CC BY
42
2010
Известия ТИНРО
Том 160
УДК 595.384(268.45)
А.Г. Дворецкий, В.Г. Дворецкий*
Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН, 183010, г. Мурманск, ул. Владимирская, 17
ИССЛЕДОВАНИЯ БИОЛОГИИ КАМЧАТСКОГО КРАБА В ГУБЕ ДОЛГОЙ (БАРЕНЦЕВО МОРЕ)
В губе Долгой, типичном фьорде Баренцева моря, в летний период 20052006 гг. проводили исследование биологии камчатского краба Paralithodes camtschaticus на основе данных водолазных сборов (глубины 5-35 м) и ловушеч-ной съемки (глубина 90 м). Самцы и самки камчатского краба были представлены примерно в равной степени. На мелководье преобладали небольшие крабы с модальной шириной карапакса (ШК) 15 мм. На глубине 90 м были пойманы только особи с ШК > 50 мм, что связано с селективностью орудия лова. Размер 50 %-ной морфометрической половозрелости самок составил 104,2 мм по длине карапакса, что соответствует ШК 112,9 мм. Общий уровень травматизма конечностей составил 46,8 %, расчетная численность — 30 ± 15 тыс. экз. Общая экстенсивность заселения камчатских крабов симбионтами и обрастателями — 47,10 %. Наиболее часто на крабах встречали усоногого рака Balanus crenatus, амфиподу Ischyrocerus commensalis и двустворчатого моллюска Mytilus edulis. В гемолимфе камчатского краба обнаружены два гормона линьки: 20-гидроксиэкдизон (20Е) и экдизон (Е), их концентрация составила соответственно 0,50-44,50 и 0,0313,40 мкг/мл. Полученные данные могут быть использованы при мониторинге изменения состояния окружающей среды в губе Долгой в результате планируемого строительства приливной электростанции.
Ключевые слова: камчатский краб, Баренцево море, губа Долгая, комплексные исследования.
Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Biological studies of the red king crab in the Dolgaya Bay (Barents Sea) // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 160. — P. 44-56.
Some aspects of the red king crab Paralithodes camtschaticus biology were investigated in the Dolgaya Bay, a typical fjord of the Barents Sea, in summer of 2005-2006. The samples were collected by SCUBA diving from the depths 5-35 m and from bottom traps mounted at the depth 90 m. The male and female crabs were presented in equal proportion. Small crabs with the modal carapace width (CW) 15 mm dominated in the shallow water, but large specimens only with CW > 50 mm were caught by traps because of their selectivity. The size of females 50 % morphometric maturity is estimated as CW 112.9 mm. The level of limb autotomy was 46.8 %. Total stock of the crab in the Bay is estimated as 30000 ± 15000 specimens. Symbiotic and fouling organisms were observed on 47.1 % of the crabs, they were mostly the barnacle Balanus crenatus, the amphipod Ischyrocerus commensalis, and the blue mussel Mytilus edulis. Two ecdysteroid hormones, i.e. 20-hydroxyecdysone and
* Дворецкий Александр Геннадьевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: vdvoretskiy@mmbi.info; Дворецкий Владимир Геннадьевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: vdvoretskiy@mmbi.info.
ecdysone, were found in hemolymph of the crabs in concentrations of 0.50-44.50 mg/ml and 0.03-13.40 mg/ml, respectively. The data on biological conditions of the crab can be used as a base for monitoring of aquatic environments in the Dolgaya Bay during planned building of a tidal power station.
Key words: red king crab, Barents Sea, Dolgaya Bay, biological analysis.
Введение
Распределение камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) в Баренцевом море изучено достаточно полно (Кузьмин, Гудимова, 2002; Камчатский краб ..., 2003), однако сведений о его распространении на относительно небольших глубинах (до 40 м) в губах и заливах очень немного (Соколов, Милютин, 2006а). Вместе с тем именно на этих глубинах держатся особи некоторых размерно-возрастных групп камчатского краба, которые не попадают в активные или пассивные орудия учета, традиционно используемые для оценки численности.
Данные по размерному составу и количеству особей на той или иной акватории до недавнего времени получали только при проведении траловых съемок или при работах с помощью специализированных крабовых ловушек. Траловые исследования проводят исключительно на глубинах более 70 м, что обусловлено расположением каменистых грунтов в прибрежной зоне Баренцева моря и сложным рельефом дна. Особенностью ловушек является известная половая и размерная селективность отлова (Переладов, 2009).
Губа Долгая — относительно небольшой фьорд Восточного Мурмана Баренцева моря. Эта акватория была выбрана для строительства приливной электростанции. Известно (Гудимов, Денисов, 2009), что многие популяционные показатели массовых видов гидробионтов могут быть использованы для биологической индикации состояния окружающей среды. С этой точки зрения исследования камчатского краба на акватории, где подобные работы не проводились, приобретают особый интерес.
Целью работы было изучение некоторых аспектов популяционной биологии камчатского краба в губе Долгой.
Материалы и методы
Исследования биологии камчатского краба в губе Долгой (рис. 1) проводились в летний период (август) 2005 и 2006 гг. Отлов крабов осуществляли при помощи водолазов с глубин 5-35 м. В 2006 г. был также использован ловушеч-ный метод: три донные ставные ловушки с сельдью в качестве приманки были установлены на глубинах 88-90 м (время застоя 22-24 ч).
