CC BY
129
Ukrainian Journal of Ecology
Ukrainian Journal ofEcology, 2018, 8(2), 95-104 doi: 10.15421/2018_315
ORIGINAL ARTICLE UDC 632.7.04/.08+630.161.4
Dynamics of the number of bark beetles in the ecosystems of Polissya coniferous forests (Sumy oblast, Ukraine)
A.O. Burdulanyuk, V.I. Tatarynova, V.A. Vlasenko, V.M. Demenko, T.O. Rozhkova,
O.M. Bakumenko
Sumy National Agrarian University, Sumy, Ukraine G. Kondratyiva Str., 160, Sumy, Ukraine, E-mail: Allasnau@rambler.ru Received: 24.02.2018. Accepted: 02.04.2018
The research determined the influence of environmental factors on the state of the population of stem pests of the family Ipidae in Polissya pine and spruce forests (Sumy obast, Ukraine). The study used the "model trees" methodology, which is based on the artificial laying of hunting trees and the creation of attractive conditions for bark beetles. The colonization of bark beetles depended on the category of sanitary condition of trees, and the distribution of wood by categories depended on the conditions of the year and the type of ecosystem under study. Pests of the family Ipidae did not inhabit trees belonging to the category I of sanitary condition, the trees belonging to the second category, to a large extent the trees belonging to the III and IV, and 100% inhabited the plantations of V-VI categories. The research revealed 5 species of pests from the family Ipidae: Blastophagus minor Hart., Blastophagus piniperda L., Ips acuminatus Gyll., Ips typographus L., Ips sexdentatus Boern. Dominant species were I. typographus and B. piniperda on the studied areas of pine and spruce forests. The location of I. typographus varied within 24.032.3% in pine plantations and 31,2-37,7% in spruce stands. The position of B. piniperda ranged from 26.1 to 28.9% in pine forests and from 26.5 to 28.0% in spruce forests. I. acuminatus populated 10.1-15.6% of pine and 8.0-9.9% of spruce trees. The occurrence of B. minor and I. sexdentatus was respectively 3.8-5.6 and 1.0-1.5%. The research revealed a significantly higher relative density of B. piniperda in the pine forest than in spruce, and a significant reduction in the indicator in each subsequent year of the study in both types of plantings. Relative density of I. typographus remained stable within all studied period on spruce forests. The ecological density depended on the volume of the feed substrate, and the volume depended on the species and taxonomic parameters of the tree, such as the length and diameter of the barrel. The ecological density of B. piniperda and I. typographus was significantly higher in pine plantations than in spruce forests, with a significant decrease in each subsequent year in both types of plantings. It is projected that climate will warm in future and forestry activities will intensify. As a result, a drastic change in tree species composition and biology of pest development will contribute to the new outbreaks of the mass distribution of bark beetles. Therefore the control and management of their numbers will require further research. Key words: stem pests; Blastophagus piniperda; Ips typographus; ecological density; fodder substrate; ecological gradient
Динамка чисельност жук1в-короТд1в в екосистем1 хвойних л1с1в Полкся Сумщини
А.О. Бурдуланюк, В.1. Татаринова, В.А. Власенко, В.М. Деменко, Т.О. Рожкова,
О.М. Бакуменко
Сумський на^ональний аграрний унверситет Вул. Г. Кондратьева 160, м. Суми, Украна, E-mail: Allasnau@rambler.ru
В статт наведен результати дослщження по визначенню впливу еколопчних чинниюв на стан популяци стовбурових шюдниюв родини Ipidae в соснових та ялинових лках Полкся Сумщини. В дослужены використали методику «моделью дерева», яка базуеться на штучнм закладц ловчих дерев i створены привабливих умов для жуюв-коро1дв. Установили, що заселенкть короУдами залежала вщ категори саытарного стану дерев, а розподт деревостою по категорiям залежав вщ умов року та типу дослщжуваноУ екосистеми. Шюдники родини Ipidae не заселяли дерева, що належать до I категори саытарного стану, обмежено заселяли дерева, що належать до II категори, в значнм мiрi деревоспй, що належав до III
та IV, i 100% заселяли насадження V-VI категорм. Виявили 5 видiв шюдниюв родини Ipidae: Blastophagus minor Hart., Blastophagus piniperda L., Ips acuminatus Gyll., Ips typographus L., Ips sexdentatus Boern. На дослщжуваних дтянках хвойного лiсу домiнуючими видами е I. typographus i B. piniperda. Зус^чнкть I. typographus варiювала в межах 24,0-32,3 % в соснових насадженнях i 31,2-37,7 % - в ялинових. Зус^чнкть B. piniperda варивала в межах 26,1-28,9 % в соснових лках i 26,5-28,0 % в ялинових. I. acuminatus заселяв 10,1 -15,6 % соснових та 8,0-9,9 % ялинових дерев. Зус^чнкть B. minor i I. sexdentatus склала вщповщно 3,8-5,6 та 1,0-1,5 %. Виявлена ктотно вища вщносна щiльнiсть B. piniperda в сосновому лiсi нiж в ялиновому, та ктотне зниження показника в кожному наступному роц дослщження в обох типах насадження. На дослщних дiлянках ялинового лiсу вщносна щiльнiсть I. typographus залишалась стабтьною в усi дослiджуванi роки. Установлено, що екологiчна щiльнiсть залежить вщ об'ему кормового субстрату, а об'ем залежать вщ породи i таксацмних показникiв дерева, таких як довжина та дiаметр стовбура. Екологiчна щтьнкть B. piniperda та I. typographus е ктотно вища в соснових насадженнях, ыж в ялинових, при цьому спостер^али iстотне зниження показника в кожному наступному роц дослщження в обох типах насадження. Прогнозовано, що в майбутньому продовжаться ^матичы змiни в сторону потеплiння, а лкогосподарська дiяльнiсть людини посилиться. В результат вiдбудеться кардинальна змiна видового складу деревостою та бiологií розвитку шюдниюв, це сприятиме новим спалахам масового поширення жукiв-короíдiв, тому питання регулювання íх чисельностi потребуе подальших дослiджень.
