CC BY
26
УДК 574
ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ MYTILVS TROSSVLVS
И ARVELLA MAKSHURICA - СИМБИОНТЫ КАМЧАТСКОГО КРАБА PARAL/THODES CA.\fTSCH i T/CUS ОХОТСКОГО МОРЯ
Н.Я Карманова (КаичатПИРО), Л. В. Ра» ей ко (КамчатГТУ)
Прагидены сведения о <мгух видах двустворчатых моллюсков масса Bivahia, Kfynlus tras.tuiu.% и Arvella manshurica, обнаруженных у камчатского краба Paralithodes camtschaticus, шжшеннюо в Охотскан морс на западно-камчатском шельфе в 1998-2002 cY\ У КСНОНЫ ftO~ каштели встрі'чаелокти их у данного вида краба. Дано описание поражения крова, вызываемою моллюсками Предложено использовать возраст моллюсков для определения про-Оачжите.чьнчсти межчнноччого периода у камчатского краба.
Data about two зресіез oj moliusca (class Bivahia/, Myhlus trossulus and Arvella manshurica, revealed in king crab Paralithodes camtschaticus in the Okhotsk Sea at the Western Kamchatka xhelf in І99Я 20V2 are represented. The bivalve moliusca carrier frequency is indicated. Damages of the crab caused b\- these bivalve moliusca are iiescrihed Size of the moliusca « suggested to be used as an indication of king crab nuermolt duration.
Камчатский краб Paralithodes camtschaticus (Tilesius) являеіся одним in самых ценных объектов промысла в іислі^фоиой юне у зшіадноїі> и восточною берегов полуострова Камчатка. 'Запачно-камчатская популяция данного індробиокга до настоящего времени была крупнейшей в мире и давала более половины общего вылова крабов в дальневосточных морях России. Именно здесь проводился ранее наиболее активный промысел данных животных. В настоящее время эта популяция камчатского краба находится в депрессивном состоянии и промышленный промысел ее іанрещен.
В морской иоле естесгвенной среде обитания краба - совместно с ним сосуществуют различные животные, среди которых встречаются двустворчатые моллюски.
Основная цель настоящих исследований заключалась в выявлении видового состава моллюсков. обитающих на камчатском крабе, определении показателей их встречаемости, а также влияния, которое они на него окатывакн. и возможности использовать возраст моллюсков дія выяснения продолжительности МЄЖ.ІИНОЧНОІО периода у ‘JIOIO іидробионга.
Материал и ме готика
Материалом дня настоящих исследований послужили сборы моллюсков у особей камчатского краба Paraliihodes camtschaticus промыслового размера, выловленного на западно-камчатском шельфе Охотского моря. Крабов вылавливали и 1998 2001 гг. в июне-июле в шельфовой зоне вблизи п. Усть Хайрюзово (западное побережье Камчаїхи). и 2002 г. в августе сентябре в восточной части Охотскою моря на 1ІИС «Аметист» в диапазоне широт 53э54'... 57°47\ долгот 155°45'... 156°37‘, на изобатах 70-1 11 м.
Веет обследовали 340 экземпляров самцов камчатскою краба. Первые четыре года живых крабов отбирали на пирсе в п. Усть-Хайрюзово, куда привозили уловы для переработки на рыбоконсервном заводе, и исследовали в лаборатории этого завода. 11ри таком способе отбора обследовали 240 экземпляров В 2002 г. крабов отлавливали в море специализированными ловушками на при манку свежемороженую сельдь (100 мсз.). Из всех обследованных крабов 240 имели различные визуально выраженные признаки патологии. и только у 100 экземпляров такие примаки оісутсгвовалн.
R же годно определяли ереднне биологические показатели обследованных особей, представленные в табл. I (18].
Моллюсков подсчитывали, собирали с дорсальной и вентральной стороны тела, с абдомена и конечностей в ходе потного и неполного наразизологического анализа. После вскрытия кара-пакса моллюсков подсчитывали и снимали с жабр краба. Всех собранных особей фиксировали в 10%-ном формалине, приготовленном на морской воде.