Биологический анализ крабов проводился по стандартной методике (Руководство ., 1979), он включал в себя измерение ширины и длины карапакса, длины и высоты меруса третьего правого перейопода, длины и высоты клешни краба (при помощи штангенциркуля с точностью 0,1 мм), определение массы (при помощи электронных весов с точностью до 0,01 г), определение пола (по форме абдомена). Половозрелыми считали крабов с шириной карапакса (ШК) более 100 мм (Соколов, Милютин, 2006а).
Достоверность отклонений в соотношении полов камчатского краба от теоретического уровня 1 : 1 проверяли при помощи критерия %2 (Лакин, 1990). Достоверными считались различия при уровне значимости p < 0,05.
При обработке данных определяли стандартные статистические показатели выборки — среднее, стандартная ошибка, стандартное отклонение. ШК самцов и самок сравнивали при помощи непараметрического теста Крускала-Уоллиса, поскольку распределение данных отличалось от нормального. Размерно-весовые зависимости определяли только для особей, имеющих полный набор конечностей. Определение размера наступления 50 %-ной морфометрической половозре-
45
в.д. 16° 24a 32a 40° 48° 56°
Рис. 1. Район проведения работ, губа Долгая Баренцева моря Fig. 1. Area of investigation: the Dolgaya Bay of the Barents Sea
лости самок (длина карапакса (ДК), при которой 50 % самок несут наружную икру, SM50) рассчитывали из параметров логистического уравнения распределения доли икряных самок в зависимости от их размеров.
Уровень травматизма конечностей определяли как отношение количества крабов, имевших повреждения ног (отсутствующие или восстановленные конечности), к общему числу проанализированных крабов. Сравнение доли травмированных особей между половозрелыми и неполовозрелыми крабами проводили при помощи критерия %2.
Оценку запаса камчатского краба, отловленного водолазным методом в 2005 и 2006 гг., проводили при помощи метода транссект. При движении водолаза-исследователя по транссекте фиксировали следующие параметры: глубину, характер грунта, уклон дна, температуру воды, микрорельеф, состав донной фауны и флоры. Глубину определяли из показаний водолазных компьютеров. По мере возможности найденных крабов безвыборочно собирали в питомзы и поднимали на поверхность для дальнейшего изучения. Для оценки численности крабов площадь губы была разбита на сектора, различающиеся по глубинам и типу биоценоза. Расчет численности проводили на основе площадного метода (Соколов, Милютин, 2006а). В 2005 г. было обследовано 4 транссекты протяженностью от 65 до 130 м (ширина обзора 2-4 м в зависимости от биоценоза), в 2006 г. — 22
транссекты протяженностью от 50 до 800 м (ширина обзора 2-6 м). Для 2006 г. численность камчатского краба была также определена по данным ловушечных сборов при помощи специализированной программы построения карт распределения запаса и планирования съемки MapDesigner 2.1.
Дополнительно для оценки биологического состояния камчатских крабов проводили исследования ассоциированных с ними беспозвоночных. Для этого каждого краба просматривали на наличие обрастателей и симбионтов и проводили их отбор. Материал фиксировали в 4 %-ном растворе формалина. Анализ и видовая идентификация организмов проводились в лабораторных условиях. В качестве индексов заселенности камчатских крабов использовали экстенсивность заселения (доля заселенных крабов в процентах) и интенсивность заселения (количество особей ассоциированного вида на каждом заселенном хозяине в экземплярах).
Для определения уровней гормонов линьки в 2006 г. проводили отбор гемолимфы у 30 камчатских крабов разных размеров. Гемолимфу фиксировали в 95 %-ном спирте в соотношении 70 % спирта — 30 % гемолимфы. Определение концентраций гормонов осуществляли в лаборатории Института биологии УрО РАН (г. Сыктывкар) по известной методике (Матишов и др., 2007).
Результаты и их обсуждение
Половой состав. Общее количество проанализированных крабов составило 301 экз. Поскольку работы проводились в один и тот же период, а межгодовых вариаций гидрологических показателей в прибрежье Баренцева моря в 2005-2006 гг. не прослеживалось, мы объединили данные водолазных сборов в 2005 и 2006 гг. в общий комплекс для получения более репрезентативной выборки (табл. 1).
Таблица 1
Количество неполовозрелых (ШК < 100 мм) и половозрелых (ШК > 100 мм) самцов и самок камчатского краба, отловленных в губе Долгой в 2005 и 2006 гг., экз.
Table 1
Number of immature (carapace width CW < 100 mm) and mature (CW > 100 mm) males and females of the red king crab collected in the Dolgaya Bay in 2005 and 2006, ind.
Размерная группа 2005, 2006 гг. Самцы (5-35 м) Самки 2006 г. Самцы (90 м) Самки
ШК < 100 мм 72 71 41 52
ШК > 100 мм 26 22 11 6
Всего 98 93 52 58
Примечание. В скобках указана глубина проведения сборов.
Соотношение самцов и самок среди неполовозрелых особей достоверно не отличалось от теоретического уровня 1 : 1 как у крабов, отловленных при помощи водолазных сборов в 2005-2006 гг. (df = 1; %2 = 0,007; p = 0,933), так и у особей, пойманных ловушками в 2006 г. (df = 1; %2 = 1,301; p = 0,254). То же самое наблюдалось у половозрелых крабов, отловленных с небольших глубин водолазами (df = 1; %2 = 0,333; p = 0,564) и пойманных при помощи ловушек (df = 1; х2 = 1,471; p = 0,225).
