CC BY
22
2017, Т. 159, кн. 3 С.480-491
УЧЕНЫЕ ЗАПИСКИ КАЗАНСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. СЕРИЯ ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ
ISSN 2542-064X (Print) ISSN 2500-218X (Online)
УДК 595.384(268.45)
ОЦЕНКА ВОЗРАСТА САМОК БАРЕНЦЕВОМОРСКОГО КАМЧАТСКОГО КРАБА Paralithodes camtschaticus (БЕСАРОБА, ЫТИОБГОАЕ) ПО ИХ РАЗМЕРНОМУ СОСТАВУ
М.А. Пинчуков
Полярный институт рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО), г. Мурманск, 183038, Россия
Аннотация
Описаны результаты изучения роста и возраста самок камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) Баренцева моря. Материалом послужили меченые и вторично выловленные в 1993-2002 гг. 39 самок с шириной карапакса более 70 мм. Их рост исследовался с использованием метода Кливера. Изменение ширины карапакса за период между первой и второй поимками меченых самок хорошо соответствует значениям многолетней динамики размерного состава самок по данным российских учетных траловых съемок камчатского краба 1998-2009 гг. Максимальные абсолютные годовые приросты 9-летних самок - 16 мм. Затем они постепенно уменьшались до 4 мм в возрасте 15-17 лет и увеличивались до 8-9 мм в возрасте 18-19 лет. Наибольшие относительные годовые приросты отмечены по достижении самками возраста 9 лет - 17%. Этот показатель постепенно снижался до 3-5% по мере увеличения возраста самок. Наибольший возраст баренцевоморских самок оценен в 22-23 года.
Ключевые слова: Баренцево море, камчатский краб, самки, ширина карапакса, рост, возраст
Введение
Проблеме изучения роста камчатского краба посвящено много публикаций отечественных и иностранных авторов. Наиболее значимые из них приведены в обзоре методик исследований роста этого вида в монографии А.К. Клитина [1]. Однако в этих работах основное внимание уделено самцам. В частности, такая попытка была предпринята и для самцов баренцевоморского камчатского краба [2]. Такое предпочтение самцов самкам объясняется их промысловой значимостью. В России промыслом используются только самцы камчатского краба, достигшие промысловых размеров 150 мм и более по ширине карапакса. Самки же играют ключевую роль при воспроизводстве популяции. В связи с этим цель настоящего сообщения - ориентировочная оценка возраста самок баренцево-морского камчатского краба по данным о размерном составе особей с шириной карапакса более 70 мм.
Материал и методика
Исходным материалом послужили данные о меченых и вторично выловленных самках камчатского краба. Наиболее оптимальным методом оценки роста
по приростам меченых особей представляется методика, описанная Кливером [3], которая и была использована в настоящей работе.
Ареал камчатского краба в Баренцевом море расположен в водах экономических зон Российской Федерации и Королевства Норвегии. Мечение и повторные поимки самок осуществлялись в 1993-2002 гг. в российской части ареала [4]. При мечении и поимке меченых особей регистрировались следующие данные: сроки, место и глубина места поимки; ширина карапакса (далее ШК), стадии зрелости, состояние покровов, обрастание экзоскелета и травмированность (отсутствие или регенерация конечностей и наличие язв на карапаксе).
Основное внимание уделялось измерению ШК краба и оценке состояния их покровов. Состояние экзоскелета подразделялось на 4 категории межлиночных состояний:
1-я категория - краб только что перелинял, панцирь новый, белесый и мягкий;
2-я категория - панцирь твердый, без обрастаний, коксоподит ходильных ног белый или слегка пожелтевший, без царапин;
3-я ранняя категория - панцирь твердый, с незначительными известковыми обрастаниями, коксоподит желтого цвета с царапинами;
3-я поздняя категория - панцирь твердый, с обрастаниями, коксоподит бурого цвета с большим количеством царапин;
4-я категория - краб накануне линьки, панцирь при надавливании прогибается, имеет крупные известковые обрастания, коксоподит темно-бурого или черного цвета.
После первой поимки метки ПИНРО крепились к мускульному тяжу между задним краем карапакса и абдоменом краба. При таком креплении метки обычно не утрачиваются в результате линьки животного [5].