Для определения индивидуального возраста моллюсков применяли морфологические методы, основанные на выявлении скульптурных и структурных элементов, которые формируются в процессе наращивания раковины, т. с. изучали и подсчитывали наружные кольца роста (Золотарев, 1980; С'карлато, 19X1).
Т'аЛлицп /
С(клнпс биологические пока и I г-ш особен камча ■смн'О крш'и 1’агиН1/нн1гл сапИиЪиП'сих, обследованных в Охотском море н 199И-2В02 гг.
Год Длина карапакса, мы; 111 мри ни карапакса. мм Длина мерусп, мм; ширин» мер уса, мм Длина клешни, мм; ширина клешни, мм Нмипи клешни. чч Масса, 1
1998 150.6 ± 13,3 150,1 + 11.3 119.0 ± 8,6 Ю.7 22,0 85,5 ± 4,7 5 , 39.8 ±5,4 1 902.0 ± 348
1994 160,0* 11,9 159,1 ± 133 12 ,8 ± 13 -30.2 ±5,9 Н9 8 1 6 7 283 ± 7,9 42,4 + 3,6 1 832,8 1 378
2000 156.4 ±10,1 160,1 ! 9,5 120,3 ± 8,8 32,9 ± Ц5 К6Д ±5„Ч 28,7 ± 2,9 43,6 ±4,2 1 920,0 ± 420
2001 148,31 10,1 154.8 ± 10.6 115.2 ± 10.0 32,3 4 3,2 85.6 ± 8,6 28.6 ± 4,4 44,6 14,6 1 720,0 ± 4<Ю
2002 141,8*7,0 150,5 1. 7,8 11К,7± 10,8 29.7 ± 3.6 83,0 ± 6,9 27.9 ±3.4 39,4 ±3,2 1 685,11 ±3111
Моллюсков определяли по отечественным определителям и отдельным статьям (СкарлУГ10. 1981; Коэн. Пудовкин. 1988; Мак-Доналд, Коэн и др.. 1990). Статистическую обработку проводили но общенрштым меюлам (РоГпман, Лобанов, 1984).
Результаты н обсуждение
Моллюсков отмечали у крабов только с какой-либо патологией. Как правило, это были крабы с множественными поражениями всего экзоскелеза. поражениями карапакса, клешней, ходильных ног. абдомена. Они имели темно-коричневый или черный цвет и размеры от точечных до 4,5 х 5.5 См , Это признаки панцирной болезни ракообразных (ЯшЛеппал, 1990). Кроме тою. они встречались у травмированных особей, и также имеющих множественные царапины и ярко выраженные потертости. Причем такие крабы имели III, III позднюю или IV предлиночную категорию (Лысенко. 2001) и ширину карапакса от 130.5 до 182.3 мм.
Среди двустворчатых моллюсков класса 1Й\а1\за Уппе, 1758. поселяющихся на камчатском крабе в Охотском море, выявили два вида. Оба относятся к семейству \1xtilidae КаПлечцие, 1822: первый к роду \fyiHus. 1аппе, 1758 (А/. /ггтмЛм ОоиМ, 1850), второй - к роду ЛгуеИа НаПнсЬ ш $сат1аЮ, 1960 (.*1. пштИнпса ВаПзсЬ ш БсагЫо, 1960). Ранее, до 80 х гг., моллюска рода \fytHm, обнаруженного в водах Охотского моря, отождествляли с обитающим в Атлантике моллюском М. С(ЫЬ Позже в свете данных, полученных с помощью вндоснецифических злектрофоретиче-ских маркеров (Коэн, Пудовкин, 1988: Мак-Дональд и др., 1990), была доказана его самостоятельность и он был идентифицирован как \fa4ilus (гох\и1ш — мидия тихоокеанская съедобная.
Моллюска А/ редко встречали на дорсальной стороне краба в сочленениях ходиль-
ных ног, чаще - на вентральной, т. с. на и под абдоменом, в сочленениях ходильных нот и клешней. тогда как А. тамИигкм только на абдомене и под ним (рис. 1). Моллюски первого вида, поселившиеся на наружной и внутренней поверхностях жзоскелега. имели длину 01 5.0 до
44,2 мм (рис. 2). второю - от 8,2 до 12,3 мм (рис. 3). Кроме тою, моллюски первою вила также встречались на жабрах крабов, хотя и реже (рис. 4). Длина особей, прикрепленных к жабрам, составляла от 14,0 до 42,1 мм.