Ключовiслова: стовбуровi шкiдники; Blastophagus piniperda; Ips typographus; еколопчна щiльнiсть; кормовий субстрат
Вступ
Лiс е дуже важливим компонентом бюсфери, що виконуе ряд життевих функцiй i служить незамiнним середовищем iснування для великоУ кiлькостi живих органiзмiв. Хвойнi дерева е важливим компонентом лГсовоУ екосистеми, джерелом О2 та летких протимiкробних речовин, Ух ще називають легенями та зеленим щитом нашоУ планети. Сосна звичайна е одним з найбГльш важливих видiв лiсових насаджень в УкраУнГ, i це пов'язано не лише з и значним поширенням, а й екологiчною та економiчною цЫнктю (Brygadyrenko, 2016; Lovynska et al., 2017). Лiсовий покрив планети знаходиться в кризовому станГ. Площа лiсiв щорiчно зменшуеться на 200 тис. км2, а площа пустельна збГльшуеться на 60 тис. км2. В УкраУнГ ситуацiя також критична. Територiя, покрита лiсами, займае понад 80 млн. га, а лкиспсть складае лише 14% (Pahomov & Brygadyrenko, 2005). Результатом такого впливу е антропогенн та бютичы фактори. За останн 50 рокiв середня температура на нашм планетi збiльшилася на 0,8°С, а за 120 роюв середньорiчна температура Пiвнiчноí пiвкулi збГльшилась у середньому на 1,5°С. НайбГльше пiдвищення температури спостерiгаеться на Европейському континентi, особливо в пiвнiчнiй його частинГ. Зростання температури прискорюеться. Уже сьогодн темпи потеплiння оцiнюються в 1,95°С за 100 рокiв. Аномально мiнливi зими i спекотнi лГтн мiсяцi, якi сьогоднi приходять на 40% часпше, нiж у середин ХХ столiття, пов'язанi з глобальним потеплЫням. Зростае кiлькiсть та Ытенсивнкть екстремальних явищ погоди (штормiв, тропГчних злив i т.д.). За остаными прогнозами до 2060 року середньорiчна температура в Украíнi пiднiметься на 2,0°С. Зима буде коротшою, юльюсть екстремальних опадiв збiльшиться, а пГвдень нашоУ краУни буде нагадувати пустелю. З екологiчноí точки зору це призведе до катастрофiчного стану природних екосистем i в першу чергу лкових насаджень (Ljal'ko et al., 2015). Негативна дiя клiматичних змН активно-руйнiвна лiсогосподарська дiяльнiсть людини, а також шюдлива фауна i флора стали основними факторами Ытенсивного знищення лiсiв. Вагому шкоду лiсам наносять шкiдливi комахи, особливо стовбуровi. Розмножуючись у масовiй кiлькостi вони призводять до частковоУ, а часто i повноУ загибелi не лише окремих дерев, а й повнктю лкових масивiв. Останнiм часом у краУнах Европи i Азп спостерiгають значне поширення стовбурових шюдниюв на значн територп та збiльшення Ух щГльносп, так як для них створилася сприятлива кормова база i умови життедГяльност та розмноження в результат масового послаблення життево важливих фунщй дерев. Це виникло в результат змiни клiмату на планетi в сторону потеплЫня (Tudoran et al., 2016).
Жуки-короУди е природним компонентом лкових екосистем. Лiквiдувати Ух повнiстю неможливо i перiодичнi спалахи будуть вiдбуватися до тих пГр, поки виникатимуть сприятливi умови, в тому числГ клiматичнi (Raffa et al., 2008). ЗмЫа структури i склад лiсiв, природнi процеси та методи управлЫня призвели до збГльшення конкуренцГ'' мiж деревами за воду та поживы речовини, i таким чином пщвищили сприйнятливГсть до короУдГв та Гнших шкГдникГв лГсу (Fettig et al., 2007). Заселенiсть короУдами на 85-% рГвнГ збiльшуе викиди вуглецю в екосистемi хвойних лГав та зменшуе утворення кисню на 35 %. (Heather et al., 2014). Дослщження (Scheller et al., 2017) пов'язують спалах масового поширення стовбурових шкГдникГв в останнi десятилГття Гз змiнами клiмату та масовими неконтрольованими вирубками лку, що призвело до змГни видового складу деревостою. ВГдмГчають ГндивГдуальну чутливГсть окремих дерев до ураження короУдами. ВГдмГчаеться збГльшення викидГв вуглецю в результатГ ураження лГав стовбуровими шкГдниками (Bright et al., 2012; Hicke et al., 2012; Ghimire et al., 2015). Для запобГгання спалаху жуюв-короУдГв рекомендують пГдтримувати сприятливий санГтарний стан деревостою, створювати перешкоди для поширення шкГдникГв, зменшити усихання дерев (Schowalter, 2013). Жуки-короУди у скандинавських краУнах зазвичай розвиваються в одному поколГннГ на рГк (Lieutier et al., 2004). Розроблено прогноз, що Гз змГною клГмату в бГк потеплГння I. typographus зможе забезпечити два поколГння за рГк у серединГ 21 столГття (Jonsson et al., 2008).
В хвойних лГсах ШвецГУ найпоширенГшими були I. typographus, Neodiprion sertifer, Tortrix viridana, Hylobius abietis i T. piniperda. На пГвднГ ШвецГУ площГ лГсГв, ураженГ цими видами були бГльшими, нГж в Гнших репонах краУни (Ponel et al., 2014). У зв'язку з цим у лГсовому господарствГ та еколопчних службах розробленГ рекомендаций якГ допоможуть
адаптуватися до клГматичних 3MÍH. Для визначення оптимальних термов безпечного здмснення лiсогосподарських заходiв необхГдно знати, якi види стовбурових шюдниюв поширенi у даному регiонi.
У дослГдженнях (Zinchenko, 2016) у насадженнях хвойних порГд Харкiвськоí областi, ослаблених рiзними чинниками, домiнував B. piniperda - 39 %. Зустрiчнiсть I. acuminatus становила 8,5 %, B. minor заселяв лише 1,2 % проаналiзованих дерев, а I. sexdentatus не виявлено взагалГ. У наших дослГдженнях упродовж перюду спостережень (2015-2017 рр.) на заселених ловильних деревах домЫували I. typographus i B. piniperda.
У хвойних насадження Росп в травы 2010 року почався спалах масового розмноження Ips typographus. Цьому сприяли тепла суха погода, яка поступово переросла в спеку, почалася посуха, i як результат на дослГдних дГлянках загальна заселеысть Ips typographus L. перевищувала 35% (Maslov et al., 2014). Ips typographus L. був причиною серйозного руйнування багаторiчних хвойних лiсiв у Ымеччиы. Незважаючи на числены дослщження фiзiологií та екологп короУда-типографа, до цих тр динамiка розаювання виду впродовж тривалого перiоду ще недостатньо зрозумiлi, а розумiння структури та розповсюдження уражень мае велике значення для систем управлЫня лком, щоб прогнозувати ризик спалахiв, особливо в умовах змГни клiмату. В результат дослiджень установлено порушення типових ознак пошкоджень у ялинових лГсах внаслiдок змiни клiмату. Висунуто ппотезу про зв'язок мiж наявнiстю та поширеыстю Ips typographus L. та вщповщними екологiчними змiнами середовища проживання, а також необхщнкть складання прогнозу розвитку жука-типографа на основi аналiзу змiн клiмату (Lausch et al., 2011, 2013). НайважливГшим шкiдливим оргаызмом ялинових лiсiв Нiмеччини, якi складаються в основному з норвезькоУ ялини (Picea abies L. Karst.) у захГдних горах Харц (НижньоУ Саксонп) е Ips typographus L. (Overbeck & Schmidt, 2012). ЗмГни клГмату, високi значення температури, тривалш сезони росту, призвели до серйозних спалахiв цього шкiдливого органiзму. Розроблено змГшану бiнарну лiнiйну регресiйну модель, яка описуе вплив рiзних показниюв стiйкостi на ризик зараження ялинових лiсiв Ips typographus. У лкових масивах Чехи вивчали популяцiйну динамку Ips typographus, як реащю на змЫу клiмату (Berec et al., 2013). ОцЫено вплив змГни клГмату на регульовану температурою фенологiю цього шюдника. Враховано змГни середньоУ температури повГтря та частоти екстремальних погодних явищ. ОскГльки розвиток короУда-типографа обумовлений температурою, а низьк i висок значення íí гальмують розвиток шюдника, тому, наслiдки пiдвищення температури повГтря е компенсацiйними. Якщо клiмат змЫюватиметься i надалi, о6идвГ цГ характеристики зростатимуть, очГкуються змГни у час розвитку поколГння.