Всего было помечено 3669 самок и из них повторно выловлено 56 (1.6%). Сроки возврата варьировали от 6 месяцев до 4 лет. При первой поимке их ШК была в пределах 79-183 мм, при второй - 115-211 мм. Самки, не успевшие перелинять между первой и второй поимками, а также особи с низкой точностью определения ШК были исключены из анализа. После выбраковки этих некорректных данных объем материала составил 39 экз. (табл. 1).
Полученные результаты по мечению сопоставлялись с данными многолетней динамики размерного состава самок по материалам учетных траловых съемок камчатского краба, выполненных ПИНРО в августе - ноябре 1998-2009 гг. в Баренцевом море в пределах российской исключительной экономической зоны.
Результаты
Рост ракообразных имеет прерывистый характер в силу того, что изменения их линейных размеров происходят в процессе смены старого экзоскелета новым. В связи с этим исследования особенностей роста крабов напрямую связаны с установлением периодов их линек. Принято считать, что самки в возрасте более 5 лет линяют ежегодно один раз [6]. У зрелых самок смена покровов происходит перед спариванием с самцами. Ежегодная линька в баренцево-морской популяции камчатского краба протекает с января по начало июня, хотя «вторая кожа» (образование будущих покровов под старыми) отмечается уже
Табл. 1
Ширина карапакса меченых самок баренцевоморского камчатского краба при первой и второй поимке
Номера самок Первая поимка, мечение и выпуск Повторная поимка
Дата ШК, мм Дата ШК, мм
1 24.09.1993 120 05.05.1997 139
2 24.09.1993 125 10.02.1997 148
3 24.09.1993 79 17.10.1996 125
4 24.09.1993 87 09.12.1997 138
5 04.10.1996 113 14.12.2000 148
6 29.05.1997 129 12.09.1998 137
7 01.06.1997 121 25.11.1998 127
8 01.06.1997 131 20.11.1998 138
9 04.06.1997 131 11.11.1998 136
10 04.06.1997 111 30.12.2001 150
11 04.06.1997 121 12.09.1998 133
12 05.06.1997 97 15.12.1999 128
13 12.09.1998 96 12.02.2002 130
14 17.04.1998 121 26.10.2002 157
15 17.04.1998 112 06.11.1999 121
16 20.04.1998 152 09.09.1999 160
17 21.04.1998 113 26.10.2002 142
18 04.09.1998 107 24.02.2002 142
19 13.09.1998 113 29.10.2002 141
20 15.09.2000 161 24.02.2002 165
21 15.09.2000 155 24.02.2002 159
22 15.09.2000 128 22.09.2001 133
23 15.09.2000 158 18.02.2002 163
24 15.09.2000 183 22.02.2002 188
25 15.09.2000 137 07.03.2002 145
26 15.09.2000 156 06.02.2002 164
27 15.09.2000 134 04.03.2002 138
27 15.09.2000 175 06.02.2002 180
29 15.09.2000 130 03.02.2002 138
30 15.09.2000 129 23.12.2001 140
31 15.09.2000 144 17.02.2002 150
32 15.09.2000 164 12.02.2002 170
33 15.09.2000 154 12.02.2002 161
34 17.09.2000 110 17.03.2001 119
35 17.09.2000 141 13.12.2001 150
36 20.09.2000 118 08.10.2002 134
37 26.09.2000 134 16.12.2001 140
38 26.09.2000 121 31.10.2001 127
39 22.09.2001 155 23.02.2002 161
в ноябре - декабре предшествующего года. Самцы в целом линяют раньше самок. Максимальное число самцов с мягкими после линьки покровами (1 -я меж-линочная категория) отмечается в апреле, самок - в мае (рис. 1).
Рис. 1. Сезонная динамика соотношения количества особей камчатского краба с покровами разных межлиночных категорий (1-4) в Баренцевом море в декабре 2002 г. - ноябре 2003 г. по данным ПИНРО
Табл. 2
Многолетняя динамика размеров модальной группы самок баренцевоморского камчатского краба
Год Модальная группа, мм Год Модальная группа, мм
1998 66-70 2004 141-145
1999 86-90 2005 146-150
2000 106-110 2006 156-160
2001 116-120 2007 161-165
2002 126-130 2008 166-170
2003 136-140 2009 171-175
Во внутрипопуляционных группировках камчатского краба, как и у большинства животных с выраженной сезонностью размножения, межгодовая динамика размерного состава в значительной мере отражает динамику его линейного роста. У камчатского краба это проявляется особенно ярко, поскольку для него, как и для большинства ракообразных, характерно периодическое возникновение обильных урожайных поколений, которые на графиках общего размерного состава образуют хорошо заметные пики численности. В связи с этим были проанализированы изменения размеров группы мелких самок с модальными размерами ШК 66-70 мм, хорошо выделяющейся на графике размерно-частотного распределения 1998 г. и далее вплоть до 2009 г. (табл. 2, рис. 2).