11окяэатсли встречаемости моллюсков обоих видов на камчатском крабе по толам варьируют. Результаты представлены на рис. 5. 6. За период 1998-2002 гг. встречаемость моллюска М. (пж\чч!ич у камчатского краба с признаками патологии колебалась от Н1 до 32,5%. При тгом средняя интенсивность заселения крабов лнми животными составляла от 1.9 до 26,2 экз., инднвн-дуальная заселенность экзоскелега - от I до I 10 жч., жабр, как правило. - по 1 3 экз. Индекс обилия при этом составлял 0,38-8,50. Моллюск -I. пипккнпеа встречался реже лишь у 5 7.5% особей со средней интенсивностью 1,3-1,5 экз. при индивидуальной чассленности жчоскслета I -3 экз. и индексе обилия 0.07-0,08.
Межвидовые отношения камчатскою краба с моллюсками, обнаруженными на наружной и внутренней поверхности экзоскелега, а также на жабрах, следует отнести к симбиозу - более общей форме тесною сожительства разновидовых организмов, составляющих систему Скорее
всего, их1 присуща форма пространственного факультативного симбиоза — поселение м ап л юс кор на поверхности краба. Они являются макроэпибионтами. Характер симбиоза комменсализм, при котором один из партнеров (комменсал) использует другого (хозяина) для регуляции своих контактов с внешней средой, но не псіунаеі с ним в тесные отношения (Христофорова. 1999), а использует краба только как субстрат для передвижения, укрытия и более легкого пути нахождения пищи за снег перемещения хозяина в воде.
лтшю
Рис. I. Двустворчатые люланют (ВИшіуіо) па піккгрмнкти ЫнЬшгна г мсогтжл* и о ынысаеникх лоОи.чьмых и и. у камчатского краба РагаіШиміех савіїхсішііеш: / - МуіІЇих ігохзиіиз. 2 Ап^Но штЬигіси
Рис. 2. Размерный состав Оеустеорчатоао лншюска МуШых ігоханічі (ВЬаЫа). встречающегося на поверхности жюскелета « ма жіщюя у камчатского а/лійр РвюЫЬп&х сатінсЬаіісмх
Нис. 3 Рашерный состав А»)ч:тпорчвтаго ноххмкка 4пу-Л« тат/тгцга {НпоМа), встречающегося на «чешчен м вмут/>еиисй поперхностмх абдоменау камчатск/ч'окраба РагаШЬгхкх сатЬсНгЧки.ч
/V. * Дяу<т<\орчс,пи*й Ш1»«» \Mfus 1тя5»1ч$ /’вгкаМо), щх/хрепчеиныи <• помощью Гшесуснмх аитЛ, на жаберных лепестках у камчатского краба /’ага/ИНоикх (ш№Ы/си« {ф/ышспты)
Тем не менее существует другая сторона данных взаимоотношений. Сами моллюски тканями краба-хозяина не питаются, гак как являются фильтрующими организмами. Представители указанных видов прикренляклся к хотянну с помощью биесуспых нитей. Находясь на дорсальной И вентральной Сгоронс тела, 1>НИ чннут ТОЛЬКО угяжслягь твердый И ИЛ01НЫЙ хитиновый >к-зоскелет краба, не нанося особого вреда данному животному. В то же время прикреплена мидии М гго.\\н1ия к мягким тканям жабр приводит к их повреждению. Биссусные нити моллюска стягивают жаберные лепестки вокруг места прикрепления. Здесь происходит спаланис и сморщивание лепестков, затем возникает некроз, что в конечном итоге приводит к отмиранию участка жаберных тканей. При злом на данном участке жабр наступает нарушение газообмена Что связано с тем. что сначала данный вид моллюски може! вызывать механические повреждения в жабрах, а впоследствии через пораженные участки тканей жабр, как через дополнительный вход.