Основними джерелами утворення бюгенних летких органГчних сполук е хвойнГ породи. З'ясовано, що викиди бюгенних летких органГчних сполук, як мають вГдношення до клГмату, збГльшуються, коли дерева хвойних лГсГв не ураженГ жуками-короУдами (Ghimire, 2016). ВГдомо, що деякГ види стовбурових комах здатнГ пГд час додаткового живлення ослаблювати насадження, тим самим приваблюючи менш агресивних комах-ксилофагГв, якГ у разГ масового заселення дерев значною мГрою можуть прискорити погГршення Ухнього санГтарного стану (Horn et al., 2012). У 2004 роцГ територГею вГд Словаччини до Норвеги пронГсся буревГй, який спричинив повалення 5,3 тис. м3 деревини. В наступи роки популяцГя Ips typographus швидко зросла i впродовж 2005-2010 рр. понад 15 млн. м3 ялини е пошкоджено та знищено. ВГдбувся спалах масового розмноження жуюв-короУдГв, у результатГ чого е вирубано близько 2,5 млн м3 деревини. Результати свГдчать, що ефективне видалення повалених дерев до початку наступного лГта дае можливГсть впливати на чисельнГсть популяцП' (Kunca et al., 2012). Спалахи розвитку стовбурових жуюв важко передбачити, так як на Ух поведГнку впливае бюлопя та мГсцевГ особливостГ лГсу. Для ефективного зниження чисельностГ жуюв короУдГв потрГбно видаляти поваленГ буревГем та ослабленГ дерева (Okland et al., 2016). ДослГдження (Tudoran et al., 2016), проведенГ в Швеци, виявили, що поточна змГна клГмату може вплинути як на динамГку популяцГй, так i на види комах. ХвойнГ дерева (сосна та ялина) були атаковав стовбуровим шюдником Ips typographus та Blastophagus piniperda. АналГз показуе, що поширення цих комах може бути пов'язане з еколопчними змГнами. У хвойних лГсах Канади перГодично спостерГгаються масштабнГ спалахи масового розмноження стовбурових шюдниюв. НаслГдком цього е значне зниження рГвня поглинання вуглецю хвойними деревами i його накопичення в результатГ гниття вгдмерлоУ деревини. ЗмГна клГмату сприяла безпрецедентно масштабному спалаху масового розмноження шюдливих комах i може пГдГрвати здатнГсть пГвнГчних лГсГв зберГгати атмосферу, поглинаючи вуглець i виробляючи кисень (Kurz et al., 2008). СтовбуровГ шюдники е переносниками небезпечних хвороб. Багато стовбурових шюдниюв пГд час заселення дерев переносять на тГлГ або у кишювнику спори дереворуйнГвних i деревозабарвлювальних грибГв, що призводить до додаткового ураження дерев i зниження якосп деревини (Bueno et al., 2010; Six, 2010). Зокрема B. piniperda е переносником спор збудниюв синяви. Це особливо небезпечно при заселены здорового деревостою i негативно впливае на яюсть лГсоматерГалГв (Wingfield & Gibbs, 1991).
Проблема шкодочинносп стовбурових шкГдникГв у лГсах УкраУнГ стоУть досить гостро. Масштабне вирубування лГав сприяло масовому знищенню гнГздових стацГй птахГв-комахоУдГв, та створило досить сприятливГ умови для значного розмноження короУдГв. Щоб зупинити подальше винищення хвойних лГав УкраУни, важливо зменшити осередки розмноження жукГв-короУдГв у виглядГ вирубок вГдмерлих дерев, та зупинити винищення лГав (Zinchenko, 2016). Останым часом в УкраУнГ спостерГгаеться Гнтенсивне всихання соснових лГсГв (переважно в Полка, локально в ЛГсостепу). ПлощГ масового всихання охоплюють Черкаську, Волинську, Житомирську, ЛьвГвську, КиУвську, РГвненську, ЧернГгГвську Хмельницьку областГ та постмно збГльшуються. ПерГоди, коли спостерГгали погГршення стану лГав, збГгалися з посухами, як з'явилися у конкретнГ перюди циркуляцГУ атмосфери, досить тГсно пов'язан з динамГкою активностГ сонячноУ ¡нсоляци. ЦиклГчнГ змГни погодних умов корелюють Гз зменшення кГлькостГ опадГв та збГльшенням температури повГтря, що вГцмнають в останнГ 100 рокГв на земнм кулГ. Це призвело до неконтрольованого поширення стовбурових шкГдникГв та викликало необхгцысть розробки рекомендацГй щодо обстеження, нагляду та моыторингу
соснових насаджень в осередках усихання, критерГУв визначення заселеност дерев короУдами, захисту свГжозаготовленоУ деревини, особливостей проведення оздоровче - санГтарних заходГв (Mjeshkova et al., 2017). У СумськГй област проблема пошкодження стовбуровими шкГдниками i особливо жуками-короУдами е також актуальною. В соснових лГсах областГ виявлено 700 га лГсу, пошкодженого жуками-короУдами. З дванадцяти лГсогосподарських пГдприемств област короУдГв виявили у дев'ятьох. НайбГльше постраждали насадження у Кролевецькому та Шосткинському пГдприемствах, де хвойнГ порода переважаюча. Проблема масового руйнування хвойних лГав у нацюнальному природному парку «Деснянсько-Старогутський» останнГм часом загострилась i потребуе нагального вирГшення. Основними причинами подГбних явищ е негативна дГя клГматичних змГн, негативна лГсогосподарська дГяльнГсть людини, i як результат, неконтрольоване поширення шюдливих органГзмГв. Прогнозовано, що в майбутньому продовжиться потеплГння клГмату, вГдбудеться кардинальна змГна видового складу деревостою та бюлоги розвитку шюдниюв. Якщо при цьому не зупинити масову неконтрольовану вирубку лГав i не проводити заходГв щодо обмеження чисельност найшкодочиннГших органГзмГв, то наслГдки можуть бути катастрофГчними не лише в межах окремого регюну, а i усГеУ планети. НайважливГшим факторами, що визначають динамку чисельностГ жуюв-короУдГв е стан хвойних лГав та гГдротермГчнГ умови року дослГджень. Прогнозовано, що клГматичнГ змГни в сторону потеплГння продовжаться, лГсогосподарська дГяльнГсть людини посилиться, i це сприятиме новим спалахам масового поширення жуюв-короУдГв.
Мета цГеУ статтГ - встановити видову структуру стовбурових шюдниюв родини Ipidae на дГлянках ослаблених природними чинниками, розрахувати чисельнГсть окремих шюдливих видГв, визначити екологГчнГ показники стану популяцГУ найпоширенГших видГв шкГдникГв на хвойних деревах.