Наблюдаемая картина типична для камчатского краба, молодь которого, как правило, концентрируется в прибрежной зоне в течение всего года (Кузьмин, Гудимова, 2002; Переладов, 2003), в то время как половозрелые особи мигрируют на мелководье в период спаривания, весной (Кузьмин, Гудимова, 2002; Jorstad et al., 2002). Это отмечено для камчатского краба и в нативных районах его обитания (Rodin, 1990; Powell et al., 2002), и в данном секторе Баренцева моря (Соколов, Милютин, 2006а).
На небольших глубинах особи Р. camtschaticus с ШК 50-80 мм встречались редко, в то время как на больших глубинах были довольно обильны. Частично это можно объяснить особенностями методов отлова крабов, однако, скорее всего, на больших глубинах в пределах акватории губы формируются локальные скопления среднеразмерных крабов, мигрирующих более активно, чем малоразмерные группы. Такие скопления, называемые "поддингами", типичны для камчатского краба (Переладов, 2003).
Размерный состав и морфометрические показатели. Размерный состав уловов камчатского краба в губе Долгой в 2005-2006 гг. представлен на рис. 2. На глубинах 5-35 м основную долю уловов составили неполовозрелые крабы с модальной ШК 15 мм. В ловушечных уловах в 2006 г. крабы с ШК менее 50 мм не встречались, по всей видимости, из-за особенностей орудия лова. Основную долю улова составили среднеразмерные неполовозрелые крабы с ШК 80-90 мм. Крабы с ШК > 150 мм были исключительно самками.
25
20
«
ю о
о « 10
ч о
* 5
25
20
Самцы
n = 98
тгъ.... п п L-гПТтт
.......
Самки
n = 93
'''''''
1 гП-п. ■ Пн
«
о ю о о
о «
ч о
15
10
Самцы n = 52
В
'I'.........
Ьп.
ли
Самки
........... '
25 45 65 85 105 125 145 165 Ширина карапакса, мм
25 45 65 85 105 125 145 165 Ширина карапакса, мм
Рис. 2. Размерный состав водолазных (А, Б) и ловушечных (В, Г) уловов камчатского краба в губе Долгой в летний период 2005 и 2006 гг.
Fig. 2. Size structure of the red king crab females (right) and males (left) collected in the Dolgaya Bay in summer of 2005 and 2006: A, Б — SCUBA, В, Г — traps, n — number of specimens
Морфометрические показатели отловленных крабов представлены в табл. 2. Нами отмечено сходство в распределении размерных показателей самцов и самок; статистический анализ не выявил достоверных различий в ШК особей разного пола (тест Крускала-Уоллиса, df = 1; Н = 0,005; р = 0,946). Подобный результат вполне объясним, поскольку в уловах преобладали неполовозрелые крабы, для которых не характерны различия в морфометрических показателях (Кузьмин, Гудимова, 2002).
Для решения некоторых прикладных задач и сравнения полученных данных с результатами других исследователей полезно знать уравнения взаимных зависимостей одних морфометрических показателей от других. Для камчатского краба из губы Долгой эти уравнения обобщены в табл. 3.
0
5
LLJ
0
5
5
Таблица 2
Морфометрические показатели камчатских крабов в губе Долгой в летний период 2005 и 2006 гг.
Table 2
Morphometric parameters of red king crabs in the Dolgaya Bay in summer of 2005 and 2006
Показатель Min Max X SD SE Медиана
Самцы
ШК, мм 6,10 166,00 64,57 44,32 3,63 70,00
ДК, мм 6,32 144,00 59,30 38,46 3,15 65,10
ДМ, мм 3,13 149,50 52,18 37,47 3,25 53,30
ВМ, мм 1,29 38,50 13,24 9,29 0,81 14,10
ПКД, мм 2,27 67,00 24,96 16,04 1,40 26,65
ПКВ, мм 2,63 51,40 17,91 12,21 1,06 17,65
Масса, г 0,14 2430,00 350,25 522,14 43,66 184,00
Самки
ШК, мм 5,90 161,00 63,78 40,03 3,29 75,25
ДК, мм 6,50 155,10 59,54 36,31 2,99 71,15
ДМ, мм 4,52 103,40 45,47 29,06 2,54 54,00
ВМ, мм 1,30 32,10 11,87 7,81 0,68 14,10
ПКД, мм 4,11 54,80 25,65 13,38 1,16 29,75
ПКВ, мм 2,50 40,00 17,91 9,83 0,85 19,70
Масса, г 0,07 2360,00 336,70 446,59 37,22 271,00
Примечание. Здесь и далее ШК — ширина карапакса, ДК — длина карапакса, ДМ — длина меруса III правого перейопода, ВМ — высота меруса, ПКД — длина правой клешни, ПКВ — высота правой клешни, Min — минимум, Max — максимум, X — среднее, SD — стандартное отклонение, SE — стандартная ошибка.
