CC BY
106
УдК 663.4
дрожжи рода Brettanomyces.
Характеристики и особенности метаболизма
О. И. Пономарёва,
канд. техн. наук, доцент; В. А. Иванова; И. П. Прохорчик,
канд. техн. наук, доцент Санкт-Петербургский институт управления и пищевых технологий
Т. В. Меледина,
д-р техн. наук, профессор Санкт-Петербургский национальный исследовательский университет информационных технологий, механики и оптики
В последние годы в России наблюдается устойчивый рост количества новых пивоварен малой и средней производительности, что обусловлено возрастающим интересом к известным во всем мире пивным стилям и направлениям, а также новым эксклюзивным сортам, широкий ассортимент которых возможно производить в условиях пивоварен небольшой производительности.
В этой связи значительно возрос интерес отечественных производителей к дрожжам рода БгвИапоту-ces, играющих важную роль в производстве ламбиков и специальных кислых элей, а также используемых при дозревании некоторых бельгийских сортов пива.
Несмотря на широкую известность дрожжей этого рода в качестве посторонней микрофлоры вина и винодельческих предприятий [1-4], дрожжи рода Brettаnomyces впервые описаны как ответственные за медленное вторичное брожение пива после окончания главного брожения еще в 1904 г. [1, 5].
В этой работе приведены наиболее важные литературные данные, касающиеся различных вопросов использования дрожжей Brettanomyces в пивоварении.
Происхождение и таксономическая классификация Bгettanomyces
Самое раннее упоминание о Bret-tanomyces появилось в патенте об использовании этих организмов для приготовления английских сортов пива. Впервые в 1904 г.
Нильс Клауссен (Niels Claussen), возглавлявший с 1898 г. лабораторию пивоварни «Carlsberg», обнаружил и запатентовал новый вид дрожжей, которым дал название «Brettanomyces» (от греческого. — «британский гриб») по той причине, что получил их из британского пива [1, 5].
Именно Нильс Клауссен предложил фильтровать и пастеризовать пиво, а затем добавлять в него Brettanomyces на дображивание [6]. За счет этого существенно сократилось время выдержки пива, а сам напиток приобрел типично британский оттенок.
После опубликования материалов N. H. Claussen [6], H. Seyffert (пивоварня «Калинкин» С.-Петербург) объявил, что он выделил аналогичные дрожжи из английского пива еще в 1889 г. [5]. А J. W. Tullo из химической лаборатории «Arthur Guinness Son & Co» (Дублин) сообщил, что в 1899 г. получил два вида аналогичных дрожжей из ирландского стаута и в неопубликованных работах описал характеристики этих дрожжей и их поведение на «вторичной ферментации», то есть при дображивании [5].
В то время дрожжам, вносимым на дображивание, уделяли особое внимание. Например, пиво, предназначенное для экспорта, было обязано этим дрожжам не только своим характерным ароматом, но и их способности сбраживать полисахариды, что позволяло получать пиво c дображиванием в бутылке.
В 1940 г. M. T. J. Custers опубликовал монографию «Onderzoekingen
38 ПИВО и НАПИТКИ
2017
over het gistgeslacht Brettanomy-ces» [7] о Brettanomyces, в которой описал результаты исследования 17-ти штаммов, выделенных из лам-биков, английских элей и стаутов. Классификация рода Brettanomyces по M. T. J. Custers базировалась на нескольких видах, для которых характерно бесполое размножение (форма анаморфа) путем многополярного почкования. Позднее, в 1960 г., было обнаружено формирование аскоспор у Brettanomyces bruxellensis, что послужило поводом для реклассификации рода Brettanomyces (табл. 1) [1]. К новому роду Dekkera было предложено отнести виды, размножающиеся половым путем (телеоморфы). Название рода было предложено в честь N. M. Stelling-Dekker, внесшей значительный вклад в изучение аспорогенных дрожжей [8].