Матерiал та методи дослщжень
Визначення чисельностГ жукГв-короУдГв проводили в перГод 2015-2017 рр. умовах Улицького природоохоронного науково-дослГдного вГддГлення НПП «Деснянсько-Старогутський» у пГвнГчнГй його частинГ (52°18'32" п.ш., 33°36'59" с.д.). На площГ 2 га обрано двГ пробних дГлянки площею по 0,5 га ялинового i соснового лГсу, ослаблених буревГем. ДГлянки мали типовГ умови зростання та вГк. В дослужены використовували методику «ловчГ (моделью) дерева», яка базуеться на створеннГ привабливих умов для жукГв-короУдГв. На кожнГй дГлянцГ закладали по 10 ловчих (модельних) дерев. У якост модельних дерев застосували вГтровальну деревину поточних роюв та зрубанГ i викладенГ з кроною дерева. Таксации показники модельних дерев на дослГдних дГлянках хвойного лГсу такГ: довжина стовбура 13,5±0,7 м, дГаметр стовбура на висотГ 1,3 м вГд поверхнГ землГ 23,5±0,5 см, для ялин довжина стовбура склала 8,8±0,4 м, дГаметр стовбура на вГдстанГ 1,3 м вГд поверхнГ землГ 20,5±0,5 см. Викладку ловчих дерев починали за мГсяць до початку льоту короУдГв: з юнця лютого та в березнГ - проти першого поколГння, в червнГ та липнГ - проти сестринського (другого). Перед викладкою модельних дерев провели ретельний огляд територГУ проведення дослГдження, визначили стан насаджень та видовий склад стовбурових шкГдникГв. На дослГдних дГлянках роздГлили дерева по категорГях залежно вГд санГтарного стану (I - здоровГ, II - ослабленГ, Ill - дуже ослабленГ, IV - усихаючГ, V - сухостГй свГжий, VI - сухостГй старий). На заселених модельних деревах визначили видовий склад шкГдникГв родини короУдГв, вГдносну та еколопчну щГльнГсть популяцГй короУдГв методом ентомологГчного аналГзу. На кожнГй дГлянцГ ретельно оглядали моделью дерева, обрубували сучки, потГм на стовбурГ сокирою зробили пролиску на ширину долонГ. На нГй з'ясовували видовий склад шкГдникГв за знайденими ходами, лайкою вимГрювали протяжнГсть ходГв, при цьому для встановлення кожного виду звертали увагу на характер Ух розташування. Для визначення щтьносп короУдГв закладали по 10 палеток на однаковГй вГдстанГ одна вГд одноУ поздовж стовбура. На палетцГ, завчасно вГдмГченГй зарубками, пошарово знГмали кору та луб i пГдраховували кГлькГсть маточних ходГв та шлюбних камер, чисельнГсть молодого поколГння. За результатами розрахунюв визначали чисельнГсть шюдника (Mjeshkova et al, 2011).
Розраховували таю показники: зустрГчнГсть (частка вибГркових одиниць облГку з шюдником вГд усГеУ вибГрки), вГдносна щГльнГсть (кГлькГсть особин визначеного виду жука на одиницю облГку (кГлькГсть оглянутих модельних дерев), екологГчна щГльнГсть (кГлькГсть екземплярГв на одиницю об'ему кормового субстрату: 1 м2 лубу, 1 м3 кори, 1 м3 деревини). Об'ем кормового субстрату визначали за методикою Goroshko & Rjabchuk (2001).
Одержав данГ аналГзували загальноприйнятими методами статистичного аналГзу з використанням перевГрки вибГрки на нормальнГсть розподГлу та одноргднГсть дисперсГй. При розрахунку статистичних показниюв використовували 5 -вГдсотковий рГвень значущостГ, оцГнювання коефГцГентГв кореляци проводили стандартними методами.
Результати дослщжень
У результатГ проведених дослГджень установлено, що заселенГсть жуками-короУдами залежала вГд категорГУ санГтарного стану дерев на дослГджуваних дГлянках лГсу. Провели розподГл деревостою на категорГУ в залежност вГд санГтарного стану на дослГджуваних дГлянках: I - здоровГ дерева, II - ослабленГ дерева, III - дуже ослабленГ, IV - усихаючГ, V - сухостГй свГжий, VI - сухостГй старий. РозподГл деревостою по категорГям санГтарного стану дерев залежав вГд умов року та типу дослГджуваноУ екосистеми (Рис. 1).
Рис. 1. Розподт деревостою по категорiям в залежност вiд caHiTapHoro стану соснового лку (1) та ялинового лку (2) в середньому за 2015-2017 pp.
Бтьшисть дерев дослщжуваних дiлянoк соснового лicу належали до I категори caнiтapнoгo стану - в середньому 58,2%, 22,3% належали до категори ослаблен дерева, 9,8% до III (дуже ослаблен^, 4,1% до IV (уcихaючi дерева). Найменше сосен належало до V та VI категорм, вiдпoвiднo 2,7 та 2,8%. 60,7% ялин належали до I категори саытарного стану, 21,7% належали до II категори (ослаблен дерева), 9,6% до III (дуже ослаблен), 3,6% до IV (уcихaючi дерева). Найменше ялин належали до V та VI категорм, вщповщно 2,1 та 2,3%.
У результат проведених спостережень у 2015-2017 рр. виявили 5 видiв стовбурових шюдниюв хвойних лiciв родини Ipidae: лубоУд сосновий малий (Blastophagus minor Hart.), лубоУд сосновий великий (Blastophagus piniperda L.), веpхiвкoвий короУд (Ips acuminatus Gyll.), короУд-типограф (Ips typographus L.), стенограф, або короУд шестизубий (Ips sexdentatus Boern.). Малий сосновий лубоУд та шестизубий короУд надавали перевагу заселенню частин cтoвбуpiв з тонкою корою, тoдi як iншi види заселяли дерева переважно з товстою корою. На дослщжуваних дiлянкaх соснового i ялинового лicу дoмiнуючими видами були I. typographus i B. piniperda (рис. 2, 3).
35
30
25
л Й 20
я Р
15
н
10
! 015р. П2 016р. В2 017р.
Ips typographus
Рис. 2. Зус^чнсть жукiв-кopoУдiв в насадженнях соснового лку, %
Blastophagus Blastophagus minor Ips acuminatus Ips sexdentatus
piniperda
5
0
40
Ips typographus Blastophagus Blastophagus Ips acuminatus Ips sexdentatus
piniperda minor
Рис. 3. 3ycrpi4HicTb жукiв-короíдiв в насадженнях ялинового лiсу, %
3ycTpi4HicTb I. typographus варивала в межах 24,0-32,3 % залежно вГд умов року в соснових насадженнях i 31,2-37,7 % -в ялинових лках. Зустрiчнiсть B. piniperda склала 26,1-28,9 % в соснових лГсах i 26,5-28,0 % - в ялинових. I. acuminatus заселяв вщ 10,1 до 15,6 % дослщжених соснових та 8,0-9,9 % ялинових дерев. Зустрiчнiсть B. minor i I. sexdentatus не перевищувала вiдповiдно 3,8-5,6 та 1,0-1,5 %. B. minor на живих деревах заселяв переважно дГлянки i3 тонкою корою, а на зрубаних деревах короУд поширювався на дiлянки стовбура з перехГдною i грубою корою. B. piniperda розвивався на вязках дерев iз перехiдною корою. I. acuminatus заселяв вГдрГзки гiлок i стовбурiв iз перехiдною та тонкою корою. СпостерГгаеться зниження чисельностi на дiлянках соснового лку за роками усiх видiв, а найбiльш помiтний його рiвень вiдбувся у I. typographus (з 32,3 до 24,0 %) та I. acuminatus (з 10,1 до 15,6 %). Те саме стосуеться дГлянок ялинового лку, де чисельнкть I. typographus знизилася на 6,5 % (з 37,7 до 31,2 %). Зустрiчнiсть I. acuminatus залишалась стабiльною i незначно змiнювалася в залежност вiд року.