в тело краба промикакл инфекционные или инвазионные возбудители: вирусы, бактерии, грибы и простейшие паразиты. Некоторые из последних, как правило, имеют в морской воде свобод-ноживущую сталию (ресничные инфузории, жгутиконосцы X
1Н1 ЖК'ПСМКФСЛц '•
I ! ННТСИСНИЬМПЬ, мо,
—*— МНЯСКС Оби.1М» (и.о.)
1ЧЧВ
1<Мч
2000
2001
2002
Гели
Рис. X Иакшшпма астреч/темпсти иамюска АЛУгЛнг ОшяиЬи» (Ит*1ма) у камчатского к{лиы РигаМ/ихкх сатЬкН/Ми-ю п Охотском ио/ге а 19УМ 2/Ю2 л*.
О
«•» 35
ЭО
25
20
15
10
5
0
ржстсппчиюсть, %
I шггсмсиангсть, ЭК1 .нискс иСмшя |Щ\ )
1ччк |«д
ЛКЮ 3001 ?СП? Годы
Рис 6, Показатели ветре чиемыты момлкка Лпх'Ня таю/шг(са (ВпиМа) у камчатского *7*160 РатШко&а ситжтПеиь в Охотском м<\ре о 1998 2002 <;
Жаберные лепестки иногда полностью отмирали на бьшших местах прикрепления моллю сков на участках до 2 3 см вдоль жаберной) ствола. Чаще всего ими были поражены нлевро-бранхии, реже артробранхии. Вместе с потерей пораженного участка жабр происходит и ота-данне самого моллюска. По крайней мерс, на одном таком участке мы наблюдали остатки бис-суснмх нитей в отсутствие самого двустворчатого,
Особенность моллюсков родов \fytUus и ЛпеИо% как неподвижных, биссусно прикрепляющихся форм, заключается в отсутствии способности к миграциям во взрослом состоянии и обладании большей эвритермностыо, чем подвижные пойкилотермные животные, в том числе, по-видимому. и крабы. Судя но миграциям крабов, молодь указанных видов моллюсков, находящихся (осевших) на них. имеет широкие пределы общей температурной выносливости, однако размножение вида происходит в более узких пределах толерантности (генотипическая адаптация вида) (Скарлато, 1981).
А/, /пшн/ш по отношению к температуре - зврнтермный, сравнительно Iеплоиодный, боре-альный вид с температурой переживания от-1 до +2(И' н оптимальной - от близкой к 0 до 8°С;
по вертикальному распределении) - это стенобатний сублиторальный вид; но распределению но грунтам - стснотопнын, живущий исключительно на шерлом груше скалах, валунах, реже -на гальке и гравии, ’Этот моллюск размножается при температуре ПІ ... і12"С, его половое созревание наступает уже на первом году жизни при длине раковины около 10 мм (Долгов и др,, -'^87) Оседание личинок происходит через 3—4 недели. При этом н планктоне они прсбываюг от 10 дней до 2 месяцев. A. manschuriea (зндсмик Охотского моря) по отношению к температуре сгенспермный, холодноводими, тляииалыю-о.чотоморский вид с температу рой переживания от -1,5 до -5 ... +6°(! и оптимальной от I до +2 ... »3СЧГ; но вертикальному распределению — относительно зврибатный. сублиторально-элишральный вид; по распределению но грунтам — эв-рнтопный, живущий на самых различных мягких грунтах с большей или мены ней примесью гра вия, гальки, ракуши и камней (Скарлато, 1981),
Видовой. количественный, размерный и возрастной состав моллюсков с указанием локализации их на теле краба представлен в табл. 2.
Таблица ]
Виловой, размерный н но spue і пой сосі an моллиіскок, обнаруженных на камчатском крпЛс п Охоїгком чорс n I^W-IOO* гг. (в зависимости oi illнрниы карапакса и рашерно-возрисшом кіііеюрии крипн>
Ват моллюска Л окали* ином Количество. Ж1. Максимальная дампа моллюска, мм Ікпраст моллюска, «од Ширина карапакса краба, мм l*aciMcpiui. псорястмая категория >аб ! 3 .