В настоящее время систематика включает в себя пять видов дрожжей в пределах рода Brettanomyces: B. bruxellensis, B. anomalus, B. cus-tersianus, B. naardenensis и B. nanus. Телеоморфы существуют для первых двух видов: Dekkera bruxellensis и Dekkera anomalus [1]. В пивоварении широко используются два вида Brettanomyces: B. bruxellensis и B. anomalus.
Основные свойства Brettanomyces
Морфология. Клетки Brettano-myces гораздо мельче, чем клетки Saccharomyces cerevisiae, овальной или круглой формы, часто со стрельчато-заостренными концами. Некоторые штаммы имеют в значительной степени удлиненные клетки, чаще соединенные по 2 и более. В благоприятной питательной среде большинство штаммов демонстрируют тенденцию к формированию псевдомицелия [9].
С точки зрения потребностей в факторах роста все виды Brettano-myces относятся к прототрофам, то есть способны размножаться при полном отсутствии витаминов. Но в таких условиях скорость размножения дрожжей очень низкая и введение в питательную среду отдельных факторов роста извне оказывает на них положительное влияние. Так, добавление биотина и тиамина положительно сказывается на размножении всех видов дрожжей Brettanomyces, на отдель-
Таблица 1
Номенклатура рода дрожжей Brettanomycrs
Исходная Текущая
Анаморфы:
Brettanomyces bruxellensis Brettanomyces bruxellensis
Brettanomyces lambicus Brettanomyces anomalus
Brettanomyces intermedius Brettanomyces custersianus
Brettanomyces custersii Brettanomyces naardenensis
Brettanomyces claussenii Brettanomyces nanus
Brettanomyces anomalus и т. д. Телеоморфы:
Dekkera bruxellensis
Dekkera anomala
ные виды — пиридоксина, никотиновой кислоты и инозитола. Но, в отличие от Saccharomyces, не было обнаружено видов Brettanomyces, которые испытывали бы потребность в пантотенате[10].
Некоторые штаммы Brettano-myces способны ассимилировать нитраты, в то время как Saccharo-myces усваивают азот только в виде ионов аммония.
Температура. Максимальные темпы размножения дрожжей Bret-tanomyces наблюдаются в диапазоне температур от 25 до 32 °С. Причем, чем выше температура, тем меньше время, необходимое для достижения конечной концентрации клеток.
В целом, рост клеток возможен в диапазоне от 10 до 37 °С. При этом, некоторые штаммы уже при 35 °С демонстрируют быстрый спад жизнеспособности клеток, некоторые характеризуются полной потерей жизнеспособности при температуре 36 °С в течение 12 ч [11].
Важен и интересен факт, что в случае с дрожжами Brettanomyces температура в диапазоне от 15 до 32 °С воздействует на скорость накопления биомассы, но при этом не оказывает влияния на ее количество. В случае же с дрожжами Saccharomyces температура, напротив, оказывает непосредственное воздействие на накопление биомассы [11].
Кислород. Установлено, что в среде с повышенным уровнем растворенного кислорода дрожжи Brettanomyces могут использовать как глюкозу, так и этанол в качестве субстрата, синтезируя при этом уксусную кислоту [12]. Способность использовать этанол в качестве источника углерода различна в зависимости от штамма,
при этом концентрации этанола и уксусной кислоты зависят также от уровня аэрации питательной среды. Следует отметить, что механизм данного процесса сложен и до конца не изучен.
Слабоаэробные условия способствуют наибольшему накоплению биомассы. Повышенные концентрации кислорода приводят к снижению темпов размножения дрожжей и повышению синтеза уксусной кислоты [13].
Кроме того, дрожжи Brettano-myces могут использовать этанол в качестве энергетического компонента среды в аэробных условиях даже в случае их использования на этапе дображивания в присутствии минимальных количеств сахаров и других питательных веществ.
В анаэробных же условиях дрожжи Brettanomyces синтезируют наибольшее количество этанола, при этом среди продуктов метаболизма не обнаруживается значимых количеств уксусной кислоты [12, 13].
