статистического анализа Statistica 6.0, а также самостоятельно разработанных программ для предварительной обработки данных на языке Borland Delphi 5.0 и Visual Basic for Applications для Statistica 6.0.
Оценка достоверности различий проводилась поточечно с использованием непараметрического критерия Вилкоксона.
Результаты исследований
Точность отмеривания интервалов времени и латентный период моторного ответа. Основные результаты представлены в табл.1. Как следует из таблицы, ЛП моторного ответа на стимулы, длительность которых необходимо было отмерить значительно и достоверно (p<0.01) превышает ЛП реакции на стимулы, которые требовали простого двойного нажатии на клавишу «пробел». Так, если при отмеривании интервалов времени средний ЛП моторного ответа составил 379.50± 46.09 мс то в ситуации, когда требовалось
простое двойное нажатие на клавишу «пробел» этот показатель составил 241.04± 37.58 мс. Точность отмеривания близких по длительности интервалов времени (1.5 и 2 с, 2 и 2,5 с, 2.5 и 3 с, 3 и 3.5 с, 3.5 и 4 с, 4 и 4.5 с, 4.5 и 5 с, 5 и 5.5 с) статистически значимо не различалась, за исключением интервалов 1 и 1.5 с. Наиболее точно испытуемые отмеривали секундный интервал.
Таблица 1. Точность отмеривания интервалов времени и ЛП моторного ответа
Стимул Эталон, мс Отмериваемый интервал, мс Стандартное отклонение Средняя ошибка, %
"1.0" 1000 893.13+102.92 ** 331.67 -10.69
"1.5" 1500 1068.40+107.11 ** 373.57 -28.77
"2.0" 2000 1291.18+175.71 ** 361.48 -35.44
"2.5" 2500 1393.63+171.82 ** 540.33 -44.26
"3.0" 3000 1687.10+257.16 ** 494.73 -43.76
"3.5" 3500 1886.50+267.55 ** 559.28 -46.10
"4.0" 4000 2192.02+350.01 ** 568.38 -45.20
"4.5" 4500 2300.93+386.61 ** 490.01 -48.87
"5.0" 5000 2613.47+408.84 ** 675.45 -47.73
"5.5" 5500 2788.28+526.44 ** 667.97 -49.30
"0.1" -"0.9" двойное нажатие 492.96+ 51.30 -
Тип стимула ЛП моторного ответа, мс
"0.1" - "0.9" 241.04+37.58 **
"1.0" - "5.5" 379.50+46.09
Примечание. Звездочками отмечены значимые различия между ЛП моторного ответа и отмериваемыми интервалами для диапазонов 0.1-0.9 и 1.0-5.5: * - р<0.05, ** - р<0.01 (критерий Вилкоксона). ЛП моторного ответа измерялся от заднего фронта зрительного стимула (цифра) длительностью 400 мс до первого нажатия на клавишу "пробел".
ССПМ, зарегистрированные в ответ на предъявление зрительных стимулов разного типа (А или Б). У 13 (5 мужчин и 8 женщин) из 22 испытуемых выделены ССПМ на релевантные зрительные стимулы (цифры), которые в одном случае соответствовали интервалу времени для отмеривания, в другом случае требовали от испытуемого простой моторной реакции (двойное нажатие на клавишу). Значимые различия между этими потенциалами обнаружены во всех отведениях, кроме Т3 (рис.1). Наиболее ранние различия между указанными кривыми наблюдаются в височных и затылочных отведениях: на участках 40-75, 160-180 и 230-345 мс от начала зрительного стимула в отведении Т4, 180200 мс в отведении Т5, 70-90 мс в отведении Т6 и 90-95, 220-235 мс в отведении О1. Эти различия связаны с тем, что компоненты ССПМ на этих участках более негативны для стимулов, на которые требовалось отмерить интервал времени. Более поздние различия на участке от 400-450 мс до 600 мс от начала стимула, наблюдаемые во всех отведениях, кроме Т3 и Т4, связаны с тем что ССПМ на этом участке более позитивна для стимулов, требующих отмеривания интервала. Обнаруженные различия, вероятно, связаны с наличием по крайней мере двух компонентов ССПМ: негативного компонента небольшой амплитуды
(1.2 мкВ), с пиковой латентностью 240 мс от начала стимула и наиболее выраженного в отведении Т6 и позднего позитивного компонента амплитудой 2.7 мкВ, с пиковой латентностью 520-540 мс от начала стимула, наиболее выраженного в отведениях Рz и Б3.