Таблица 3
Уравнения, описывающие линейные зависимости между основными размерными показателями камчатского краба в губе Долгой
Table 3
Equations describing linear relationships between common metric parameters of red king crabs in the Dolgaya Bay
Самцы Самки
Уравнение R2 n Уравнение R2 n
ДК = 0,8667 ШК + 3,3376 0,9973 149 ДК = = 0,9058 ШК + 1,7685 0,997 148
ШК = 1,1507 ДК - 3,6677 0,9973 149 ШК = 1,1006 ДК - 1,7529 0,997 148
ДМ = 0,845 ШК - 3,2703 0,9892 133 ДМ = 0,7206 ШК + 1,2184 0,9777 131
ШК = 1,1706 ДМ + 4,538 0,9892 133 ШК = 1,3568 ДМ - 0,284 0,9535 131
ДМ = 0,9725 ДК - 6,3777 0,9861 133 ДМ = 0,7933 ДК - 0,1385 0,9767 131
ДК = 1,0139 ДМ + 7,3061 0,9861 133 ДК = 1,2312 ДМ + 1,5099 0,9767 131
На основе анализа полученных данных были установлены зависимости массы г) от ШК мм):
W = 0,0008 ■ L2,9559 №2 = 0,9984, п = 77) для самцов, W = 0,0007 ■ L2,9778 №2 = 0,9938, п = 81) для самок.
Размерно-массовые зависимости для самцов и самок несколько отличались от тех, которые были установлены нами ранее (Дворецкий, 2008а) для более восточных районов Баренцева моря, губ Дальнезеленецкой и Ярнышной, что может быть связано как с меньшим количеством проанализированных в губе Долгой крабов, так и с различиями здесь океанологических факторов (Анисимо-ва, Фролова, 1994), влияющих на особенности роста камчатского краба.
Зависимость доли самок с наружной икрой (Р) от ДК особей представлена на рис. 3 и описывается следующим уравнением:
Р юо
1 . 55.636-0.534l
1 + e
Рис. 3. Зависимость доли самок камчатского краба с наружной икрой от длины карапакса особей и размер 50 %-ной по-ловозрелости (SM50) в губе Долгой
Fig. 3. The portion of egg-bearing female red king crabs dependence on their carapace length, and the size of 50 % mor-phometric maturity (SM50) in the Dolgaya Bay
Согласно расчетам, SM50 для самок камчатского краба в губе Долгой составляет 104,2 мм по ДК, что соответствует ШК 112,9 мм. Полученная величина ниже отмеченной для самок камчатского краба Баренцева моря (Kuzmin et al., 1996; Кузьмин, Гудимова, 2002; Hjelset et al., 2009). Но эти результаты были получены по данным исследований популяции краба на Западном Мурмане, где температура воды выше, чем в губах Восточного Мурмана. Ранее (Kurata, 1960, 1961; Nakanishi, 1985; Shirley et al., 1990; Loher et al., 2001) было установлено, что в зависимости от температуры воды могут изменяться как сроки нереста и последующей линьки, так и темпы созревания самок камчатского краба. Полученное значение SM50 зачастую превышает аналогичную величину, отмеченную для P. camtschaticus в других районах его обитания. Например, в Беринговом море ДК, при которой 50 % самок достигают половой зрелости, варьирует в очень широких пределах, от 86 до 102 мм (Macintosh et al., 1979; Somerton, 1980; Pengilly et al., 2002), в зал. Анива размер 50 %-ной морфометрической половозрелости составлял 120 мм по ШК (Клитин, 2003), а у самок западнокам-чатского шельфа — 89 мм (Лысенко, Гайдаев, 2005).
Известно (Wyngaard, Iorio, 1996), что SM50 может служить индикатором биологического состояния популяции P. camtschaticus.
В уловах в губе Долгой преобладали крабы второй стадии линьки (97,3 % от общего числа крабов). Недавно линявшие особи (первая стадия линьки) были отмечены только среди неполовозрелых крабов, а особи третьей ранней и третьей поздней стадии линьки встречались среди крупных самцов.
Травмированность конечностей. Общий уровень травматизма конечностей камчатского краба в губе Долгой был достаточно высок и достигал 46,8 %, хотя в открытых районах моря травмы конечностей встречались только у 18,4 % крабов (Пинчуков, 2007).
Травмированность половозрелых и неполовозрелых особей была очень близкой (рис. 4) и достоверно не различалась как в целом, так и у самцов и самок по отдельности (%2-тест, p > 0,8 во всех случаях). Причиной высокого уровня травматизма мелких особей обычно является пресс хищников (Соколов, Милютин, 2006б), для более крупных крабов основное значение имеет влияние промысла. Скорее всего, в губе Долгой на группировку краба действуют оба фактора.
Численность. Камчатский краб был довольно равномерно распределен на акватории губы Долгой, достигая плотности 1000-3000 экз./км2 (рис. 5). Мелкие крабы встречались во всех типах биоценозов и на разнообразных грунтах: на грунтах с крупным песком и примесью ракуши с присутствием отдельных мелких ламинарий и десмарестий, на илистых песках в биоценозах ветвистого литотамния с примесью красных водорослей, на скальных выступах (глубина
♦ Эмпирические данные-Теоретическая кривая
100 г
n = 82
«
е
ю
о с о я
Ц
о
75
50
25
50 60 70 80 90 100 110 120 130 Длина карапакса, мм
0
60 г
50 -
s? 40 -
30 -
20
10
Неполовозрелые
Половозрелые
Общее
Рис. 4. Травмиро-ванность половозрелых и неполовозрелых самцов и самок камчатского краба в губе Долгой в 2005 и 2006 гг.
