CC BY
13
6. Turbina I.N., Gorban' M.V., Kravchen-ko I.V., Vdovkin R.S. Sravnitel'naya kharakteris-tika soderzhaniya fotosinteticheskikh pigmentov v nekotorykh oranzhereynykh rasteniyakh pri razlichnykh usloviyakh osveshchennosti // Vestnik OGU. - 2013. - № 12 (161). -S. 179-181.
7. Smirnova E.S. Morfologicheskie tipy tsvetkovykh rasteniy tropikov i subtropikov // Zhurn. obshch. biol. - 1970. - T. 31. - Vyp. 5. - S. 578-588.
8. Mokronosov A.T. Malyy praktikum po fiziologii rasteniy: ucheb. posobie. 9-e izd. -M.: Izd-vo MGU, 1994. - 184 s.
9. Snezhko V.V., Bogatyr' V.B. Vliyanie in-tensivnosti osveshcheniya na soderzhanie pigmentov nekotorykh rasteniy, ispol'zuemykh v ozelenenii inter'erov // Urovni organizatsii protsessov u rasteniy. - Kiev: Naukova dumka, 1981. - S. 173-175.
10. Saakov S.G. Oranzhereynye i kom-natnye rasteniya i ukhod za nimi. - L.: Nauka, 1983. - 621 s.
+ + +
УДК 581.522.5:582.929.4
Г.Р. Денисова G.R. Denisova
DRACOCEPHALUM OLCHONENSEPESCHKOVA (LAMIACEAE) В ПРЕДБАЙКАЛЬЕ
DRACOCEPHALUM OLCHONENSE PESCHKOVA (LAMIACEAE) IN CISBAIKALIA
-V/-
Ключевые слова: Dracocephalum olchonense, Dracocephalum moldavica, Dracocephalum foet-idum, однолетник, онтогенез, морфогенез, онтогенетические состояния, ценопопуляции, диагностические признаки.
Изучены особенности онтогенеза Dracocephalum olchonense Peschkova в Предбайкалье. В его развитии выделено 5 онтогенетических состояний: проростки, ювенильные, имматурные, виргиниль-ные и генеративные особи. Особи D. olchonense развиваются в течение одного года и проходят следующие фазы морфогенеза: первичный по-бег-разветвленный первичный побег. Растения отмирают в генеративном состоянии. Подобным образом развиваются и особи D. moldavica и D. foetidum. Взрослые особи D. olchonense, D. moldavica и D. foetidum представлены удлиненными разветвленными побегами, фазы развития которых у каждого вида проходят индивидуально. В развитии удлиненного первичного побега особей D. moldavica, D. foetidum нами отмечены следующие фазы: розеточная — верхнерозеточ-ная — удлиненная. Удлиненная фаза у особей D. moldavica формируется в начале онтогенеза в ювенильном состоянии, у особей D. foetidum в имматурном состоянии. У особей D. olchonense фаза розеточности сохраняется вплоть до вирги-нильного состояния, у виргинильных растений на побеге удлиняются все междоузлия, и побег становится удлиненным. Фаза верхнерозеточности у D. olchonense не отмечена. Также значимым диагностическим признаком, отличающим D. olcho-nense от D. moldavica, D. foetidum, является соотношение длин черешка и листовой пластинки. У взрослых особей D. moldavica листовая пластинка в 1,5-2 раза длиннее черешка листа, длина черешка листа D. foetidum равна или чуть меньше длины листовой пластинки, у особей D. olchonen-se длина черешка превышает или очень редко равна длине листовой пластинки.
Keywords: Dracocephalum olchonense, Dracocephalum moldavica, Dracocephalum foetidum, annual plant, ontogeny, morphogenesis, ontogenetic structure, coenopopulation, diagnostic characters.
The ontogenetic features of Dracocephalum olchonense Peschkova were studied in Cisbaikalia. Five ontogenetic states were identified in its development: sprouts, juvenile, immature, virginal, and generative individuals. The individuals of D. olcho-nense develop within one year and undergo the following phases of morphogenesis: primary shoot — branched primary shoot. The plants die off in the generative state. D. moldavica and D. foetidum individuals develop in the same way. The adult individuals of D. olchonense, D. moldavica and D. foet-idum are represented by elongated branched shoots; their development phases in each species proceed individually. In the development of elongated branched shoot of D. moldavica and D. foetidum individuals the following phases were found: rosetted — terminal rosetted and elongated ones. The extended phase in D. moldavica individuals is formed at the beginning of ontogenesis in the juvenile state, and in D. foetidum individuals — in immature state. In D. olchonense individuals resetting stage proceeds to the virginal state; all internodes on a shoot of the virginal plant elongate and it becomes elongated. The terminal-rosetting phase in D. olchonense has not been found. The ratio of lengths of a leaf stem to a blade is also a significant diagnostic character distinguishing D. olchonense from D. moldavica and D. foetidum. In adult D. moldavica individuals a blade is 1.5-2 times longer than a leafstalk; the length of a leafstalk of D. foetidum is equal to or slightly less than the length of a blade; in D. ol-chnense individuals the length of a leafstalk exceeds or is very seldom equal to the length of a blade.