ССПМ, зарегистрированные в ответ на первое и повторное нажатие на клавишу «пробел» при отмеривании интервалов времени и без отмеривания их длительности. Установлено, что ССПМ, зарегистрированные при отмеривании интервалов времени и без отмеривания их длительности, на участке перед первым нажатием на клавишу «пробел» практически не различались. Значимые различия между этими потенциалами обнаружены в интервале от 200 до 500 мс после первого нажатия на клавишу во всех теменных, затылочных, фронтальных (Б3, Б4), центральных (С3,С4) и правом височном (Т6) отведениях и были связаны с тем, что ССПМ при отмеривании интервалов были более негативны, чем те же потенциалы без отмеривания их длительности. Как видно из рис.1, различия становятся значимыми спустя 200 мс после первого нажатия на клавишу (в отведении О2 - спустя 115 мс), достигают максимума (4 мкВ) спустя 500 мс в отведениях Б4 и С3 и сохраняются вплоть до повторного нажатия на клавишу в обоих затылочных и височных (Т3, Т4, Т6) отведениях. Установлено также, что на участке после повторного нажатия на клавишу «пробел» ССПМ, зарегистрированные при отмеривании интервалов времени, были значимо более негативны в затылочных и левом височном (Т3) отведениях и более позитивны в правом центральном отведении (С4) по сравнению с ССПМ, зарегистрированными в ответ на простое двойное нажатие на клавишу.
-6 мкВ
0
6 -I
600мс
~~ Стимулы "0.1"-"0.9", требующие простого двойного нажатия
- Стимулы "1.0"-
"5.5", требующие отмеривания интервала времени
Рис. 1. Среднегрупповые (N=13) ССПМ, зарегистрированные в ответ на предъявление зрительных стимулов типа А и типа Б. Заштрихованы участки, на которых имеются значимые (критерий Вилкоксона, р<0.05 -p<0.001) различия между кривыми.
Обсуждение результатов
Проведенные наблюдения показали, что среди исследуемых интервалов времени наиболее точно испытуемые отмеривают секундные интервалы. Это соответствует литературным данным и указывает на отсутствие непрерывности в функции зависимости точности оценки и воспроизведения интервалов времени от величины интервала (Madison G., 2001). В настоящее время нет единого мнения относительно точки разрыва этой функции. В качестве такой длительности указывается интервалы, близкие к 1 с (Freyd J.J., Johnson J., 1987), 1.4 c (Madison G., 2001), 1.8 с (Getty D.J., 1975). Имеются данные о том, что в процессах восприятия коротких (меньше 1 с) и длинных (больше 1 с) интервалов времени участвуют разные мозговые структуры (Hazeltine E., Helmuth, L.L., Ivry R., 1997): в восприятии коротких интервалов основную роль играет мозжечок, в то время как при восприятии длинных интервалов задействованы базальные ганглии и фронтальная кора. Однако, как считают некоторые исследователи (Ivry R., Mangles J., 1997), вклад фронтальной коры может быть не специфичен для обработки временной информации и обнаруживает себя всякий раз, когда повышаются требования к рабочей памяти и вниманию.
Выявленные нами ранние (на участке до 400 мс от начала стимула) различия ССПМ на зрительные стимулы разного типа (А или Б), требующие разной реакции испытуемых, скорее всего не связаны с обращением к долговременной памяти. Это объясняется тем, что в течение 300 - 500 мс после предъявления зрительного стимула осуществляется оценка мозгом его физических параметров, новизны и значимости, синтез этой информации и идентификация стимула (Иваницкий А.М., 1999). Указанные этапы обработки информации обязательно протекают при участии механизмов памяти, но они являются общими для обоих типов стимулов. Возможно, обнаруженные различия ССПМ обусловлены разной частотой предъявления стимулов разного типа (стимулы типа Б предъявлялись чаще других).