Ширина карапакеа^ мм Ширина карагтакеа» мм
Рис. 2. Размерный состав самок баренцевоморского камчатского краба из траловых уловов учетных съемок ПИНРО в 1998-2009 гг.
Динамика средних значений модальных групп и ее тренд согласно уравнению линейного роста Берталанфи (Ьх = 228.1 мм; К = 0.1022; ^ = 3.196) в период 1998-2009 гг. представлены на рис. 3. Небольшой изгиб в расположении исходных данных для самок в возрасте 13 и 14 лет свидетельствует об уменьшении их приростов в 2004-2005 гг. В 2003 г. по данным учетной траловой съемки индекс запаса самок (и самцов) камчатского краба был очень высок и сопровождался наибольшим количеством травмированных особей [7]. Доля самок, утративших 1-5 конечностей (без учета особей с ногами на разных стадиях регенерации), достигала 24%. Как известно, травматизм существенно снижает величину прироста у крабов [8]. Вероятно, этим и было обусловлено снижение приростов в два последующих года.
Рис. 3. Многолетняя динамика средних значений размеров модальных групп по данным учетных траловых съемок 1998-2009 гг. (1) и ее тренд (2) у самок баренцевоморского камчатского краба
Согласно литературным данным, в нативном ареале в северо-западной части Тихого океана до 7-летнего возраста крабы обоих полов растут одинаково, затем темпы роста самок замедляются.
В этом возрасте ШК самок составляет около 7 см [9]. Созревание гонад самок отмечается начиная с 8-летнего возраста [10]. В Баренцевом море первые самки достигают половой зрелости при ШК 91 мм [11]. По данным А.И. Буя-новского [12], полученным с применением метода «вероятностной бумаги», самки камчатского краба в водах Западной Камчатки в возрасте 7 лет имеют модальную ШК 74 мм, 8 лет - 94 мм.
В наших материалах наименьшей меченой особью была незрелая самка с ШК, равной 79 мм. В соответствии с данными А.И. Буяновского [12] мы оцениваем ее возраст в 7 лет. Из-за относительно медленных темпов роста эта самка была несколько меньше 7-летних самцов со средним размером ШК 85 мм [2].
Вторично она была выловлена через три года, будучи зрелой особью с ШК, равной 125 мм. С учетом сроков ежегодной линьки эта самка за период между первой и второй поимками сменила покров трижды. В соответствии с уравнением Берталанфи, после первой линьки ШК ее принимается равной 96 мм, после второй - 111 мм, после третьей - 125 мм (табл. 3). Аналогично этому определялись размеры остальных самок за 1-4 линьки.
Максимальные абсолютные приросты по средним значениям ШК за линьку у самок были отмечены при достижении ими возраста 9 лет - 16 мм (табл. 3). Затем они постепенно уменьшались до 4 мм при достижении возраста 15-17 лет. После этого абсолютные годовые приросты увеличивались до 8-9 мм вплоть до возраста 19 лет. Интересно отметить, что максимальный прирост у баренцево-морских самок камчатского краба (16 мм по ШК) близок к таковому у самок этого вида в нативном ареале у побережья Аляски - 15 мм по длине карапакса [8].
Максимальные относительные годовые приросты также отмечены по достижении самками возраста 9 лет - 17%. Затем они постепенно снижались до 3% в возрасте 15-17 лет. У более взрослых самок относительные годовые приросты составляли около 5%.