Эффект Кастерса и синтез глицерина. Для дрожжей Bret-tanomyces характерно проявление эффекта Кастерса, суть которого заключается в том, что при снижении концентрации растворенного кислорода в питательной среде замедляется метаболизм дрожжей Brettanomyces.
При переходе от аэробных условий культивирования к анаэробным наблюдается определенная задержка — лаг-фаза (потребление глюкозы останавливается, отсутствуют прирост биомассы и синтез вторичных метаболитов), в это время метаболизм дрожжей перестраивается [14]. Механизм этого процесса до конца еще не изучен,
2017 ПИВО и НАПИТКИ 39
ясно только, что в начале анаэробного метаболизма наблюдается продолжающийся дренаж НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид-ион) в НАДН (восстановленный никотинамидадениндинуклеотид) через необратимое превращение ацетальдегида в уксусную кислоту, приводящий гликолиз к остановке из-за недостатка НАД+ [15-17].
Известно, что дрожжи, не относящиеся к роду Brettanomyces, для восстановления окислительно-восстановительного баланса в анаэробных условиях синтезируют глицерин, который имеет большое значение в окислении НАДН при переходе от аэробной ферментации к анаэробной [18, 19]. Дрожжи Brettanomyces продуцируют недостаточное количество глицерина или не синтезируют его вовсе. С одной стороны, данный факт свидетельствует о более эффективном метаболизме этих дрожжей — больше углерода и энергии может быть направлено на синтез этанола и накопление биомассы, а с другой стороны, лишает дрожжи рода Brettanomyces важного анти-срессового метаболита [20].
Способность синтезировать глицерин варьирует между штаммами Brettanomyces, из чего следует, что одни штаммы способны восстанавливать окислительно-восстановительный потенциал быстрее, чем другие, а это, в свою
очередь, сказывается на продолжительности лаг-фазы. При необходимости возможно сократить переходный период введением в питательную среду незначительных количеств кислорода или добавлением Н+-акцепторов (ацеталь-дегида, ацетона, пировиноградной кислоты и других карбонильных соединений) [14].
Следует отметить еще одну важную роль глицерина — обеспечение восприятия полноты тела пива при его концентрациях 1-2 г/дм3 [21, 22]. Отдельные сорта пива, полученные с использованием только дрожжей Brettanomyces, могут иметь недостаточно полное тело и сбалансированный вкус, что связано с недостатком глицерина, синтезированного во время брожения дрожжами Brettanomyces.
Продуцирование вторичных метаболитов дрожжами Bгettanomyces
Фенолы. Дрожжи Brettanomyces существенным образом влияют на формирование специфического вкуса и аромата пива. При описании ароматов такого пива часто используют термины: «гвоздика», «пряности», «лошадиная попона», «скотный двор», «дым», «медицинский запах», «лейкопластырь», «металл», «печенье», «козий запах», «цветы», «тропические фрукты», «цитрус».
Таблица2
Коричная кислота ^ Гидроксикоричная ^ кислота Гидроксистерины ^ Этил производные
R = H Кумаровая 4-винилфенол 4-этилфенол
R = OCH3 Феруловая 4-винилгваякол 4-этилгваякол
R = OH Кофейная 4-винилкатехол 4-этилкатехол
Схема синтеза летучих фенольных соединений у дрожжей Brettanomyces
Некоторые из вышеописанных ароматических характеристик выявлены при брожении виноградного сусла с участием дрожжей Brettanomyces. Отчасти, синтез вторичных метаболитов брожения обусловлен наличием в питательной среде тех или иных компонентов исходного сырья [23, 24].
В табл. 2 приведены фенольные продукты брожения и их предшественники при сбраживании Brettanomyces. При этом основные летучие фенольные соединения, отвечающие за большинство распознаваемых ароматических характеристик, ассоциируемых с Brettanomyces, это 4-этилгваякол, 4-этилфенол, а также 4-винил-гваякол и 4-винилфенол (табл. 2). Эти вещества продуцируются Bret-tanomyces из гидроксикоричных кислот (кумаровой и феруловой), и в этом процессе принимают участие два фермента, ответственные за фе-нольные ароматы Brettanomyces. Первый — декарбоксилаза (Е2 на рисунке), преобразующая гидрок-сикоричные кислоты в 4-винил производные, второй — винилфенол-редуктаза (Е3 на рисунке), ответственная за превращение 4-винил производных в 4-этил производные. Наличие в дрожжах Вrettanomyces фермента винилфенолредуктазы — еще одна их отличительная особенность [25, 26].