М. tratsubu %, ж.** 1 20 5.0-9.4 ОСГОЛСТОК 130,5-145,2
Эи 1-3 27.4 27,5 2.0 135,1 1354 8-9
э.. Ж. 1-32 29,2-31,3 3.0 139,1-141,2 8 9
•л 1-6 10,4-104 1,0 1-10,1-152.2 9-10
% 1-110 13.7-20,1 2.0 140,2-152.3 9-10
ж. 1-5 .10.0 35,7 3,0 145.0 150,1 9 10
э., ж. 1-5 2>МКЗК,1 3,0 150,2-151,4 9 10
У , ж. 1-3 10,7-10, К 1,0 1504-152,4 9-10
э. 1-5 27.0-38.1 3,0 150,4-152.5 9-10
X 2 39.1-40,0 >4.0 155,2 10-11
5. 2 39.6 39.8 >4.0 1554 10-11
X 1 10,7 \А 155,4 10 II
Э. 10 У,IT-111,2 шшетм 1574 10-11
э., Ж. 1-3 4(1.0-414 >4,0 157,6-160,4 10-11
ж, 1 25,1 2j0 160.4 10-11
І. 7 10,5 10.9 1,0 160,6 10 11
э.. ж. 1-11 37,П-38,1 3,(1 1604-162,2 10 II
э.. ж. 1-50 10.3-10,7 1.0 160,4-162.4 10-11
э. 1 42,1 >4,0 161,2 10-11
ж, 1 37,5 3,0 165.2 11-12
•>., ж. 1 33 11.8 204 1,0 165,2 165.6 11 12
Пи 2-3 41,5 44,0 >4,0 170,2 170.4 11 12
э. 2-4 40,0-42,2 >4,0 1 75.0 I 75.1! 11-12
э.,ж 2-6 43,8-44 jO >4,0 1804 1824 13-14
Л. munxhurica г 1-3 К.2 9,5 3,0 143,5-1504 9-10
і 1-2 10,2-12.3 >4,0 155.2-157.(1 10-11
• Раімерно-воірастная категории предезалленл по данным лаборатории промысловых беспозвоночных ФГУП КамчетгІІИРО. в которой ширина сслрапакс-а камчатского краба 9 мм принята за I категорию.
) iKiocKvuicT, ж, жабры.
Кроме того, в 1998 г, некроз жабр в отсутствие моллюска наблюдали у трех особей крабов с шириной карапакса 138,1, 145,3 и 147.1 мм, в 1990 | у двух особей с шириной карапакса 160.3 и 165,1 мм; в 2000 г. у шеон особей с шириной карапакса 155,3. 155,6, 157,3. 160.7, 165.4 и
180,2 мм. В 2001 и 2002 гг. крабов с таким поражением не встретили.
Прямой зависимости увеличения размера н возраста моллюсков от увеличения ширины карапакса и размерно-возрастной категории краба нет, но в большинстве случаев наблюдается такая тенденция. У части особей крабов наряду с моллюсками крупных размеров с длиной 3#, 1-44,2 мм и возрастом 3-4 и более лет встречаются моллюски меньших размеров и возраста.
г. с. сеголетки, двух и трехлетки, которые накапливаются ежегодно при оседании их иланкэон-нмх личинок в летний период. По-видимому, по возрасту моллюсков можно говорить только
о количестве лет. прошедших с момента последней линьки краба, на котором они обитали. При этом количество лет жизни моллюсков колеблется от сеголеток (минимально) до 4,0 и более лет (максимально).
Определенней возраста камчатскою краба и периода между линьками занимались многие исследователи разных стран мира. А.К Клитин (2003) приводит научные нублнквнии 33 авторов, работавших в пом направлении. В большинстве из них период между линьками у промысловых особей указывается в пределах 2-3 лег. По данным В.Н. Лысенко (2001), в районе пос. Усть-Хайрюзово при достижении симиамн камчатского краба промыслового размера (при ширине карапакса 155 мм) они начинают линял, один раз в два года. С увеличением размеров вероятность их линьки резко уменьшается. Ныли сделаны попытки определении продолжительности межлиіючного периода у камчатского краба этого же района промысла но возрастному составу балинусов. осевших на карапаксе (Галкин, 1963). Судя по возрасту балянусов, линька взрослых самцов данного вида крабов происходит один різ в 2,3 и даже 1 года.