Проведено визначення заселеност жуками-короУдами дерев рiзних категорм санiтарного стану (табл. 1). В результат установлено, що в ус дослiджуванi роки дерева I категори санiтарного стану короУди не заселяли, заселенкть дерев II категори на дтянках соснового лiсу склала 22,7-23,6 % в залежност вiд умов року, ялинового 20,7-21,9 %, заселенкть III категорiУ склала вГдповГдно 49,8-51,9% для соснового лку та 42,3-46,0 % для ялинового лку, сухостм свГжий та сухостГй старий (вщповГдае V та VI категорiям) був заселений на 100 % кожного дослГдного року для обох типГв насаджень.
Таблиця 1. Заселенкть дерев жуками-короУдами в залежностi вГд категори сангтарного стану, в середньому за 20152017 рр., %
Тип Заселенкть дерев, %
насадження I категорiя II категорiя III категорiя IV категорiя V категорiя VI категорiя
Сосновий лГс 0,0 23,1 50,8 68,0 100,0 100,0
Ялиновий лГс 0,0 21,2 43,7 54,5 100,0 100,0
У дослщженнях для виявлення видового складу, визначення зус^чносп, вщносноУ щiльностi, екологiчноУ щтьносп, та прогнозу перспектив подальшого поширення комах-шкiдникiв родини короУдiв на дтянках ялинового та соснового лку проводили аналiз модельних дерев. Для цього на стовбурi з низу до гори зымали стрiчки кори шириною 10 см. За ктьюстю маточних ходiв шкiдникiв стовбура (на 1 дм2) на знекоренм сторонi стовбура встановили вщносну щiльнiсть Ух поселення. Щтьнкть поселення е найважливiшим параметром популяци' жукiв-короУдiв, що визначае кормозабезпеченкть i кормову норму короУднiй ам'У та регулюе прирiст популяци' в перюд розвитку на деревi. Вщносна щiльнiсть жуюв-короУдв показуе кiлькiсть екземплярiв шкiдника на модельне дерево i залежить вiд обсягiв кормового субстрату (табл. 2). Низьк значення щтьносп поселення свiдчать про достаток корму i можливостi пiдвищення чисельностi популяци, висок - про нестачу або погану яюсть корму i можливкть зростання смертностi i мiграцiУ жуюв. Вiдносна щiльнiсть B. piniperda на модельних деревах соснового лку виявилась ктотно ^ф=11 3,70 > Fк=3,40) нижчою в кожному наступному роц^ i е найвищою у 2015 роц - 852,7 екз./дерево, а найменшою у 2017 роц - 690,3 екз./дерево. Для ялинового лку вiдносна щiльнiсть B. piniperda виявилась ктотно ^ф= 5,41 > Fк= ,40) нижчою в кожному наступному роц^ i е найменша у 2017 роц - 147,8 екз./дерево, найвища у 2015 роц - 192,6 екз./дерево. Незважаючи на виявлену високу вщносну щiльнiсть B. piniperda на дослщжених дiлянках хвойного лiсу упродовж перюду спостережень, помiтна iстотно значуща тенденцiя до зниження показника як для соснового, так i ялинового титв насадження.
Таблиця 2. Вщносна щтьнкть B. piniperda в залежносп вщ типу насадження, екз./дерево
Показник Тип насадження Рк дослiдження
2015 р. 2016 р. 2017 р.
сосновий лк
вщносна щтьнкть, екз./дерево (n= =10) 852,7±11,9 713,3±16,9 690,3±7,0
Рф= 113,70 > FK= 3,40
ялиновий лк
вiдносна щтьнкть, екз./дерево (n= =10) 192,6±12,5 164,4±7,8 147,8±8,4
РФ" = 5,41 > Fk = 3,40
Вщомо, що I. typographus володie досить широкою екологiчною валентнiстю до комплексу чинниюв i тому може вважатися еврибюнтом, що дае йому можливкть заселяти рiзноманiтнi мiсця проживання, або стаци', придатнi для його популяцп'. Про екологiчну пластичнiсть короУда-типографа свiдчать його здатнiсть виживати в широкому дiапазонi температури i вологосл середовища, витримуючи екстремальнi Ух прояви. За певних умов I. typographus краще розвиваеться на сосн при наявносп ялинового кормового матерiалу. Саме це i спостерiгали при проведены наших дослщжень (табл. 3). Вщносна щiльнiсть I. typographus в сосновому лiсi склала в середньому: 2015 р. - 636,4 екз./дерево, 2016 р. - 585,8 екз./дерево, 2017р. - 550,2 екз./дерево. Виявлена ктотна рiзниця в зниженн вщносноУ щтьносп за роками у (Яф 11,09 > Як=3,40). На дослщних дiлянках ялинового лiсу вiдносна щтьнкть I. typographus зменшувалась не ктотно в кожному наступному роцi (Яф=2,04 > Як= 3,40) i склала в середньому: 2015 р. - 183,8 екз./дерево, 2016 р. - 202,7 екз./дерево, 2017 р. - 203,4 екз./дерево.
Таблиця 3. Вщносна щтьнкть I. typographus в залежносп вщ типу насадження, екз./дерево
Показник Тип насадження сосновий лк 2015 р. Рiк дослiдження 2016 р. 2017 р.
вщносна щiльнiсть, (n= =10) ялиновий лiс 636,4±14,7 585,8±21,1 522,3±17,7 Рф=11,09 > Fk =3,40
вщносна щiльнiсть, (n= =10) 183,8±2,6 202,7±2,7 203,4±1,8 Рф=5,64 > Fk=3,17
У результат визначення вщносноУ щтьносп кожного дослщжуваного виду шюдника родини короУдiв значно заселеними е сосновi лiси. ДомЫуючим видом ^еУ родини на дiлянках соснових дерев е В. Р1п1ре^а. Така вщносна щтьнкть шкiдникiв стовбура даноУ родини у соснових лках обумовлена особливктю територп Ух розмiщення, якi з уах бокiв межують iз ялиновими насадженнями (переважна бтьшлсть жуюв-коро'^в пошкоджують i ялиновi, i сосновi лки). В соснових лiсах вiдносна щтьнкть I. typographus е iстотно вищою ЯФ=1063,8 > Як=4,02) нiж в ялинових. Вщносна щiльнiсть I. typographus у перюд дослiджень (2015-2017 рр.) е ктотно нестабiльною на дтянках соснового лiсу, та iстотно не змЫною на дiлянках ялинового лку.