Эфиры. Благодаря своим способностям, дрожжи Brettanomyces накапливают значительное количество С8-С12 — жирных кислот. Кроме того, в кислых сортах пива присутствуют уксусная и молочная кислоты. Протекающие реакции этерификации приводят к образованию сложных этиловых эфиров [27, 28].
Таким образом, дрожжи Bret-tanomyces способствуют синтезу следующих эфиров и формированию связанных с ними ароматов: этилацетат — фруктовый аромат, переходящий в запах растворителя при увеличении концентраций; этиллактат — фруктовый и маслянистый ароматы; фенилацетат — аромат роз.
Эти сложные эфиры обусловливают типичные ароматы пива, возникающие под влиянием дрожжей Brettanomyces при совместном сбраживании сусла дрожжами и молочнокислыми бактериями. В
40 ПИВО и НАПИТКИ 2017
том случае, когда мы имеем дело со сбраживанием сусла только чистой культурой дрожжей Brettanomyces, кислот в пиве присутствует меньше, следовательно, и доля эфиров будет несколько меньше [29].
Заключение
В данном обзоре затронуты основные характеристики дрожжей рода Brettanomyces — особенности их морфологии, жизнедеятельности и метаболизма. Рассказано о некоторых вторичных метаболитах, продуцируемых этими дрожжами и придающими пиву, приготовленному с участием дрожжей рода Brettanomyces, свои неповторимые вкус и аромат.
Дрожжи рода Brettanomyces широко известны как «дикие» дрожжи (дрожжи-контаминанты) для большинства винодельческих и пивоваренных предприятий [1, 4]. Ассоциируемые со способностью формировать специфические ароматы скотного двора, лошадиной попоны, медицинский и металлический, дрожжи Brettanomyces при этом довольно давно используются для приготовления большого количества сортов пива. На сегодняшний день дрожжи рода Brettanomyces используют на главном брожении и дображивании для приготовления бельгийского пива ламбик (и его разновидностей — Гёз, Крик, Фрамбуа, Касис, Пеш, Мускат), Фландрского красного эля, сейзонов, биттеров, портеров, стаутов, разнообразных бельгийских и британских элей. А, значит, использование дрожжей рода Bret-tanomyces расширяет возможности и отечественных пивоваров в деле создания эксклюзивных сортов пива и делает актуальным дальнейшее изучение этих дрожжей, их свойств и особенностей применения.
ЛИТЕРАТУРА
1. Микробиологическая порча пищевых продуктов/К. де В. Блекберн (ред.). — Пер. с англ. — СПб.: Профессия, 2008. — 784 с.
2. Загоруйко, В. А. Обнаружение и идентификация штаммов дрожжей Brettanomyces /В. А. Загоруйко, И. Ф. Ткачев, Т. К. Ско-рикова, И. В. Черноусова, В. Г. Гержи-кова, Т. А. Жилякова, М. Г. Ткаченко, А. А. Сибирный, Е. П. Ищук // «Мага-рач» Виноградарство и виноделие. — 2007. — № 3. — С. 20-23.
3. Загоруйко, В. А. Идентификация дрожжей вида Brettanomyces bruxellensis с помощью специфических прайме-ров / В. А. Загоруйко, И. В. Черноусова, Т. К. Скорикова, С. А. Кишковская, Т. Н. Танащук, Е. В. Иванова, Т. В. Чер-ноокова, В. Г. Гержикова, Т. К. Жилякова, М. Г. Ткаченко, Е. П. Ищук // Виноградарство и виноделие. — 2009. — Т. 39. — С. 57-60.