Эти данные подтверждаются настоящими исследованиями, Максимальный возраст моллюсков М и А. тилхИипса — 4,0 года и белое Следовательно, такое количество лет про-
шло с момента оседания и прикрепления их личинок па поверхность жзискелега и (иди) на жабры краба. Выявленные у камчатского краба поражения, характерные .аля панцирной болезни, сами по себе могут нриводиіь к зрозироваиию кутикулы жабр и наружного экзоскелеш. Вследствие этого происходит нарушение осморегуляции и образование дополнительных входных путей для проникновения вторичных бактериальных наюгенов. В этом случае срастание тканей может помешать нормальной линьке и в конечном итоге привести к ранней смерти животного (Вгок, Іі^Иіпсг. 1990). Моллюски же. но-вндимому, ускоряют и усугубляют данный процесс.
В связи с тем чю при линьке краб сбрасывает все части наружного скелета, а іакже кугику-лярный слой желудка, жабр и других субстанций эктодермальною происхождения, содержащих хитин (Виноградов, 1941), все моллюски попадают в воду.
Встречаемость их на камчатском крабе, скорее всего, закономерна, так как большинство особей в всссннс летний период мигрируют в сублитораль и (или) элитораль для линьки и размножения (самки и часть самцов). Там же половозрелые моллюски выметывают патовые продукты непосредственно в воду, где и происходит оплодопюрение (Касьянов, Медведева н др., 1980). Через 12 часов оплодотворенное яйцо, пройдя сгадии дробления спирального типа, превращается в пелагическую личинку - трохофору. коюрая довольно быстро передвигается в толще нолы. Через 10 суток личинка превращается в ве.тнгер, который имеет заметную раковину.
11ри длине раковины 0.2 0.3 мм велигер оседает на дно. ’>ти стадии моллюска обеспечивают возможное^ расселения.
Моллюски, в свою очередь, способны оседать на краба как на субстрат, причем как на перелинявших, так и нслинявших особей, находящихся в это время на юм же участке грунта.
Ісмпсратура воды в прибрежной зоне Охотского моря в этот период (+6 ... -12"С) приемлема как для линьки и нереста краба (Сліпкин. Сафронов. 2000), так и для нереста моллюсков (Буяновский, 1994). В дальнейшем в период миграции краба на глубины прикрепленные на нем моллюски вынуждены совершать сс, находясь на крабе. Можно предположить, что осевшие и прикрепившиеся на крабе личинки моллюсков обоих видов после перехода к неподвижному обрату жизни, остаются на нем до начала ею следующей линьки.
Нели же моллюск находится на крабе в зимний предлиночный период, когда краб обитает на значительной глубине 250-300 м (Слиз кин, Сафронов, 2000), то, по-видимому, в этом случае при зимней линьке краба одна часть моллюсков может погибать, поскольку такая глубина и низкие температуры воды (-1,6 ... —1.8РС) несвойственны для их обитания и размножения. Вторая часть останется жить какое-то время на грунте в этих условиях, но не сможет размножаться. Третья часть может остаться на карапаксе или жабрах нелиняюшею зимой краба, приспособиться к образу жизни данного животного, а впоследствии мшрировать на нем в сублитораль, где будет происходить очередная летняя линька, а также размножение краба и моллюсков.
Прикрепившийся к жабрам моллюск имеет более выгодное положение, чем тот, который обитает снаружи экзоскелета. Жаберные лспсстки, находясь в постоянном движении, пригоняют к нему объекты питания: бактерии, микроводоросли, личинки различных прибрежных беспозвоночных, разлагающиеся остатки орі аническнх веществ детрит. От различных враїов
и неблагоприятных факторов его защищает панцирь краба И то же время сами жабры краби подвергаются прессу, который оказывает на них, но крайней мере, один из видов -тихоокеанская мидия М. trossu/us.
Таким образом, моллюски не являются безразличными для организма краба Присутствие их на поверхности жзоскеяета приводит к его утяжелению, особенно при массовом заселении животного, что в конечном итоге сказывается на его подвижности. Прикрепление лих животных к жаберным лспссткам краба приводні к их отмиранию на отдельных участках жаберного ствола и нарушению газообмена. )то може т осложнить процесс отторжения экзувиальных структур, при котором интенсивность потребления кислорода при линьке или непосредственно перед ней у десят иногих ракообразных резко возрастает (Сущеня, 1972).