Табл. 3
Фактические и теоретические размеры ШК самок баренцевоморского камчатского краба в возрасте 7-20 лет, в мм
№ Возраст, годы
самок 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
3 79 96 111 125
13 96 109 120 130
4 87 102 115 127 138
12 97 113 128
34 110 119
15 112 121
18 107 120 132 142
17 113 121 129 136 142
10 111 122 132 141 150
5 113 123 132 140 148
19 113 121 128 135 141
7 121 127
11 121 133
38 121 127
36 118 126 134
1 120 127 133 139
14 121 131 140 149 157
2 125 133 141 148
22 128 133
30 129 140
6 129 137
29 130 138
8 131 138
9 131 136
27 134 138
37 134 140
25 137 145
35 141 150
31 144 150
16 152 156 160
33 154 161
21 155 159
39 155 161
23 158 163
26 156 164
20 161 165
32 164 170
28 175 180
24 183 188
Пре- 87- 97-113 113- 125- 133-142 138- 148- 154- 159- 164- 170- 180-
делы 96 125 134 150 157 158 163 166 175 183
ШК
Сред- 93 108.9 120.1 129.1 137.0 143.9 151.8 155.6 160.1 164.3 172.5 181.5
няя ± 3.7 ± 1.6 ± 0.7 ± 0.5 ± 0.7 ± 1.3 ± 2.2 ± 0.8 ± 0.9 ± 0.4 ± 3.5 ± 2.1
ШК
Полученные результаты (табл. 4) были сопоставлены с вычисленными согласно уравнению линейного роста Берталанфи (¿2-фактические с ¿^теоретическими). Уравнение Берталанфи описывает непрерывный рост без учета
Табл. 4
Размеры самок камчатского краба согласно уравнению Берталанфи
Номера самок Фактические размеры и промежуток * времени между первой и второй поимками Теоретические * возраст и размер*
¿1 ¿2 М Ты ¿2
3 79 125 3 г., 1 мес. 7 л., 5 мес. 119
13 96 130 3 г., 5 мес. 8 л., 7 мес. 135
4 87 138 4 г., 2 мес. 7 л., 11 мес. 136
12 97 128 2 г., 6 мес. 8 л., 7 мес. 128
34 110 119 0 г., 6 мес. 9 л., 8 мес. 116
15 112 121 1 г., 7 мес. 9 л., 10 мес. 129
18 107 142 3 г., 5 мес. 9 л., 5 мес. 143
17 113 142 4 г., 6 мес. 9 л., 11 мес. 156
10 111 150 4 г., 6 мес. 9 л., 9 мес. 154
5 113 148 4 г., 2 мес. 9 л., 11 мес. 153
19 113 141 4 г., 1 мес. 9 л., 11 мес. 152
7 121 127 1 г., 5 мес. 10 л., 7 мес. 135
11 121 133 1 г., 3 мес. 10 л., 7 мес. 134
38 121 127 1 г., 1 мес. 10 л., 7 мес. 132
36 118 134 2 г., 1 мес. 10 л., 4 мес. 139
1 120 139 3 г., 8 мес. 10 л., 4 мес. 152
14 121 157 4 г., 6 мес. 10 л., 7 мес. 160
2 125 148 3 г., 5 мес. 11 л., 0 мес. 155
22 128 133 1 г., 0 мес. 11 л., 3 мес. 138
30 129 140 1 г., 3 мес. 11 л., 4 мес. 141
6 129 137 1 г., 4 мес. 11 л., 4 мес. 141
29 130 138 1 г., 5 мес. 11 л., 6 мес. 144
8 131 138 1 г., 6 мес. 11 л., 7 мес. 145
9 131 136 1 г., 6 мес. 11 л., 7 мес. 145
27 134 138 1 г., 5 мес. 11 л., 10 мес. 146
37 134 140 1 г., 3 мес. 11 л., 10 мес. 145
25 137 145 1 г., 5 мес. 12 л., 2 мес. 149
35 141 150 1 г., 3 мес. 12 л., 8 мес. 152
31 144 150 1 г., 5 мес. 13 л., 0 мес. 156
16 152 160 1 г., 5 мес. 13 л., 11мес. 162
33 154 161 1 г., 5 мес. 14 л., 2 мес. 164
21 155 159 1 г., 5 мес. 14 л., 4 мес. 165
39 155 161 1 г., 5 мес. 14 л., 4 мес. 165
23 158 163 1 г., 5 мес. 14 л., 9 мес. 167
26 156 164 1 г., 5 мес. 14 л., 6 мес. 166
20 161 165 1 г., 5 мес. 15 л., 2 мес. 170
32 164 170 1 г., 5 мес. 15 л., 8 мес. 173
28 175 180 1 г., 5 мес. 17 л, 6 мес. 182
24 183 188 1 г., 5 мес. 19 л., 1 мес. 189
*
Ь1 - ШК самки при первой поимке, мм; Ы2 - ШК самки при второй поимке, мм; ДТ - промежуток времени между первой и второй поимками, годы, месяцы; Ты1 - теоретический возраст самки при первой поимке согласно уравнению, лет, месяцев.