Fig. 4. Limb injury levels for immature and mature males and females of the red king crab in the Dolgaya Bay in summer of 2005 and 2006
0
30000 ro 25000
л 20000
н
g 15000 я
§ 10000 я
^ 5000 0
30000 со 25000
л 20000 н
g 15000
Я
g 10000 я
^ 5000 0
10000
S 8000
m
н 6000
о
я
g 4000
4
о
F 2000 0
10000
5 8000
m
н 6000
О
я
§ 4000 ч
о
F 2000 0
A
2005 r. 2006 r.
Данные водолазных съемок
2006 r. Данные ловушечной съемки
Рис. 5. Численность камчатского краба в губе Долгой: А — неполовозрелые самцы, Б — неполовозрелые самки, В — половозрелые самцы, Г — половозрелые самки. Вертикальные линии показывают 90 %-ный доверительный интервал
Fig. 5. Stock of the red king crab in the Dolgaya Bay: А — immature males, Б — immature females, В — mature males, Г — mature females. Vertical bars show the 90 % confidence interval
30-33 м), на валун-нике и гальке, а особи с ШК 20-30 мм также часто наблюдались в зарослях ламинарии под листьями отдельных макро-фитов. Крупные крабы наиболее часто встречались на открытых участках дна среди валунов.
Такое распределение довольно типично для данного сектора Баренцева моря (Соколов, Штрик, 2003). Полученные нами значения запаса камчатского краба (в пределах 30 ± 15 тыс. экз.) несколько ниже известных ранее (Соколов, Милютин, 2006а). Это можно объяснить как сезонными вариациями в распределении животных (предыдущие исследования в этом секторе Баренцева моря проводились в конце июня — начале июля), так и определенным изменением запаса в связи с развитием популяции камчатского краба. Хорошо известно (Кузьмин, Гудимова, 2002; Соколов, Милютин, 2006а), что численность камчатского краба может колебаться в зависимости от интенсивности миграционных процессов, которые зачастую отражают изменение условий обитания под воздействием абиотических (прежде всего температурный режим), биотических (кормовая база) и антропогенных факторов.
Симбионты и обрастатели. В губе Долгой на крабах обнаружено 13 видов ассоциированных организмов. Их видовой состав, экстенсивность и средняя интенсивность заселения хозяев представлены в табл. 4.
Таблица 4
Таксономический список ассоциированных организмов, найденных на камчатских крабах, и индексы заселенности хозяев в губе Долгой Баренцева моря в 2005 и 2006 гг.
Table 4
Taxonomic list of associated organisms found on red king crabs and indices of the hosts infestation in the Dolgaya Bay in 2005 and 2006
Таксон Экстенсивность заселения, % Средняя интенсивность заселения, экз.
Hydrozoa
Obelia geniculata (L., 1758) 2,99 -
Obelia longissima (Pallas, 1766) 1,99 -
Polychaeta -
Circeis armoricana Saint-Joseph, 1894 1,00 1,3 ± 0,3
Harmothoe imbricata (L., 1767) 1,33 1,3 ± 0,2
Syllidae g. sp. 0,33 1,0 ± 0,0
Amphipoda -
Ischyrocerus anguipes Kreyer, 1838 1,33 1,5 ± 0,4
Ischyrocerus commensalis Chevreux, 1900 28,57 19,3 ± 3,1
Cirripedia
Balanus crenatus Brugiere, 1789 42,86 42,5 ± 4,4
Bivalvia
Heteranomia scuamula (Linne, 1767) 0,33 1,0 ± 0,0
Mytilus edulis Linne, 1758 11,63 2,5 ± 0,4
Bryozoa
Callopora lineata (L., 1767) 0,66 -
Lichenopora hispida (Fleming, 1828) 0,33 -
Scrupocellaria arctica (Smitt, 1868) 0,34 -
В 2005 г. на 17 крабах был обнаружен хотя бы один из ассоциированных видов, в 2006 г. эта цифра составила 71 экз. на крабах, отловленных с глубины до 35 м (водолазные сборы), и 54 экз. на крабах, отловленных с глубины 90 м (ловушки). Общая экстенсивность заселения камчатских крабов составила 47,10 %. Наиболее часто на крабах встречали усоногого рака Ва1апт сгепа^, амфиподу Ь^уюсегы^ соттетаШ и двустворчатого моллюска МуШт edulis. Для первых двух видов также отмечена наибольшая интенсивность заселения, тогда как для мидий этот показатель был относительно невысок (табл. 4).