М. trassuluK и A, manshnrica могут служить индикатором, дающим возможность хотя бы приблизительно определять количество лет. прошедших с момеша последней линьки камчатского краба, по крайней мере линяющего в летний период. Размерный состав моллюсков обоих видов на одной особи краба может различаться, особенно если он сильно заселен особями разного возраста. В этом случае продолжительность межл и ночного периода краби следует определять по размеру и возрасту самото крупної о моллюска.
Лніерагурн
1. Нуяновский А И. Морские двустворчатые моллюски Камчатки и перспективы их использования М ВПИРО, 1994. 99 с.
2. Виноградов Л.Г. Камчатский краб. - Владивосток: ТИ ПРО, 1941.- 94 с.
3. Галкин ІО.И. О продолжительности межлинечного периода у камчатского краба // Зоот. журн. - 1963. - Т. 42. - Вып. 5. - С. 763-765.
4. Долгов Л В.. Буянооский А.1І., Мюинчнюта Е.А. Прснанлрическая реашзация наш и сзацио парном поселении съедобной мидии в Аначинском залине И Биология моря. - 1987. -№ II. - С. 30-33.
5. Золотарев В.Н. Продолжительность жизни двустворчатых моллюсков Японского и Охотского морси // Биология моря. - 1980. - Jfe 6 - С. 3-12.
6. Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков / В.Л. Касьянов. Л.Л. Медведева, С П. Яковлев. Ю.М. Яковлев. М.: Паука. 1980. 208 с.
7. Клитик А.К. К вопросу об определении возраста камчатскою краба (Рагаїііімкіел kam-txchaiicux) // Бианния, состояние запасов и условия обитания гидробионтов в ( ахалино-Курильском регионе и сопредельных акваториях: Тр. Сахалинского ПИИ рыб. хоз ва и океанографии. Т. 5. Южно-Сахалинск: Сах! ІИРО, 2003. - С. 133 145.
8. Кот Р.К., Пудовкин А.И. О видовой принадлежности съедобной мидии, обитающей в приазиатской части Тихого океана // Биология моря. - 1988, - № 5. — С. 72-74.
9. Лысенко В.Н. Особенности линьки камчатского краба (Paralithodes camtschoticus) на западно-камчатском шельфе // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России: Сб. науч. тр. //11од ред. ВТ Иванова М.: ВНИРО, 2001 С. 111-119.
10. Видовая принадлежность «съедобной мидии», обитающей в приагзиатской части Тихого океана і Дж~Х. Мак-Доналд, Р.К. Каїн, Е.С. Балакирев и др. И Биология моря. 1990. № 1. С. 13 22.
I \. Ройтман В.А., Лобанов А.А Метод оценки численности гемииопуняций паразитов в популяции хозяина // Исследования по морфологии, таксономии и биологии гельминтов птиц: 1р гельминтологической лаб. АН СССР - 1989. Т. 33. - С. 102-123.
12.Скарюнм О.А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океа на. Л.: Паука, 1981. 480 с.
13. Сліикин А.Г.. Сафронов С.Г. Промысловые крабы прикамчатских вод. Петропавловск-Камчатский: Северная І Іацифнка, 2СМІЧ1. - IХ0 с.
14. Сущенн Л.М. Интенсивность дыхания ракообразных. — Киев: Наукова думка, 1972. - 196 с.
15.Христофорова Н.К Основы экологии: Учеб. для биол, и зкат, фак, ун-тов, - Владивосток: Дальнаука, 1999. 516 с.
16. Brock ./A . Lightner D. V. Diseases caused by microorganisms // Diseases of marine animals. -Hamburg, 1990. Vol. 3. P,245-32&
17.Sindermunn C.J. Ртіпсіраї diseases ol marine fish and shellfish // New York: Academic Press.. 1990.-Vol. 2.-P. 9-91.
18. Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda да.іьневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1979.— 58 с.