прерывистости его у ракообразных. Поэтому у большей части самок, вторично выловленных через значительный промежуток времени после линьки, теоретическая ШК больше фактической. К этому нужно добавить, что по разным причинам прирост крабов в результате линьки может быть небольшим, а в редких случаях самки могут даже пропускать ежегодную линьку и, таким образом, не расти в следующем году.
В этих случаях расхождения между фактическими и теоретическими размерами особенно велики (самки № 1, 17 и 19). Тем не менее в целом коэффициент корреляции между ¿2-фактическим и ¿2-теоретическим оказался достаточно высоким и составил 0.9698. Это позволяет надеяться на то, что полученное соотношение размер - возраст довольно близко отражает размерно-возрастную структуру баренцевоморских самок камчатского краба с ШК более 70 мм в исследованный период.
Обращает на себя внимание снижение приростов у самок в возрасте 15-17 лет до 4 мм (табл. 3). Почти все самки в этом возрасте (в наших данных 14 экз. из 15) были повторно выловлены в 2002 г. Этот год отличался аномально высокой температурой воды в придонном слое в пределах ареала камчатского краба, превышавшей норму в августе - сентябре на 1-3 °С и более. Вследствие этого пищевые миграции самок вида из прибрежных вод в мористые начались на месяц позднее обычных сроков - в октябре. Возможно, аномальные абиотические условия 2002 г. обусловили низкие приросты самок.
Наибольший известный размер баренцевоморской самки камчатского краба составляет 211 мм. При условии, что годовые относительные приросты у особей возрастной группы более 18-19 лет составляют 5%, ее максимальный возраст оценивается в 22-23 года.
Заключение
Методика прямого и точного определения возраста особей ракообразных в настоящее время отсутствует. Определенного интереса заслуживают предварительные попытки прямого определения абсолютного возраста путем подсчета эндокутикулярных колец роста глазного стебелька и желудочной мельницы у креветок, крабов и лангустов [13]. Однако в приложении к долгоживущим ракообразным методические подходы до конца не отработаны.
Результаты настоящей работы также не свободны от погрешностей: соотношение размер - возраст не учитывает особенностей индивидуальной скорости роста и объединяет в возрастную группу животных, имеющих близкие размеры, но различающихся по продолжительности жизни. Соотношение размер -возраст пригодно лишь для локальных группировок и в определенные временные периоды, когда влияние окружающей среды на рост особей известно [14].
Различия в условиях существования крабов (температурный режим, обилие кормовых организмов и пр.) приводят к индивидуальным и групповым отличиям в скорости их роста. К этому нужно добавить, что травматизм, широко распространенный у крабов, в предлиночный период существенно снижает величину постлиночного прироста у особей обоих полов [8]. У самок с момента достижения ими зрелости, которая наступает в разном возрасте, величина приростов значительно уменьшается по сравнению с самцами вследствие энергетических за-
трат на развитие и функционирование гонад и инкубацию икры. Поэтому однозначное строгое соответствие между возрастом и размером камчатского краба отсутствует.
Тем не менее полученные результаты могут найти свое применение при оценках популяционного роста вида в популяционных или экосистемных исследованиях. Следует добавить, что в некоторых случаях прикладного характера, таких как подготовка биологических экспертиз, требуется ориентировочная оценка возраста краба. Приведенные в настоящей статье данные позволяют в первом приближении оценивать возраст самок баренцевоморского камчатского краба по их размерам для особей с ШК более 70 мм.
Литература
1. Клитин А.К. Камчатский краб (Paralithodes camtschaticus) у берегов Сахалина и Курильских островов: биология, распределение и функциональная структура ареала. -М.: Изд-во ФГУП «Нацрыбресурсы», 2003. - 253 с.
2. Пинчуков М.А., Беренбойм Б.И. Линька и рост камчатского краба в Баренцевом море // Камчатский краб в Баренцевом море. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. -С. 100-106.
3. Cleaver F.C. Bering Sea king crab (Paralithodes camtschatica) tagging experiments // Special Publ. No 4: North Atlantic Fish Marking Symposium, Darthmout, N.S., Canada, 1961. - Int. Comm. Northwest. Atlant. Fish., 1964. - P. 59-63.
4. Пинчуков М.А. Особенности расселения и динамика запаса камчатского краба в Баренцевом море // Рыбное хозяйство. - 2011. - Юбил. спецвып. - С. 65-67.