Большая часть ассоциированных видов относится к группе обрастателей. Это организмы-сестонофаги: усоногие раки, моллюски, седентарные полихеты, гидроиды, мшанки. Вполне закономерно, что на крабах чаще всего отмечен усо-ногий рак В. сгепа1^. Этот вид является одним из доминирующих в донных
сообществах губы Долгой как на мягких (Бритаев и др., 2009), так и на твердых грунтах (Анисимова, Фролова, 1994). Вторым по встречаемости обрастате-лем краба является двустворчатый моллюск M. edulis — типичный компонент донных сообществ губы Долгой. Этот вид и раньше отмечался на покровах многих ракообразных (Williams, McDermott, 2004). Амфипода I. commensalis является известным симбионтом камчатского краба. Ранее этот вид отмечали на P. camtschaticus в Варангер-фьорде (Jansen et al., 1998) и губе Дальнезеле-нецкой Баренцева моря (Дворецкий и др., 2007), а также в Охотском море (Кли-тин, 2003). К известным симбионтам краба (Дворецкий, 2008б) также относятся отмеченные в сборах бокоплавы Ischyrocerus anguipes и полихеты Harmothoe imbricata.
Видовой состав ассоциированных организмов сходен с тем, что был отмечен нами ранее в губе Дальнезеленецкой (Дворецкий, 2008б), однако индексы заселенности краба массовыми обрастателями и симбионтами различаются. В губе Долгой на крабах преобладают усоногие раки B. crenatus, в губе же Дальнезеле-нецкой, которая представляет собой акваторию "открытого" типа с высокой интенсивностью гидродинамики, этот вид встречается гораздо реже (экстенсивность не превышает 2,5 %), а доминируют симбиотические амфиподы рода Ischyrocerus (Дворецкий и др., 2007).
Следует отметить, что индексы заселенности крабов могут служить косвенными показателями уровня загрязнения акватории (Лыскин, 2003).
Биохимические исследования. В результате проведенных анализов гемолимфы камчатских крабов в ней были обнаружены два экдистероида: 20-гид-роксиэкдизон (20Е) и экдизон (Е) (по старой номенклатуре — альфа-экдизон). Концентрации гормонов линьки P. camtschaticus в губе Долгой представлены в табл. 5. Разброс содержания гормонов был довольно высок: количество 20-гидро-ксиэкдизона примерно на порядок превышало концентрации экдизона в гемолимфе крабов. Отметим, что концентрации экдизона были настолько малы, что количественные показатели были определены лишь для половины крабов, у которых отбирали гемолимфу. Однако у камчатского краба уровни концентрации гормонов линьки были выше, чем у других видов ракообразных (Chang, Bruce, 1981; Soumoff, O'Connor, 1982; Thomton et al., 2006; Tamone et al., 2007), по всей видимости, из-за того, что основная часть из них достигает терминальной линьки, тогда как камчатский краб линяет в течение всей жизни.
У самок содержание 20-гидроксиэкдизо-на и экдизона было несколько выше, чем у самцов, хотя различия были недостоверными в обоих случаях (для последующего статистического анализа данные по самцам и самкам были объединены), что вполне объяснимо. У неполовозрелых особей не отмечено каких-либо различий в особенностях протекания линочного цикла, поэтому концентрации гормонов линьки у них довольно сходны. Что касается крупных особей, то можно было ожидать более высоких уровней концентрации экдистероидов у самок, которые обычно линяют раз в год после спаривания, в то время как самцы, начиная с ШК 110 мм, могут пропускать ежегодную линьку, а крупные особи обычно линяют один раз в 2-4
Таблица 5
Содержание гормонов линьки, 20-гидроксиэкдизона (20Е) и экдизона (Е), в гемолимфе камчатских крабов в губе Долгой, мкг/мл
Table 5
Concentrations of moulting hormones in hemolymph of red king crabs in the Dolgaya Bay. 20E — 20-hydroxyecdysone, E — ecdysone
Показатель Самцы 20Е Е Самки 20Е Е
X 5,65 1,30 7,69 2,40
SE 2,00 1,20 2,60 1,80
Min 0,50 0,03 0,60 0,10
Max 24,60 9,70 44,50 13,40
года (Кузьмин, Гудимова, 2002). Однако в нашем исследовании все крупные крабы, у которых отбирали гемолимфу, характеризовались второй стадией линьки, что могло дать сходный уровень экдистероидов крабов разного пола.
Вариация уровней содержания 20Е в гемолимфе камчатских крабов разных размеров представлена на рис. 6. Значимых различий между сравниваемыми группами не установлено.
«
к
ä &
к
о И
к о И
14 12 10 8 6 4 2 0
81-100
101-120
121-140
> 140
Ширина карапакса, мм
Рис. 6. Содержание 20-гидрокси-экдизона в гемолимфе камчатских крабов разных размеров, отловленных в губе Долгой в 2006 г. Вертикальные линии показывают стандарт-I ную ошибку
Fig. 6. Concentration of 20-hy-droxyecdysone in hemolymph of the
red king crabs collected in the Dolgaya Bay in 2006. Vertical bars show the standard error
Известно (Кузьмин, Гудимова, 2002), что небольшие крабы линяют чаще, чем крупные, поэтому концентрация экдизонов у них должна быть выше, чем у половозрелых особей. По всей видимости, на наш результат повлияло то, что в изучаемой выборке отсутствовали данные по относительно небольшим крабам (наименьшая ШК краба, у которого отбирали гемолимфу, составила 87 мм), поскольку ранее (Матишов и др., 2007) была показана отрицательная зависимость между размерами камчатских крабов и содержанием 20-гидроксиэкдизона в их гемолимфе.