Щiльнiсть заселення стовбурових комах залежить вщ обсягу наявного субстрату для розмноження. Еколопчна щiльнiсть показуе ктьюсть особин на одиницю об'ему кормового субстрату i залежить вiд заселеносп ловчого дерева i вiд його таксацмних показникiв. Установлено зв'язок мiж чисельнiстю популяцiй та кiлькiстю кормового субстрату. Чим бтьша вiдносна щтьнкть шкiдливого органiзму i менший об'ем кормового, тим бтьшою е еколопчна щтьнкть виду, i навпаки, чим менша чисельнiсть певного виду шюдника i бiльший об'ем субстрату (кори, лубу, деревини), тим еколопчна щтьнкть е меншою. Комахи-шкiдники з високою екологiчною щiльнiстю завдають найбiльшоУ шкоди деревам, якi заселяють. Для визначення еколопчноУ щiльностi коро'^в хвойних насаджень визначили об'екти кормового субстрату на кожне модельне дерево (табл. 4).
Таблиця 4. Обсяги кормового субстрату модельних дерев на дослщжуваних дтянках в залежносп вщ типу насадження
Тип насадження Тип кормового субстрату / Рк
кора, м3 луб, м2 деревина, м3
2015 р. 2016 р. 2017 р. 2015 р. 2016 р. 2017 р. 2015 р. 2016 р. 2017 р.
сосновий лiс 0,096 0,066 0,071 2,441 2,470 2,598 0,340 0,337 0,349
ялиновий лiс 0,049 0,039 0,040 1,511 1,513 1,516 0,211 0,210 0,211
Обсяги кормового субстрату визначали у об^ кори, деревини, та площi лубу. Проведено кореляцмний аналiз по визначенню взаемозв'язку мiж обсягами кормового субстрату кори, деревини та лубу. Установлено, що мiж цими показниками кнуе середнм прямий кореляцiйний зв'язок для соснового лку в межах г = 0,60-0,59; для ялинового лку -
в межах 0,61-0,43. Установлено, що обсяги кормового субстрату залежать вЩ породи дерева i таксацмних показниюв, таких як дiаметр та довжина стовбура.
Показники еколопчноУ щтьносп B. piniperda порiвняно з I. typographus, е значно вищими (табл. 5, 6). Найбтьше середне значення показника екологiчноï щтьносп B. piniperda на дослщжених дтянках соснових насаджень е найвищим у 2015 роц i склало 12365,9 екз./м3 кори, 2541,1 екз./ м3 деревини, 349,4 екз./м2 лубу. Найменше середне значення показника у 2017 роц i складало 9658,5 екз./м3 кори, 2039,7 екз./м3 деревини, 265,7 екз./м2 лубу. По показнику тип кормового субстрату кора спостер^аеться ктотне суттеве зменшення екологiчноï щтьносп в залежносп вiд року дослщжень i для соснового лiсу (Рф=351,02 > Рк=3,40), i для ялинового (Рф=3,25 > Рк=3,40). 1стотно вищою е екологiчна щiльнiсть B. Piniperda по показнику тип кормового субстрату кора в сосновому лiсi, ыж в ялиновому(Рф=1862,3 > Рк=4,02).
Таблиця 5. Еколопчна щiльнiсть Blastophagus piniperda в залежносп вщ типу кормового субстрату
Тип кормового субстрату /Тип насадження
кора, екз./м3
деревина, екз./ м3 луб, екз./м2
кора, екз./м3
деревина, екз./ м3 луб, екз./м2_
2015 р.
сосновий лк
12365,9±98,3
2541,1 349,4 ялиновий лк
4589,4±214,4
914,4 127,2
Рiк дослiдження 2016 р.
10330,7±89,5
2116,3 279,5
4233,9±137,0
780,9 108,9
2017 р.
9658,5±346,3 Fф=351,02 > Рк=3,4 2039,7 265,7
3779,4±84,8 Fф=13,25 > Рк=3,40 700,7 97,7
Екологiчна щтьнкть I. typographus на дослiджених дтянках соснового та ялинового лку варивала за роками дослiджень з ктотно значущим зниженням у 2016 i 2017 роках. При цьому еколопчна щтьнкть шюдника для показника тип кормового субстрату «кора» е ктотно бтьшою в сосновому лiсi (Fф=236,16 > Рк=4,02), нiж в ялиновому. Найвище середне значення показника еколопчноУ щтьносп на дослщних дтянках ялинових насаджень спостер^али у 2015 роцП 4715,2 екз./м3 кори, 877,3 екз./ м3 деревини, 124,5 екз./м2 лубу, а найменше у 2017 роцП 5224,9 екз./м3 кори, 972,2 екз./ м3 деревини, 134,5 екз./м2 лубу. Спостер^али ктотно значуще зменшення екологiчноï щiльностi I. typographus по показнику тип кормового субстрату «кора» кожного наступного року як у сосновому (Рф=11,01 > Рк=3,40), так i ялиновому лку (Рф=7,99 > Рк=3,40). Зниження еколопчноУ щтьносп поселення свЩчить про достаток корму, наявнкть вiльноУ територiя для розселення та розширення ареалу, i прогнозовано, до можливого зростання чисельносл популяци I. typographus.
Таблиця 6. Еколопчна щтьнкть Ips typographus в залежносп вЩ типу кормового субстрату
Тип кормового субстрату / Тип насадження сосновий лк
кора, екз./м3
деревина, екз./ м3 луб, екз./м2
кора, екз./м3
ялиновий л1с
деревина, екз./ м3 луб, екз./м2_
2015 р.
9224,5
1895,5 260,7
Рк дослщження 2016 р.
2017 р.
8520,2 7610,4
Fф= 35,18 > Fк = 3,40 1743,2 1545,4
229,4 201,1
4705,3±40,0 5163,9±108,7 5097,3±19,7
Рф= 7,99 > Рк = 3,40 877,3 961,4 972,2
124,5 133,9 134,5
Жуки-короУди заселяють свiжий вiтровал, бурелом, а також хворi i ослабленi iншими чинниками окремi дерева, Ух групи в глибин лiсу. В цих же умовах формуються i розвиваються осередки масового розмноження короУда-типографа i часто значного, аж до суцтьного всихання дерев. Зменшення загальноУ заселеностi хвойних лiсiв короУдами, а також зменшення показниюв Ух вiдносноУ та екологiчноУ щтьносп на територiях дослiдження, в першу чергу пов'язан з клiматичними змЫами умов територи. Зима 2014-2015 роюв була досить м'якою, з достатньою ктьюстю снiгу, а лiто вологе i тепле. За таких сприятливих умов вЩбуваеться активне розмноження жуюв-коро'щв. Зима 2015-2016 рр. характеризувалася заниженими температурами i заснiженiстю, а л^нм перiод був сухий i жаркий. Це викликало певне зниження щтьносп жуюв-корощв, зменшення активносп Ух розселення по хвойних бюценозах.