5. Hayes M.L. King crab tagging methods in Alaska // ICNAF Special Publication - 1963. -No 4 - P. 262-265.
6. Powell G.C. Growth of king crab in the vicinity of Kodiak Island, Alaska: Inf. Leafl. No 92. - Alaska Dep. Fish. Game, 1967. - 106 p.
7. Пинчуков М.А. Утрата конечностей камчатским крабом в Баренцевом море в 20012006 гг. // Труды ВНИРО. - М.: Изд-во ВНИРО, 2007. - Т. 147. - С. 131-143.
8. McCaughran D.A., Powell G.C. Growth model for Alaska king crab (Paralithodes camtschatica) // J. Fish. Res. Board Can. - 1977. - V. 34, No 7. - P. 989-995. - doi: 10.1139/f77-151.
9. Левин В.С. Камчатский краб Paralithodes camtschaticus. Биология, промысел, воспроизводство. - СПб.: Ижица, 2001. - 198 с.
10. Otto R.S., MacIntosh R.A., Cummiskey P.A. Fecundity and other reproductive parameters of female red king crab (Paralithodes camtschatica) in Bristol Bay and Norton Sound, Alaska. Proceedings of the International King and Tanner Crab Symposium. Anchorage, -1990. - P. 65-90.
11. Матюшкин В.Б. Особенности размножения камчатского краба в фьордовых водах Западного Мурмана // Камчатский краб в Баренцевом море. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. - С. 88-100.
12. Буяновский А.И. Пространственно-временная изменчивость размерного состава в популяциях двустворчатых моллюсков, морских ежей и десятиногих ракообразных. -М.: Изд-во ВНИРО, 2004. - 306 с.
13. Kilada R., Sainte-Marie B., Davis N., Vanier C., Campana S. Direct determination of age in shrimps, crabs, and lobsters // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 2012. - V. 69, No 11. -P. 1728-1733. - doi: 10.1139/cjfas-2012-0254.
14. Vogt G. Ageing and longevity in the Decapoda (Crustacea): A review // Zool. Anz. -2012. - V. 251, No 1. - P. 1-25. - doi: 10.1016/j.jcz.2011.05.003.
Поступила в редакцию 05.06.17
Пинчуков Михаил Анатольевич, научный сотрудник
Полярный институт рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО)
ул. Академика Книповича, д. 6, г. Мурманск, 183038, Россия E-mail: mikhail.pinchukov@mail. ru
ISSN 2542-064X (Print) ISSN 2500-218X (Online)
UCHENYE ZAPISKI KAZANSKOGO UNIVERSITETA. SERIYA ESTESTVENNYE NAUKI (Proceedings of Kazan University. Natural Sciences Series)
2017, vol. 159, no. 3, pp. 480-491
Estimation of Age in Females of the Red King Crab Paralithodes camtschaticus (Decapoda, Lithodidae) from the Barents Sea Based on Their Size Composition
M.A. Pinchukov
Polar Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography (PINRO), Murmansk, 183038 Russia
E-mail: mikhail.pinchukov@mail. ru
Received June 5, 2017 Abstract
The results from studying the growth and age characteristics of female red king crabs (Paralithodes camtschaticus) in the Barents Sea have been analyzed. Carb specimens were tagged and recaptured in 1993-2002. A total of 39 females with the carapace width over 70 mm were registered. Their growth has been studied by Cleaver's method. According to the data of trawl surveys in 1998-2009, the change of the carapace width during the period between the first and the second captures of tagged females corresponds well to the data on the long-term dynamics in length composition of females. The maximum absolute annual increment in females aged 9 years was 16 mm. This value gradually decreased to 4mm at the age of 15-17 years and increased to 8-9 mm at the age of 18-19 years. The highest relative annual increment of 17% has been observed in females aged 9 years. Subsequently, it gradually decreased to 3-5% as females grew older. The maximum age of females in the Barents Sea has been estimated as 22-23 years. The obtained results allow to reliably identify at first approximation the age of females of P. camtschaticus in the Barents Sea based on their body size. These data can be used for assessing the population growth, as well as for the purposes of biological expertise.
Keywords: Barents Sea, red king crab, females, carapace width, growth, age
Figure Captions
Fig. 1. The seasonal dynamics of the ratio between the number of Paralithodes camtschaticus specimens with coverings of different intermolt categories (1-4) in the Barents Sea in December 2002 -November 2003 based on the data of Polar Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography (PINRO).