Заключение
Любое гидротехническое строительство неизбежно оказывает негативные воздействия на водные экосистемы. Для оценки масштаба произошедших изменений необходимо использовать как можно больше биологических индикаторов — показателей состояния биологических процессов как отдельных организмов, так и сообществ в целом (Гудимов, Денисов, 2009). В ходе наших исследований установлены некоторые интегральные показатели (численность, размер наступления половозрелости самок, заселенность ассоциированными организмами, концентрация экдистероидов в гемолимфе), которые можно рассматривать как фоновые для мониторинга состояния среды в губе Долгой после строительства приливной электростанции (ПЭС).
Авторы благодарят С.А. Кузьмина, Т.А. Бритаева за помощь в проведении исследований, H.H. Пантелееву и Е.А. Фролову за помощь в видовой идентификации обрастателей (мшанок и полихет), В.В. Володина и С.О. Володину — за биохимический анализ гемолимфы крабов.
Список литературы
Анисимова H.A., Фролова Е.А. Бентос губы Долгой Восточного Мурмана. Состав. Количественное распределение // Гидробиологические исследования в заливах и бухтах северных морей России. — Апатиты : Изд-во КНЦ РАН, 1994. — С. 43-91.
Бритаев Т.А., Ржавский A.B., Удалов A.A. Сообщества мягких грунтов губы Долгая Баренцева моря // Тез. докл. 10-го съезда Гидробиологического общества при РАН. — Владивосток : Дальнаука, 2009. — С. 52.
54
Гудимов A.B., Денисов B.B. Oбщиe подходы к выбору биоиндикаторов отстояния моротих экомстем // Новые технологии мониторинга природных процеотов в зоне взаимодействия преотых и мopcкиx вод (биологичемая индикация). — Апатиты : Изд-во KHЦ PAH, 2009. — С. 7-33.
Дворецкий A.T. Ocoбeннocти биологии камчатcкoгo краба Bocтoчнoгo Mypмана // Биология и физиология камчатского краба в прибрежье Баренцева моря. — Апатиты : Изд-во ШЦ PAH, 2008а. — С. 22-60.
Дворецкий A.T. Симбионты и обрастатели камчатcкoгo краба // Биология и физиология камчатского краба в прибрежье Баренцева моря. — Апатиты : Изд-во KHЦ PAH, 2008б. — С. 105-131.
Дворецкий A.Г., Кузьмин C.A., Maтишoв Г.Г. Биология амфипод Ischyrocerus commensalis и их cимбиoтичecкиe отношения c камчатским крабом в Баренцевом море // ДАН. — 2007. — T. 417. — С. 424-426.
Камчатский краб в Баренцевом море : монография. — Mypманcк : ПИHPO, 2003. — 363 c.
Клитин A.^ ^мчатский краб у берегов Сахалина и ^рильотих островов: биология, раотределение и функциональная структура ареала : монография. — M. : Нацрыб-pecypcbi, 2003. — 253 c.
Кузьмин C.A., Гудимова E.H. Bceлeниe камчатского краба в Баренцево море. Ocoбeннocти биологии, пepcпeктивы промьюла : монография. — Апатиты : Изд-во KHЦ PAH, 2002. — 236 c.
Лакин Г.Ф. Биометрия : учеб. поотб. для биол. отец. вузов. — M. : Bыcш. шк., 1990. — 352 c.
Лысенко B.H., Гайдаев B3. Poct камчатского краба Paralithodes camtschaticus в дверной части западнокамчатского шельфа // Изв. TOHPO. — 2005. — T. 143. — С. 119-127.
Лыскин C.A. Популяционная экология и межвидовые взаимодействия отмбион-тов голотурий Южного Bьeтнама : автореф. диа ... канд. биол. наук. — M. : ИПЭЭ PAH, 2003. — 24 c.
Maтишoв Г.Г., Кузьмин C.A., Boлoдин B.B. и др. ^тры эндогенных гормонов линьки камчатского краба Баренцева моря // ДАН. — 2007. — T. 412. — С. 716-717.
Переладов M.B. K вoпpocy об уловистости крабовых ловушек // Teз. докл. 10-го стезда Гидpoбиoлoгичecкoгo общества при PAH. — Bладивocтoк : Дальнаука, 2009. — С. 307-308.
Переладов M.B. Некоторые оотбенности раотределения камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) на прибрежных мелководьях Баренцева моря // Tp. BH№ PO. — 2003. — T. 142. — С. 103-120.
Пинчуков M.A. Утрата конечностей камчатским крабом в Баренцевом море в 2001-2006 гг. // Tp. BHOTO. — 2007. — T. 147. — С. 131-143.
Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей. — Bладивocтoк : TOHPO, 1979. — 60 c.
Сколов B.^, Mилютин Д^. Pаcпpeдeлeниe, чиcлeннocть и размерный отстав камчатского краба Paralithodes camtschaticus в верхней cyблитopали Koльcкoгo полуо^ трова Баренцева моря в летний период // Зоол. журн. — 2006а. — T. 85. — С. 158-170.
Сколов B.^, Mилютин Д^. Повреждения ног у камчатского краба Paralithodes camtschaticus в роотийотой части Баренцева моря // Сб. мат-лов междунар. конф. "Современное отстояние популяций крабов Баренцева моря и их взаимодействие c донными биоценозами". — Mypманcк : Север, 2006б. — С. 98-100.