4. Бурьян, Н. И. Микробиология виноде-лия/Н. И. Бурьян. — Ялта: Институт винограда и вина «Магарач», 1997. — 43 с.
5. Gilliland, R. B. Brettanomyces. I. Occurrence, Characteristics, and Effects on beer flavour/R. B. Gilliland [et al.] // Journal of the Institute of Brewing. — 1961. — 67. — P. 257-261.
6. Claussen, N. H. On a Method for the Application of Hansen's Pure Yeast System in the Manufacturing of Well-Conditioned English Stock Beers/N. H. Claussen // Journal of the Institute of Brewing. — 1904. — P. 308331. URL: http://www.beercult.ru/pro-files/blogs/brettanomyces (дата обращения 22.09.2016 г.).
7. Custers, M. T. J. Onderzoekingen over het gistgeslacht Brettanomyces. PhD The-sis/M. T. J. Custers. — Delft: Delft University of Technology, 1940. — 184 p.
8. Schifferdecker, A. J. The wine and beer yeast Dekkera bruxellensis/A. J. Schifferdecker, S. Dashko, O. P. Ishchuk, J. Piskur // Yeast. — 2014. — Vol. 31. — P. 323-332.
9. Abbott, D. A. Growth rates of Dekkera/Bret-tanomyces yeasts hinder their ability to compete with Saccharomyces cerevisiae in batch corn mash fermentations/D. A. Abbott, S. H. Hynes, W. M. Ingledew // Applied Microbiology and Biotechnology. — 2005. — 66 (6). — P. 641-647.
10. Риберо-Гайон, Ж. Теория и практика виноделия/Ж. Риберо-Гайон, Э. Пейно, П. риберо-Гайон, П. Сюдро // М.: Пищевая промышленность, 1979. — 352 c.
11. Brandam, C. Effect of temperature on Brettanomyces bruxellensis: metabolic and kinetic aspects/C. Brandam, C. Castro-Martinez, M. L. Delia, F. Ramon-Portugal, P. Strehaino // Canadian Journal of Microbiology. — 2008. — Vol. 54. — P. 11-18.
12. Uscanga, M. G. Brettanomyces bruxellensis effect of oxygen on growth and acetic acid production /M. G. Uscanga, M.-L. Délia, P. Strehaiano // Appl. Microbiol. Biotech-nol. — 2003. — 60. — P. 157-162.
13. Yahara, G. A. Modeling of yeast Brettanomy-ces bruxellensis growth at different acetic acid concentrations under aerobic and anaerobic conditions/G. A. Yahara, M. A. Javier, M. J. Tulio, G. R. Javier, A. U. Guadalupe // Bioprocess Biosyst Eng. — 2007. — 30. — P. 389-395.
14. Wijsman, M. R. Inhibition of fermentation and growth in batch cultures of the yeast Brettanomyces intermedius upon a shift from aerobic to anaerobic conditons (Custers effect)/ M. R. Wijsman, J. P. Vandijken, B. H. A. Vankleeff, W. A. Scheffers // Antonie van Leeuwenhoek Journal of Microbiology. — 1984. — 50 (2). — P. 183-192.
15. Carrascosa, J. M. Metabolism of acet-aldehyde and Custers effect in the yeast Brettanomyces abstinens / J. M. Carrascosa, M. D. Viguera, I. Nunez de Castro, W. A. Scheffers // Antonie van Leeuwenhoek. — 1981. — 47. — P. 209-215.
16.Scheffers, W. A. On the inhibition of alcoholic fermentation in Brettanomyces yeasts under anaerobic conditions / W. A. Scheffers // Experientia. — 1961. — 17. — P. 40.
17. Scheffers, W. A. The Custers effect (negative Pasteur effect) as a diagnostic criterion for the genus Brettanomyces/W. A. Scheffers, T. O. Wiken // Antonie van Leeuwenhoek. — 1969. — Vol. 35. — P. 31-32.
18. Scheffers, W. A. Anaerobic inhibition in yeast (Custers effect) / W. A. Scheffers // Antonie van Leeuwenhoek. — 1979. — Vol. 45. — P. 150.