Висновки
1^матичы змЫи та активна лкогосподарська дiяльнiсть людини призвели до змiни структури i складу лiсiв, неконтрольованого поширення шкiдливих органiзмiв, i масового руйнування хвойних насаджень. Установлено, що в середньому 58,2 % дерев дослщжуваних дтянок соснового лiсу належали до I категори санiтарного стану, 22,3% належали до II, 9,8% до III, 4,1% до IV, 2,7% до V, 2,8% до VI, для ялинового лку показники таю: до I категори належали 60,7%, до II - 21,7%, до III - 9,6%, до IV - 3,6%, до V та VI вщповщно 2,1 та 2,3% дерев. В ус роки дослщжень дерева I категори саытарного стану короУди не заселяли, заселенкть дерев II категори на дтянках соснового лку склала 22,7-23,6 % в залежносп вщ умов року, ялинового 20,7-21,9 %, заселенкть III категори склала вщповщно 49,8-51,9% та 42,3-46,0 %, сухослй свiжий та сухослй старий (вщповщае V та VI категорiям) був заселений на 1 00 % для обох дослщжуваних екосистем. Виявлено 5 видiв стовбурових шюдниюв хвойних насаджень дослщжуваного регiону з родини короíдiв (Ipidae): лубоУд сосновий малий (Blastophagus minor Hart.), лубоУд сосновий великий (Blastophaguspiniperda L.), верхiвковий короУд (Ips acuminatus Gyll.), короУд-типограф (Ips typographus L.), короУд шестизубий, або стенограф (Ips sexdentatus Boern.). Зустрiчнiсть I. typographus варивала в межах 24,0-32,3 % залежно вщ умов року в соснових насадженнях i 31,237,7 % - в ялинових лках, Зустрiчнiсть B. piniperda склала 26,1-28,9 % в соснових лках i 26,5-28,0% в ялинових, I. acuminatus заселяв 10,1-15,6 % сосен та 8,0-9,9 % ялин, Зус^чнкть B. minor i I. sexdentatus не перевищувала вщповщно 3,8-5,6 та 1,0-1,5 %. Установлено, що домЫуючим видом на дiлянках соснового лку е В. piniperda, а в ялинових лках найбiльш численним видом е I. typographus,. Вщносна щтьнкть B. piniperda та I. typographus варивала в залежностi вiд умов року та типу насадження. Установлено зв'язок мiж щтьнктю популяцiУ та ктьюстю кормового субстрату: чим вища вiдносна щiльнiсть певного виду короУда i менша кiлькiсть кормового субстрату (кори, лубу, деревини), тим еколопчна щтьнкть виду е вищою. Мiж показниками кора, деревина та луб кнуе середнiй прямий кореляцiйний зв'язок: для соснового лку r=0,60-0,59, для ялинового r= 0,61-0,43. Показники еколопчноУ щiльностi для I. typographus порiвняно з B. piniperda е значно вищими. Найбiльше середне значення показника еколопчноУ щтьносп I. typographus на дослщжених дiлянках соснових насаджень спостеркали у 2015 роцi, вiдповiдно 9224,5 екз./м3 кори, 260,7 екз./м3 лубу, 1895,5 екз./м2 деревини. На дослщжених дтянках ялинового лку найбiльше значення показника еколопчноУ щтьносп спостерiгали також у 2015 роци 4715,2 екз./м3 кори, 943,4 екз./м3 деревини, 134,5 екз./м2 лубу. Встановлено зниження еколопчноУ щтьносп з роками, що свщчить про достаток корму i можливосп зростання чисельносп популяци лубоУда B. piniperda, а висок показники екологiчноУ щiльностi I. typographus свщчать про нестачу або погану яюсть корму i можливостi пщвищення смертностi та мiграцiУ жукiв.
References
Berec, L., Dolehal, P., Hais, M. (2013). Population dynamics of Ips typographus in the Bohemian Forest (Czech Republic): Validation of the phenology model PHENIPS and impacts of climate change. Forest Ecology and Management, 292, 1-9. doi:10.1016/j.foreco.2012.12.018.
Bright, B., Hicke, J.A., Hudak, A. (2012). Landscape-scale analysis of aboveground tree carbon stocks affected by mountain pine beetles in Idaho. Environ Res Lett, 7(4), 1-6. doi:10.1088/1748-9326/7/4/045702.
Brygadyrenko, V. V. (2016). Effect of canopy density on litter invertebrate community structure in pine forests. Ekológia (Bratislava), 35(1), 90-102. doi:10.1515/eko-2016-0007.
Ghimire, B., Williams, C.A., Collatz, G.J., Vanderhoof, M.E., Rogan, J., Kulakowski, D., Masek, J.G. (2015). Large carbon release legacy from bark beetle outbreaks across western United States. Global Change Biology, 21(8), 3087-3101. doi: 10.1111 /gcb.12933.
Ghimire, R.P., Kivimaenpaa, M., Blomqvist, M., Holopainen,T., Lyytikainen-Saarenmaa, P., Holopainen, J.K. (2016). Effect of bark beetle (Ips typographus L.) attack on bark VOC emissions of Norway spruce (Picea abies Karst.) trees. Atmospheric Environment, 126, 145-152 (in Finnish). doi:10.1016/j.atmosenv.2015.11.049.
Goroshko, M.P., Rjabchuk, V.P. 2001. Lisova taksacija [Forest tax]. UkrDLTU, L'viv (in Ukrainian).
Hicke, J.A., Johnson, M. C., Hayes, J.L., Preisler, H.K. (2012). Effects of bark beetle-caused tree mortality on wildfire. Forest Ecology and Management, 271, 81 -90. doi:10.1016/j.foreco.2012.02.005.
Horn, A., Kerdelhué, C., Lieutier, F. and Rossi, J.- P. (2012). Predicting the distribution of the two bark beetles Tomicus destruens and Tomicus piniperda in Europe and the Mediterranean region. Agricultural and Forest Entomology, 14, 358-366. doi: 10.1111/j.1461 -9563.2012.00576.x.
Jonsson, A.M., Appelberg, G., Harding, S., Barring, L. (2008). Spatio-temporal impact of climate change on the activity and voltinism of the spruce bark beetle, Ips typographus. Global Change Biology, 15(2), 486-499. doi: 10.1111/j.1365-2486.2008.01742.x.
Kurz, W.A., Dymond, C.C., Stinson, G., Rampley, G.J., Neilson, E.T., Carroll, A.L., Ebata, T., Safranyik, L. (2008). Mountain pine beetle and forest carbon feedback to climate change. Nature, 452, 987-990. doi:10.1038/nature06777.
Lausch, A., Fahse, L., Heurich, M. (2011). Factors affecting the spatio-temporal dispersion of Ips typographus (L.) in Bavarian Forest National Park: A long-term quantitative landscape-level analysis. Forest Ecology and Management, 261(2), 233-245. doi: 10.1016/j.foreco.2010.10.012.
Lausch, A., Heurich, M., Fahse, L. (2013). Spatio-temporal infestation patterns of Ips typographus (L.) in the Bavarian Forest National Park, Germany. Ecological Indicators, 31, 73-81. doi:10.1016/j.ecolind.2012.07.026.