Сколов B.^, Штрик B.A. Биоценотичемий анализ донного поотления прибрежной зоны губы Tepибepка Баренцева моря и возможность его применения для оценки воздействия камчатского краба на э^^стемы // Tp. BHOTO. — 2003. — T. 142. — С. 6-24.
Chang E.S., Bruce M.J. Ecdysteroid titers of larval lobsters // Comp. Biochem. Physiol. — 1981. — Vol. 70A. — P. 239-241.
Hjelset A.M., Sundet J.H., Nilssen E.M. Size at sexual maturity in the female red king crab (Paralithodes camtschaticus) in a newly settled population in the Barents Sea, Norway // J. Northw. Atl. Fish. Sci. — 2009. — Vol. 41. — P. 173-182.
Jansen P.A., Mackenzie K., Hemmingsen W. Some parasites and commensals of red king crab Paralithodes camtschaticus in the Barents sea // Bull. Eur. Assoc. Fish Pathol. — 1998. — Vol. 18. — P. 46-49.
Jerstad K.E., Farestveit E., Rudra H. et al. Studies on red king crab (Paralith-odes camtschaticus) introduced to the Barents Sea // Crabs in cold water regions: biology, managements, and economics. — Fairbanks : Univ. of Alaska, 2002. — P. 425-438.
Kurata H. Studies on the larvae and postlarvae of Paralithodes camtschatica. III. The influence of temperature and salinity on growth of the larvae // Bull. Hokk. Reg. Fish. Res. Lab. — 1960. — Vol. 17. — P. 9-14.
Kurata H. Studies on the larvae and postlarvae of Paralithodes camtschatica. IV. Growth of the postlarvae // Bull. Hokk. Reg. Fish. Res. Lab. — 1961. — Vol. 18. — P. 1-9.
Kuzmin S., Olsen S., Gerasimova O. Barents Sea king crab (Paralithodes camtschaticus): transplantation experiments were successful // High latitude crabs: biology, management, and economics. — Fairbanks : Univ. of Alaska, 1996. — P. 649-664.
Loher T., Armstrong D.A., Stevens B.G. Growth of juvenile red king crab (Paralithodes camtschaticus) in Bristol Bay (Alaska) elucidated from field sampling and analysis of trawl-survey data // Fish. Bull. — 2001. — Vol. 99. — P. 572-587.
Macintosh R.A., Otto R.S., Fukuyama A.K. Size at sexual maturity and incidence of partial clutches in female king crab (Paralithodes camtschatica and P. platypus) and tanner crab (Chionoecetes bairdi, C. opilio and C. bairdi x C. opilio) in the southeastern Bering Sea in 1975-1979 // International North Pacific Fisheries Commission. — 1979. — № 2245. — P. 1-52.
Nakanishi T. The effect of the environment on the survival rate, growth and respiration of eggs, larvae and post-larvae of king crab (Paralithodes camtschatica) // Proceedings of the International king crab symposium. — Anchorage : Univ. of Alaska, 1985. — P. 167-185.
Pengilly D., Blau S.F., Blackburn J.E. Size at maturity of Kodiak area female red king crab // Crabs in cold water regions: biology, managements, and economics. — Fairbanks : Univ. of Alaska, 2002. — P. 115-134.
Powell G.C., Pengilly D., Blau S.F. Mating pairs of the red king crabs Paralithodes camtschaticus in the Kodiak Archipelago, Alaska, 1960-1984 // Crabs in cold water regions: biology, managements, and economics. — Fairbanks : Univ. of Alaska, 2002. — P. 225-246.
Rodin V.E. Population biology of the king crab Paralithodes camtschatica Tilesius in the North Pacific Ocean // Proceedings of the International Symposium on King and Tanner Crabs. — Fairbanks : Univ. of Alaska, 1990. — P. 133-144.
Shirley T.C., Shirley S.M., Korn S. Incubation period, molting and growth of female red king crabs: effects of temperature // Proceedings of the International symposium on king and tanner crabs. — Fairbanks : Univ. of Alaska, 1990. — P. 51-64.
Somerton D.A. A computer technique for estimating the size of sexual maturity in crabs // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1980. — Vol. 37. — P. 1488-1494.
Soumoff C., O'Connor J.D. Repression of y-organ secretory activity by molt-inhibit-ing hormone in the crab Pachygrapsus crassipes // General Comp. Endocrinol. — 1982. — Vol. 48. — P. 432-439.
Tamone S.L., Taggart S.J., Andrews A.G. et al. The relationship between circulating ecdysteroids and chela allometry in male tanner crabs: evidence for a terminal molt in the genus Chionoecetes // J. Crustac. Biol. — 2007. — Vol. 27. — P. 635-642.
Thomton J.M., Tamone S.L., Atkinson S. Circulating ecdysteroid concentrations in Alaskan Dungeness crab (Cancer magister) // J. Crustac. Biol. — 2006. — Vol. 26. — P. 176-181.
Williams J.D., McDermott J.J. Hermit crab biocoenoses; a worldwide review of the diversity and natural history of hermit crab associates // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 2004. — Vol. 305. — P. 1-128.
Wyngaard J.G., Iorio M.I. Status of the southern king crab (Lithodes santolla) fishery of the Beagle Channel, Argentina // High latitude crabs: biology, management, and economics. — Fairbanks : Univ. of Alaska, 1996. — P. 25-40.
Поступила в редакцию 6.11.09 г.