19. Wiken, T. On the existence of a negative Pasteur effect in yeasts classified in the genus Brettanomyces Kufferath Et Van Laer/T. Wiken, W. A. Scheffers, A. J. M. Verhaar // Antonie van Leeuwen-hoek. — 1961. — Vol. 27 (1). — P. 401433.
20.Blomqvist, J. Dekkera bruxellensis — a Competitive Yeast for Ethanol Production from Conventional and Non-conventional Substrates/J. Blomqvist // Uppsala: SLU Service/Repro, 2011. — 59 p.
21. Boulton, C. Brewing Yeast and Fermen-tation/C. Boulton, D. Quain // Oxford Blackwell Publishing, 2006. — 644 p.
22. Меледина, Т. В. Качество пива: стабильность вкуса и аромата. Коллоидная стойкость, дегустация/ Т. В. Меледина, А. Т. Дедегкаев, Д. В. Афонин. — СПб.: Профессия. — 2011. — 220 c.
23. Godoy, L. Purification and characterization of a p-coumarate decarboxylase and a vinylphenol reductase from Brettanomyces bruxellensis/L. Godoy, C. Martinez, N. Carrasco, M. Angelica Ganga // International Journal of Food Microbiology. — 2008. — 127. — P. 6-11.
24. Godoy, L. Study of the coumarate decarbox-ylase and vinylphenol reductase activities of Dekkera bruxellensis (anamorph Bret-tanomyces bruxellensis) isolates/L. Godoy, D. Garrido, C. Martinez, J. Saavedra, M. Combina, M. Angelica Ganga // Letter in Applied Microbiology. — 2009. — 48. — P. 452-457.
2017
ПИВО и НАПИТКИ 41
25.Heresztyn, T. Metabolism of volatile phe-nolics compounds from hydroxycinnamic acids by Brettanomyces yeast/T. Heresztyn // Archives of Microbiology. — 1986. — 146. — P. 96-98.
26. Edlin, D. A. N. Purification and characterization of hydroxycinnamate decarboxylase from Brettanomyces anomalus/D. A. N. Edlin, A. Narbad, M. J. Gasson, J. R. Dick-
inson, D. Lloyd // Enzyme and Microbial Technology. — 1998. — 22. — P. 232-239.
27. Spaepen, M. Fatty Acids and Esters Produced During the Spontaneous Fermentation of Lambic and Gueuze /M. Spaepen, D. Van Oevelen, H. Verachtert // Journal of the Institute of Brewing. — 1978. — Vol. 84. — P. 278-282.
28. Spaepen, M. Esterase Activity in the Genus
Brettanomyces/M. Spaepen, H. Verachtert, // Journal of the Institute of Brewing. — 1982. — Vol. 88. — P. 11-17.
29. Van Oevelen, D. Synthesis of Aroma Compounds during the Spontaneous Fermentation of Lambic and Gueuze/ D. Van Oevelen, F. De l'Escaille, H. Verachtert // Journal of the Institute of Brewing. — 1976. — Vol. 82. — P. 322-326. <S
Дрожжи рода Brettanomyces. Характеристики и особенности метаболизма
Ключевые слова
глицерин; дрожжи Brettanomyces; кислород; температура; фенолы; эффект Кастерса; эфиры.