Денисова Гульнора Робеховна, к.б.н., с.н.с., лаб. пряно-ароматических растений, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск. Тел.: (383) 334-44-34. Е-mail: ди1попа@ mail.ru.
Denisova Gulnora Robekhovna, Cand. Bio. Sci., Senior Staff Scientist, Spice-Aromatic Plant Lab., Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch, Rus. Acad. of Sci., Novosibirsk. Ph.: (383) 334-44-34. E-mail: gulnoria@mail.ru.
Введение
Из секции Dracocephalum рода Draco-cephalum L. на территории Сибири встречаются три однолетника: Dracocephalum olcho-nense, D. moldavica L. и D. foetidum Bunge
[1], которые морфологически слабо отличаются друг от друга. Это растения от 5-50 см высоты. Отличительными признаками по данным «Флоры Сибири» [1] являются запах и строение волосков. D. moldavica произрастает на всей территории Сибири, D. foetidum — в Западной и Средней Сибири, D. olcho-nense отмечен в Восточной Сибири. Все три вида произрастают на территории Монголии
[2] и имеют сходный характер мест обитания, в связи с этим возникают проблемы в определении видовой принадлежности растений.
Цель работы — изучение особенностей развития и выявление диагностических признаков особей D. olchonense.
Объекты и методы исследования
При изучении индивидуального развития особей принята концепция дискретного описания онтогенеза [3-5]. Фазы морфогенеза описаны согласно представлениям
О.В. Смирновой с соавт. [4] и В.А. Чере-мушкиной [6].
Материал по онтогенезу D. olchonense собран на песчаном склоне у развилки на село Черноруд по трассе Иркутск — Хужир в разнотравно-полынно-змееголовниковом сообществе, где видовая насыщенность составляла всего 6 видов (Dracocephalum olchonense, Artemisia _ommutate Besser, Ely-mus transbaicalensis (Nevski) Tzvelev, Agropy-ron distichum (Georgi) Peschkova, Clausia aprica (Steph.) Korn.-Tr., Potentilla bifurca L.). Общее проективное покрытие травостоя составляло 15-20%.
Онтогенезы D. foetidum и D. moldavica изучены раннее. Онтогенез D. foetidum изучен в полынно-змеевково-разнотравном сообществе в окрестностях поселка Нарын Республики Тыва [7]. Материал для описания индивидуального развития D. moldavica собран на берегу реки Урульга Карымского района Забайкальского края в нижней части левого борта овражной балки в разнотравно-полынно-марьевом деградированном сообществе [8].
Для сравнения длин листовой пластинки и черешка листа взяты растения из 5 ценопопу-ляций (ЦП): три ценопопуляции, в которых были исследованы онтогенезы; ценопопуля-ция D. Foetidum, изученная в полынно-змееголовнико-разнотравном сообществе в песчаной пойме р. Тес-хем Республики Тывы,
и ценопопуляция D. Olchonense, исследованная в разнотравно-змееголов-никовом сообществе у паромной переправы «поселок МРС — остров Ольхон» на песчаном берегу озера Байкал со стороны острова Ольхон. Для метрической характеристики использовали листья 15-25 взрослых особей каждого вида, развившиеся в первом узле на побеге второго порядка. Полученные метрические показатели обрабатывали статистически: определяли среднее арифметическое и его ошибку.
Результаты и их обсуждение
Змееголовник ольхонский (Dracocephalum olchonense) — стержнекорневое однолетнее травянистое растение высотой от 5 до 40 см. Вегетативные и генеративные побеги удлиненные. Листья ланцетовидные с пальчатым краем, длинночерешковые. Синфлоресцен-ция — метёлка, флоральной единицей которой является открытый фрондозный тирс, состоящий из супротивно расположенных диха-зиев. Прицветники короткочерешковые с 3-5 длинноостистыми зубцами. Чашечка 7-10 мм длиной, двугубая. Венчик 20-22 мм длиной, синий. Плод — ценобий, четырехка-мерный. Эремы продолговатые, коричневые, трехгранные [1]. Цветет в конце июля-августе, семена созревают в конце августа-сентябре.