На роль коррелятов обращения к субъективному эталону времени, по-видимому, могут претендовать обнаруженные нами позитивный компонент ССПМ на участке 400-600 мс от начала зрительного стимула, а также негативный компонент на участке с 200 мс от начала отмеривания интервала (первое нажатие на клавишу) до конца интервала (второе нажатие на клавишу). В пользу этого свидетельствуют и некоторые литературные данные. В частности, при выполнении задач на вспоминание был обнаружен позитивный компонент на участке 400-800 мс от начала стимула при предъявлении разных типов зрительных стимулов: новых и ранее предъявленных слов (Paller K.A., Kutas M., Mayes A.R., 1987), знакомых и незнакомых лиц (Barrett S.E., Rugg M.D., Perrett D.I., 1988; Smith M.E., Halgren E., 1987), простых рисованных объектов (Friedman D., Sutton S., 1987), слайдов с изображением людей, пейзажей, картин (Neville H., Snyder E., Woods D., Galambos R., 1982). В ряде работ выявлен
также более поздний негативный сдвиг потенциала, связанный с обращением к долговременной памяти, причем он имеет специфическую топографию для разных физических характеристик стимула (Roesler F., Heil M., Hennighausen E., 1995).
Изменения ССПМ, наблюдаемые на участке от 400 до 800 мс от начала стимула, по-видимому, связаны с этапом подготовки моторного ответа испытуемого, с этапом формирования соответствующей двигательной программы. Причем в случае отмеривания заданного интервала продолжительность этого этапа значимо больше, чем при простом двойном нажатии на клавишу. Вероятно, это связано с необходимостью формирования в первом случае более сложной двигательной программы, что в свою очередь требует участия большего числа мозговых структур, ответственных за программирование двигательных актов. С этой точки зрения обнаруженные различия ССПМ могут быть обусловлены разной сложностью двигательных программ, формирующихся при отмеривании интервалов времени и без отмеривания их длительности. Могут ли эти различия отражать обращение к долговременной памяти, к хранящемуся в ней субъективному эталону времени? Очевидно, это возможно лишь в том случае, если соответствующая программа включает этот этап. В литературе нет единого мнения на этот счет. Некоторые исследователи считают, что моторная программа должна быть полностью сформирована еще до воспроизведения интервала (Pasler H., 2001). В этом случае обращение к долговременной памяти происходит до начала отмеривания интервала, и этот процесс отражают обнаруженные нами позитивные волновые различия 400-600 мс от начала зрительного стимула. С другой стороны, соответствующая программа может лишь предписывать обращение к субъективному эталону на определенном этапе ее выполнения. Поэтому в настоящее время не ясно, в какой мере обнаруженные волновые различия ССПМ на этапе подготовки моторного ответа отражают обращение к хранящемуся в долговременной памяти эталону. Наиболее вероятным коррелятом этого процесса, по-видимому, является обнаруженное волновое различие ССПМ в интервале между первым и вторым нажатием на клавишу "пробел". Это объясняется тем, что при отмеривании интервалов времени испытуемый вынужден сличать длительность регулируемой паузы с хранящимся в памяти эталоном (Костандов Э.А., Захарова Н.Н., Важнова Т.Н. и др., 1988). При простом двойном нажатии на клавишу "пробел" необходимость в таком сличении отсутствует.
Обнаруженные волновые различия ССПМ после второго нажатия на клавишу «пробел», возможно, отражают различия, связанные субъективной оценкой результатов деятельности при отмеривании длительности предъявленного интервала и без отмеривания его длительности.