Lieutier, B.F., Day, K.R., Battisti, A., Gregoire, J.-C., Evans, H.F., Faccoli, M., Knizek, M., Beaver, R., Sauvard, D., Byers, J. A., Kenis, M., Wermelinger, B., Nordlander, G., Kenis, M., Halldorson, G., Wegensteiner, R., Griffin C. T., Moraal, L.G., Pajares, J.A., Hilszczanski, J. (2004). Bark and wood boring insects in living trees in Europe, a synthesis. Integrated Natural Resources Modelling and Management, 570. doi: 10.1007/978-1 -4020-2241 -8.
Ljal'ko, V. I., Jelistratova, L. O., Kul'bida, M. I., (2015). Parnykovyj efekt i zminy klimatu v Ukrai'ni: ocinky ta naslidky [Greenhouse effect and climate change in Ukraine: estimates and implications Ukrainian Earth Remote Sensing Journal]. Ukrai'ns'kyj zhurnal dystancijnogo zonduvannja Zemli, 6, 64-84 (in Ukrainian).
Lovynska, V.M., Sytnyk, S.A. Maslikova, K.P., Gritsan, Y.I. (2017). Osobennosti produktivnosti sosnovyh drevostoev v lesonasazhdenijah Severnoj Stepi Ukrainy [Peculiarities of productivity of pine stands in plantations of the northern steppe of Ukraine]. Biosystems Diversity, 25(1), 39-44. doi:10.15421/011706.
Maslov, A.D., Komarova, I.A., Kotov, A.S., (2014). Dinamika razmnozhenija koroeda-tipografa v central'noj Rossii v 2010-2013 gg. i prognoz na 2014 g [Dynamics of reproduction of bark beetle in Central Russia in 2010-2013 and the forecast for 2014]. Ohrana i zashhita lesa, 1, 38-42 (in Russian).
Mjeshkova V.L., Vysoc'ka N.Ju., Orlov O.O., Borodavka V.O., Zhezhkun A.M., Usc'kyj I.M., 2017. Tymchasovi rekomendacii' shhodo provedennja pershochergovyh zahodiv u sosnovyh lisah, poshkodzhenyh koroi'damy [Provisional recommendations for the taking priority measures in pine forests damaged by bark beetles]. Harkiv (in Ukrainian).
Mjeshkova, V.L. Gamajunova, S.G., Novak, L.V., Kukina, O.M., Skryl'nyk, Ju.Je., Sokolova, I.M., Nazarenko, S.V., Koljenkina, M.S., Galiv, G.M., Kucherjavenko, V.I., Davydenko, K.V., Chudak, V.V., Malic'kyj, I.V. 2011. Metodychni rekomendacii' shhodo obstezhennja oseredkiv stovburovyh shkidnykiv lisu [Methodical recommendations for the survey of stem pest cells in the forest]. UkrNDILGA, Harkiv (in Ukrainian).
Okland, B., Nikolov, C., Krokene, P., Vakula, J. (2016). Transition from windfall- to patch-driven outbreak dynamics of the spruce
bark beetle Ips typographus. Forest Ecology and Management, 363, 63-73. doi:10.1016/j.foreco.2015.12.007.
Overbeck, M., Schmidt M. (2012). Modelling infestation risk of Norway spruce by Ips typographus (L.) in the Lower Saxon Harz
Mountains (Germany). Forest Ecology and Management, 266, 115-125. doi:10.1016/j.foreco.2011.11.011.
Pahomov, O.Je., Brygadyrenko, V.V. (2005). Koncepcija systemy zahodiv z ohorony navkolyshn'ogo pryrodnogo seredovyshha
Dnipropetrovs'koi' oblasti na 2005-2015 roky [Concept of the system of environmental protection measures of Dnipropetrovsk
region for 2005-2015]. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ekology, 13(1), 214-224 (in Ukrainian).
doi: 10.15421/010538.
Ponel, P., Ponel, V.A., Bouiron, M. (2014). Vegetation and landscape from 14th to 17th century AD in Marseille city centre, reconstructed from insect and pollen assemblages. Quaternary International, 341, 152-171. doi:10.1016/j.quaint.2014.04.034. Raffa, K.F., Aukema, B.H., Bentz, B.J., Carroll, A.L., Hicke J.A., Turner, M.G., Romme W.H. (2008). Cross-scale Drivers of Natural Disturbances Prone to Anthropogenic Amplification: The Dynamics of Bark Beetle Eruptions. BioScience, 58(6), 501-517. doi:org/10.1641/B580607.
Scheller, R.M., Kretchun, A.M., Loudermilk, E.L., Hurteau, M.D., Weisberg, P.J., & Skinner, C. (2017). Interactions Among Fuel Management, Species Composition, Bark Beetles, and Climate Change and the Potential Effects on Forests of the Lake Tahoe Basin. Ecosystems, 8, 1-14. doi: 10.1007/s10021-017-0175-3.
Schowalter, T. D. (2013). Ecology and Management of Bark Beetles. International Symposium on Forest Health Management, 33(3-4), 167-187. doi:10.6661/TESFE.2013013.
Six, D.L., Wingfield, M.J. (2011). The Role of Phytopathogenicity in Bark Beetle - Fungus Symbiosis: A Challenge to the Classic Paradigm. Annual Review of Entomology, 56, 255-272. doi:10.1146/annurev-ento-120709-144839.
Speckman, H.N., Frank, J.M., Bradford, J. B., Miles, B.L., Massman, W.J., Parton, W.J., Ryan, M.G. (2014). Forest ecosystem respiration estimated from eddy covariance and chamber measurements under high turbulence and substantial tree mortality from bark beetles. Global Change Biology, 21(2), 708-721. doi:10.1111/gcb.12731.
Tudoran, M.M., Marquer, L., Jonsson, A.M. (2016). Historical experience (1850-1950 and 1961 -2014) of insect species responsible for forest damages in Sweden: influence of environmental and land management changes, 381, 347-359. doi: 10.1016/j.foreco.2016.09.044.
Wingfield, M.J., Gibbs, J.N. (1991). Leptographium and Graphium species associated with pine-infesting bark beetles in England. Mycological Research, 95, 1257-1260. doi:10.1016/S0953-7562(09)80570-4.
Zinchenko, O.V., (2016). Chastota vyjavlennja ta osoblyvosti zaselennja derev stovburovymy komahamy v oslablenyh riznymy chynnykamy sosnovyh derevostanah Lisostepovoi' chastyny Harkivs'koi' oblasti [Frequency of detection and peculiarities of the settlement of trees by stem-insects in the weakened by various factors in the pine tree stands of the forest-steppe part of the Kharkiv region]. Lisivnyctvo i agrolisomelioracija, Harkiv: UKRNDILGA, 129, 162-168 (in Ukrainian).
Citation:
Burdulanyuk, A.O., Tatarynova, V.I., Vlasenko, V.A., Demenko, V.M., Rozhkova, T.O., Bakumenko, O.M. (2018). Dynamics of the number of bark beetles in the ecosystemis of Polissya coniferous forests (Sumy oblast, Ukraine). Ukrainian Journal of Ecology, 8(2), 95-104. I ("OE^^^MlThk work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0. License