D. olchonense имеет сибиро-монголь-ский ареал, произрастает на территории Восточной Сибири и Северо-восточной Монголии. На территории России встречается в Иркутской области и Забайкальском крае. Типично степной вид [9], растет в сухих, нередко каменисто-щебнистых или песчаных степях. Часто как сорное, отмечен на пустырях вдоль дорог, на железнодорожных насыпях, по залежам [1].
Онтогенез D. olchonense представлен на рисунке.
Прорастание семян D. olchonense надземное. Большая их часть прорастает весной. Начальные этапы развития особи проходят в фазе первичного побега. Первичный побег розеточного типа. Такой тип побега сохраняется до виргинильного состояния.
Проросток несет две семядоли округлой формы с клиновидным основанием на длинных черешках. Пластинка семядольных листьев 0,3-0,4 см длиной и 0,2-0,3 см шириной. Длина черешка соответствует длине листовой пластинки. На главном корне, длина которого не превышает 1,8 см, развиваются боковые корни II порядка. Продолжительность состояния несколько дней.
Рис. Онтогенез D. Olchonense: a — онтогенез змееголовника ольхонского (Dracocephalum olchonense Peschkova) в Прибайкалье; p — проросток; / — ювенильное онтогенетическое состояние; im — имматурное онтогенетическое состояние; v — виргинильное онтогенетическое состояние;
д - ле_ое оН—ЧеС,ое „ * А - -_
Таблица
Метрическая характеристика листьев D. olchonense, D.moldavica, D. Foetidum
Признак й. olchonense | й. moldavica 1 й. foetidum
Длина листовой пластинки, см 1,37±0,12 1,51±0,25 3,63±0,44 1,1± 0,05 1,31±0,1
Длина черешка листа, см 1,71±0,1 1,79±0,05 0,7±0,02 0,96±0,02 0,98±0,06
После засыхания семядольных листьев растения переходят в ювенильное состояние. На побеге ювенильных особей развивается одна пара настоящих округлых листьев с го-родчатым краем, длина и ширина листовой пластинки которых 0,4-0,5 см. Листья длин-ночерешковые. Длина черешка в 1,5 раза превышает длину листовой пластинки. Главный корень тонкий, длиной до 4,5 см. Ветвление боковых корней достигает третьего порядка. У некоторых растений семядольные листья сохраняются вплоть до имматурного состояния.
Когда на побеге развиваются 2-3 пары настоящих листьев и изменяется форма листовой пластинки, растения переходят в имматурное состояние. Листовая пластинка сердцевидная, её длина 1,5 -2 см, ширина 1-1,5 см. Длина черешка листа в 2 раза больше, чем длина листовой пластинки. В основании всех пар листьев заложены почки. Главный корень удлиняется до 8-9 см. Он сильно утолщается в основании. Ветвление отмечено только в его медиальной части.
В виргинильном состоянии происходит удлинение всех междоузлий, и высота растений достигает в среднем 4,8 см. Удлиненный побег состоит из 10-13 метамеров с супротивно расположенными листьями на длинных черешках. Изменяются форма и край листовой пластинки: форма пластинки ланцетовидная, край — перистонадрезанный. Длина листовой пластинки 0,7-0,9 см, ширина 0,2-0,3 см. Длина черешка равна или чуть меньше длины листовой пластинки. Три-четыре пары нижних листьев отмирают. Из почек медиальной и апикальной частей побега развиваются удлиненные вегетативные побеги обогащения. Базальная часть побега за счет контрактильной деятельности корня втягивается в почву. Почки этой части побега не реализуются. Растения переходят в фазу разветвленного побега (понятие В.А. Чере-мушкиной [6]). Длина главного корня изменяется незначительно. Ветвление боковых корней достигает четвертого-пятого порядков.
Генеративные растения хорошо развиты. Высота их за счет удлинения междоузлий до
1,5 см увеличивается до 14-18,6 см. Из пазушных почек по всей длине главного побега развиваются многочисленные паракладии, на которых также трогаются в рост все почки обогащения, и развертываются побеги обогащения второго порядка. Весь побег генеративных особей представлен синфлоресценци-ей. Число дихазиев в тирсе 10-12. Главный и боковые корни второго порядка длинные и могут достигать 23 см, интенсивность ветвления корней до шестого порядка. Толщина главного корня у основания 0,3-0,5 см. После цветения и плодоношения растение отмирает.