Реферат
Дрожжи рода Brettanomyces широко известны как «дикие» дрожжи (дрожжи-контаминанты) для большинства винодельческих и пивоваренных предприятий. Однако, в пивоварении Бельгии и Англии эти дрожжи издавна используют для приготовления различных элей и таких сортов пива, как ламбик и гёз, ставших всемирно известными, благодаря особенностям своего вкусо-ароматического профиля, обусловленным в значительной степени дрожжами Brettanomyces. В пиве, приготовленном с использованием этих дрожжей, обнаруживаются специфические ароматы скотного двора, лошадиной попоны, медицинский, металлический, а также приятные фруктовый и пряный ароматы. С развитием крафтового пивоварения в России пивовары все чаще стали интересоваться новыми штаммами дрожжей, в том числе и дрожжами рода Brettanomyces. В обзоре представлены исторические сведения, связанные с обнаружением и последующим изучением этих дрожжей. Приведена современная номенклатура рода, включающая анаморфы: Brettanomyces bruxellensis, B. anomalus, B. custersianus, B. naardenensis и B. nanus и телеоморфы: Dekkera bruxellensis и Dekkera anomalus. В статье показано влияние кислорода на метаболизм дрожжей рода Brettanomyces, где ключевым их свойством является способность синтезировать уксусную кислоту в аэробных условиях. С точки зрения влияния температуры максимальная скорость размножения дрожжей в большинстве случаев наблюдается при температуре от 25 до 32 °С. Кроме того, здесь упоминается эффект Кастерса — особенность дрожжей этого рода, которая характеризуется определенной задержкой метаболизма при переходе от аэробных условий культивирования к анаэробным. В завершение описаны основные вторичные метаболиты (фенолы и эфиры), ответственные за уникальные вкус и аромат пива, приготовленного с использованием дрожжей рода Brettanomyces.
Авторы
Пономарева Ольга Ивановна,
канд. техн. наук, доцент;
Иванова Вера Анатольевна;
Прохорчик Игорь Петрович, канд. техн. наук, доцент
Санкт-Петербургский институт управления и пищевых технологий
191186, Россия, Санкт-Петербург, наб. канала Грибоедова, д. 7,
rector@hlebspb.ru; bio@hlebspb.ru
Меледина Татьяна Викторовна, д-р техн. наук, профессор
Санкт-Петербургский национальный исследовательский университет
информационных технологий, механики и оптики
191002, Россия, г. Санкт-Петербург, улица Ломоносова, д. 9,
tatiana.meledina@yandex.ru
Brettanomyces Yeast.
Metabolism Characteristics and Features
Key words
glycerin; Brettanomyces yeast; oxygen; temperature; phenols; Custers effect; esters.
Abstract
Brettanomyces yeasts are widely known as spoilage yeast for the majority of wineries and breweries. However, this yeast are used for a long time to prepare a various ales and the lambic and gueuze beers in Belgium and England. This beer became world famous thanks to its taste and flavor profile, mostly due to the yeast Brettanomyces. Different terms describe beer prepared with this yeast: barnyard, horse blanket, medical and metallic flavors, as well as pleasant fruity and spicy flavors. With the crafting brewing development, Russian brewers are increasingly interested in new yeast strains, including Brettanomyces yeast. In this review, historical information about the discovery and subsequent study of the yeast is presented. This paper presents Brettanomyces modern nomenclature, including anamorphs: B. bruxellensis, B. anomalus, B. custersianus, B. naardenensis and B. nanus, and teleomorphs: Dekkera bruxellensis and Dekkera anomalus. Article exemplifies the oxygen influence on the Brettanomyces metabolism, at which their essential property is the ability to produce acetic acid under aerobic conditions. Subject to temperature impact, the maximum yeast multiplication rate in most cases is observed at 25...32 °C. Moreover, the Custers effect is also referred to in the article, being a feature of this yeast genus. The Custers effect is a certain metabolism delay at transition from aerobic to anaerobic culture conditions. Finally, the paper describes main secondary metabolites (phenols and esters), which enable the unique taste and aroma of beer brewed with Brettanomyces yeast.
Authors
Ponomareva Olga Ivanovna,
Candidate of Technical Science, Associated Professor; Ivanova Vera Anatolyevna; Prokhorchik Igor Petrovich,
Candidate of Technical Science, Associated Professor St. Petersburg Institute of Management and Food Technology 7 kanala Griboedova nab., St. Petersburg, 191186, Russia , rector@hlebspb.ru; bio@hlebspb.ru
Meledina Tatyana Victorovna, Doctor of Tachnical Science, Professor, ITMO University
9 Lomonosova St., St. Petersburg, 191002, Russia. tatiana.meledina@yandex.ru
42 ПИВО и НАПИТКИ 1 • 2017