Заключение
Таким образом, анализ полученных результатов в сопоставлении с литературными данными свидетельствует о том, что процесс извлечения из долговременной памяти субъективного эталона времени может быть связан с позитивным компонентом ССПМ на участке 400-600 мс от начала зрительного стимула, задающего интервал времени, но наиболее вероятным коррелятом этого процесса является негативный компонент ССПМ, обнаруженный на участке между первым и вторым нажатием на клавишу «пробел» при отмеривании интервалов времени.
Максимум позитивного компонента наблюдается в интервале 520-540 мс от начала зрительного стимула в теменных и фронтальных областях коры. Он также хорошо выражен в центральных и затылочных зонах мозга. Негативный компонент ССПМ при отмеривании интервалов времени достигает максимума спустя 500 мс после первого нажатия на клавишу и наиболее выражен в правом фронтальном и левом центральном отведениях.
Настоящее исследование выполнено при финансовой поддержке гранта Конкурсного Центра Фундаментального Естествознания PD 02-1.4 - 433.
Литература
1. Фонсова Н.А., Шестова И.А. Восприятие околосекундных интервалов времени// Биологические науки. - 1988. - №3. - С.59-72.
2. Hazeltine E., Helmuth L. L., Ivry R. Neural mechanisms of timing. Trends in Cognitive Sciences// 1997, №1, P. 163-169.
3. Ivry R., Mangles J. The many manifestations of a cerebellar timing mechanism. Presented at the Fourth Annual Meeting of the Cognitive Neuroscience Society, 1997, March 23.
4. Paller K.A. Neurocognitive foundation of human memory// In: The philosophy of learning and motivation. 2001, V.40, p. 121-145. D.L. Medin (Ed.), Academic Press, San Diego.
5. Schweinberger R. S., Pickering C., Mike Burton A., Kaufmann M. J. Human brain potential correlates of repetition priming in face and name recognition// Neuropsychologia. 2002, V.40, P.2057-2073.
6. Roesler, F., Heil, M. & Hennighausen, E. Distinct cortical activation patterns during long-term memory retrieval of verbal, spatial, and color information// Journal of Cognitive Neuroscience. 1995, N 7, P. 51-65.
7. Madison G. Functional modelling of human timing mechanism. Acta Universitatis Upsaliensis. Comprehansive summaries of Upsala Dissertations from the faculty of social sciences. 2001. 101. 77 p. Upsala. ISBN 91-554-5012-1.
8. Freyd J.J., Johnson J. Probing the time course of representational momentum// Jornal of Experimental Psychology: Learning, Memory and Cognition, 1987. 13. P. 259-268.
9. Getty D.J. Discriminations of short temporal intervals: A comparsion of two models// Perception and Psychophysics, 1975, 18, P. 1-8.
10. Иваницкий А. М. Главная загадка природы: как на основе работы мозга возникают субъективные переживания// Психол. журн. 1999, Т. 20, N3, С. 93.
11. Paller, K. A., Kutas, M., Mayes, A. R. Neural correlates of encoding in an incidental learning paradigm// Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1987, V. 67., P. 360-371.
12. Barrett, S. E., Rugg, M. D., & Perrett, D. I. Event-related potentials and the matching of familiar and unfamiliar faces// Neuropsychologia. 1988. 26. 105-117.
13. Smith, M. E., Halgren, E. Event-related potentials elicited by familiar and unfamiliar faces// Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1987.Supplement 40, 422-426.
14. Friedman, D., Sutton, S. Event-related potentials during continuous recognition memory// Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1987. Supplement 40, 316-321.
15. Neville, H., Snyder, E., Woods, D., Galambos, R. Recognition and surprise alter the human visual evoked response. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 1982. 79, 2121-2123.
16. Pasler. H. Perception and production of brief durations: beet-based versus interval-based timing// Jornal of Experimental Psychology, 2001, V.27, N2, P.485-493.
17. Костандов Э.А., Захарова Н.Н., Важнова Т.Н. и др. Различение микроинтервалов времени эмоционально возбудимыми личностями// Ж. высш. нервн. деят-сти, 1988, Т. 38, вып. 4, С. 614.