Проанализировав ранее изученные нами онтоморфогенезы D. moldavica [8] и D. foetidum [7] и ход индивидуального развития особей D. Olchonense, установили: все три исследованных вида относятся к одной жизненной форме — однолетники и проходят следующие фазы морфогенеза: первичный побег — разветвленный первичный побег. Взрослые особи представлены удлиненными разветвленными побегами. В развитии удлиненного первичного побега особей D. moldavica, D. foetidum нами отмечены следующие фазы: розеточная — верхнерозеточная — удлиненная. Удлиненная фаза у особей D. moldavica формируется в начале онтогенеза в ювенильном состоянии, у особей D. foetidum — в имматурном состоянии. У особей D. olchonense фаза розеточности сохраняется вплоть до виргинильного состояния, у виргинильных растений на побеге удлиняются все междоузлия, и побег становится удлиненным. Фаза верхнерозеточности у D. olchonense нами не отмечена. Также значимым диагностическим признаком, отличающим D. olchonense от D. moldavica, D. foetidum, является соотношение длин черешка листа и листовой пластинки (таблица). У взрослых особей D. moldavica листовая пластинка в 1,5-2 раза длиннее черешка листа, длина черешка листа D. foetidum равна или чуть меньше длины листовой пластинки, у особей D. olchonense длина черешка превышает или очень редко равна длине листовой пластинки.
Заключение
Таким образом, особи D. Olchonense, как и особи D. moldavica и D. foetidum, развиваются в течение одного года и проходят следующие фазы морфогенеза: первичный побег — разветвленный побег. Растения отмирают в генеративном состоянии. Взрослые особи всех трех видов представлены удлиненными разветвленными побегами, фазы развития которых у каждого вида проходят индивидуально. Значимым признаком в определении особей D. olchonense является соотношение длин черешка листа и листовой пластинки.
Библиографический список
1. Флора Сибири. — Новосибирск, 1997. — Т. 11. — С. 179.
2. Urgamal M., Oyuntsetseg B. and other. Conspectus of the vascular plants of Mongolia.
— Ulaanbaatar: Mongolia, 2014. — 334 p.
3. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. — Сер. 3. Геоботаника, 1950. — Вып. 6. — С. 179-196.
4. Ценопопуляции растений: (основные понятия и структура). — М., 1976. — 216 с.
5. Ценопопуляции растений: (очерки попу-ляционной биологии). — М., 1988. — 183 с.
6. Черемушкина В.А. Биология луков Евразии. — Новосибирск, 2004. — 280 с.
7. Нозирова Г.Р. Онтогенез змееголовника вонючего (Dracocephalum foetidum Bunge) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. — Йошкар-Ола, 2004. — Т. IV. — С. 61-64.
8. Денисова Г.Р. Онтогенез Dracocephalum moldavica L. (Lamiaceae) в условиях восточного Забайкалья // Ученые записки ЗабГГПУ. — 2011. — № 1 (36). — С. 166-169.
9. Пешкова Г.А. Даурская лесостепь (состав, особенности, генезис). — Барнаул, 2010. — 144 с.
References
1. Flora Sibiri. — Novosibirsk, 1997. — T. 11.
— S. 179.
2. Urgamal M., Oyuntsetseg B., et al. Conspectus of the vascular plants of Mongolia. — Ulaanbaatar, Mongolia, 2014. — 334 pp.
3. Rabotnov T.A. Zhiznennyy tsikl mnogo-letnikh travyanistykh rasteniy v lugovykh tseno-zakh // Trudy BIN AN SSSR. — 1950. — Ser. 3. Geobotanika. — Vyp. 6. — S. 179-196.
4. Tsenopopulyatsii rasteniy: (osnovnye po-nyatiya i struktura). — M., 1976. — 216 s.
5. Tsenopopulyatsii rasteniy: (ocherki pop-ulyatsionnoy biologii). — M., 1988. — 183 s.
6. Cheremushkina V.A. Biologiya lukov Ev-razii. — Novosibirsk, 2004. — 280 s.
7. Nozirova G.R. Ontogenez zmeegolovnika vonyuchego (Dracocephalum foetidum Bunge) // Ontogeneticheskiy atlas lekarstvennykh ras-teniy. — Yoshkar-Ola, 2004. — T. IV. — S. 61-64.
8. Denisova G.R. Ontogenez Dracocephalum moldavica L. (Lamiaceae) v usloviyakh vos-tochnogo Zabaykal'ya // Uchenye zapiski ZabGGPU. — 2011. — № 1 (36). — S. 166-169.
9. Peshkova G.A. Daurskaya lesostep' (sostav, osobennosti, genezis). — Barnaul, 2010. — 144 s.
Исследование выполнено при финансовой поддержке гранта РФФИ в рамках научного проекта 15-04-02857.
Автор выражает благодарность проф., д.б.н. В.А. Черемушкиной за ценные советы и к.б.н. А.В. Верхозиной за помощь в сборе материала.