Fig. 2. The size composition of females of Paralithodes camtschaticus from the trawl surveys organized by Polar Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography (PINRO) in 1998-2009.
Fig. 3. The long-term dynamics of average body size in the modal groups based on the data of trawl surveys in 1998-2009 (1) and its tend (2) in females of Paralithodes camtschaticus.
References
1. Klitin A.K. Red King Crab (Paralithodes camtschaticus) along the Shores of Sakhalin and Kuril Islands: Biology, Distribution and Functional Structure of the Habitat. Moscow, Izd. FGUP Natsrybresury, 2003. 253 p. (In Russian)
2. Pinchukov M.A., Berenboim B.I. Red King Crab in the Barents Sea. Lin 'ka i rost kamchatskogo kraba v Barentsevom more [Molting and Growth of Red King Crab in the Barents Sea]. Murmansk, Izd. PINRO, 2003, pp. 100-106. (In Russian)
3. Cleaver F.C. Bering Sea king crab (Paralithodes camtschatica) tagging experiments. SpecialPubl. No 4: North Atlantic Fish Marking Symp. Darthmout, N.S., Canada, 1961, pp. 59-63.
4. Pinchukov M.A. Spreading and stock dynamics of the red king crab in the Barents Sea. J. Fish., 2011, spec. issue, 2011, pp. 65-67. (In Russian)
5. Hayes M.L. King crab tagging methods in Alaska. ICNAFSpec. Publ., 1963, no. 4, pp. 262-265.
6. Powell G.C. Growth of King Crab in the Vicinity of Kodiak Island, Alaska: Inf. Leafl. No 92. Alaska Dep. Fish. Game, 1967. 106 p.
7. Pinchukov M.A. Loss of the legs by the red king crab in the Barents Sea in 2001-2006. Tr. VNIRO, 2007, vol. 147, pp. 131-143. (In Russian)
8. McCaughran D.A., Powell G.C. Growth model for Alaska king crab (Paralithodes camtschatica). J. Fish. Res. Board Can., 1977, vol. 34, no. 7, pp. 989-995. doi: 10.1139/f77-151.
9. Levin V.S. Red King Crab Paralithodes camtschaticus. Biology, Fishery, Reproduction. St. Petersburg, Izhitsa, 2001. 198 p. (In Russian)
10. Otto R.S., Macintosh R.A., Cummiskey P.A. Fecundity and other reproductive parameters of female red king crab (Paralithodes camtschatica) in Bristol Bay and Norton Sound, Alaska. Proc. Int. King and Tanner Crab Symp. Anchorage, 1990, pp. 65-90.
11. Matyushkin V.B. Red King Crab in the Barents Sea. Osobennosti razmnozheniya kamchatskogo kraba v f'ordovykh vodakh Zapadnogo Murmana [Peculiarities of Reproduction of the Red King Crab in Fjord Waters of the Western Murman]. Murmansk, Izd. PINRO, 2003, pp. 88-100. (In Russian)
12. Buyanovsky A.I. Spatio-Temporal Variability of Size Structure in Populations of Bivalves, Sea Urchins and Decapod Crustaceans. Moscow, Izd. VNIRO, 2004. 306 p. (In Russian)
13. Kilada R., Sainte-Marie B., Davis N., Vanier C., Campana S. Direct determination of age in shrimps, crabs, and lobsters. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 2012, vol. 69, no. 11, pp. 1728-1733. doi: 10.1139/cjfas-2012-0254.
14. Vogt G. Ageing and longevity in the Decapoda (Crustacea): A review. Zool. Anz., 2012, vol. 251, no. 1, pp. 1-25. doi: 10.1016/j.jcz.2011.05.003.
<Для цитирования: Пинчуков М.А. Оценка возраста самок баренцевоморского камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Decapoda, Lithodidae) по их размерному составу // Учен. зап. Казан. ун-та. Сер. Естеств. науки. - 2017. - Т. 159, кн. 3. - С. 480-491.
<For citation: Pinchukov M.A. Estimation of age in females of the red king crab Paralithodes camtschaticus (Decapoda, Lithodidae) from the Barents Sea based on their size composition. Uchenye Zapiski Kazanskogo Universiteta. Seriya Estestvennye Nauki, 2017, vol. 159, no. 3, pp. 480-491. (In Russian)
