CC BY
1432
УДК 633.11:632.4/.938.1(470.62)
Вестник защиты растений, 2, 2003
ДОСТИЖЕНИЯ В СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОИ ПШЕНИЦЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ФУЗАРИОЗУ КОЛОСА В КРАСНОДАРСКОМ КРАЕ
И.Б.Аблова, Ф.А.Колесников, Л.А.Беспалова, Г.Д.Набоков, С.А.Тараненко
Краснодарский НИИ сельского хозяйства им. П.П.Лукьяненко, Краснодар
Отражены особенности методов сравнения и отбора устойчивых к фузариозу колоса форм. Установлено, что проявление иммунологических реакций у селекционных линий и сортов значительно модифицируется условиями внешней среды. В результате селекции на высокую адаптивность в сочетании с устойчивостью к фузариозу колоса созданы и внедрены в производство высоко адаптивные сорта, способные эффективно противостоять воздействию фузари-озной инфекции. Представлена характеристика новых слабо поражающихся перспективных линий с различной генетической природой устойчивости, полученных на основе разных типов скрещивания с привлечением в гибридизацию экологически и географически отдаленных форм и материала собственной селекции.
Краснодарский край - один из основных производителей высококачественного зерна пшеницы в России. Значительный ущерб его производству наносит фузариоз колоса. Заболевание приводит не только к снижению урожая, но и ухудшает химико-технологические качества зерна, загрязняет его опасными для здоровья людей и животных микотокси-нами. Наибольшие распространение и вредоносность фузариоза колоса наблюдались в крае в 1988-1992 гг. Залогом успешной защиты посевов от фузариоза колоса является научно обоснованная интеграция мероприятий, направленных как на прямое подавление жизнедеятельности возбудителей, так и на повышение устойчивости растений к патогенам. Повысить устойчивость пшеничного растения к грибам рода Fusarium возможно селекционными методами.
На юге России приоритет в селекции сортов, устойчивых к фузариозу колоса, принадлежит Краснодарскому НИИСХ им. П.П.Лукьяненко, где с 1988 года ведутся работы по созданию сортов, способных противостоять возникновению эпифитотий этого заболевания.
Наши исследования показали, что селекция на устойчивость к Fusarium spp. должна опираться на использование эффективных генов устойчивости в комплексе с селекцией на высокую адаптивность к абиотическим и биотическим факторам среды и высокую "полевую"
выносливость к патогену (Ribalkin et al.,2000).
Исходным материалом служили эко-лого-географически отдаленные источники и доноры высокой устойчивости, высоко адаптивные сорта и линии собственной селекции со средним уровнем устойчивости. Основными методами селекции были внутривидовая и отдаленная гибридизация в сочетании с индивидуальным отбором в ранних поколениях гибридов. Изучение исходного и селекционного материала проводилось по традиционным для института методикам и схемам селекции озимой мягкой пшеницы. Устойчивость к возбудителю фуза-риоза колоса (F.graminearum) оценивали на искусственном инфекционном фоне в Краснодаре и на естественном фоне заражения в условиях субтропиков и предгорий Северного Кавказа. Методы создания искусственного инфекционного фона и оценки устойчивости подробно описаны ранее (Ablova,1997; Ribalkin et al.,2000). Необходимо подчеркнуть, что биологические особенности патогена, связанные с типом питания и приуроченностью к субстрату, обусловливают определенную специфику иммунологических понятий. Так, например, устойчивость растений к гемибиотрофам, в том числе и к возбудителю фузариоза, совсем не то же самое, что устойчивость к облигатным паразитам. Поскольку в природе не существует иммунных, абсолютно не поражаемых фузариями генотипов, то и устойчивость
Вестник защиты растений, 2, 2003 к ним заведомо предполагает некоторую степень поражения, то есть она относительна. Прилагательное «относительная» не добавляется лишь для краткости, но играет существенную роль, определяя методику сравнения и отбора генотипов, и пути создания новых селекционных форм. Так, если устойчивость растений к заболеванию относительна, то роль стандарта в опыте значительно возрастает. Необходимо учитывать, что работа выполняется на искусственном инфекционном фоне, "сила" которого, кроме внесенной концентрации инокулюма, зависит еще и от погодных условий, изменчивым по годам. Устойчивая форма на жестком фоне в отдельные годы может поразиться на 70-80% (на фоне полной гибели восприимчивых). Но именно относительность понятия устойчивости позволяет оставлять данную линию в группе перспективных, если растения поражены меньше или на уровне относительно устойчивого стандартного сорта. Если в борьбе с облигатными патогенами все предлагаемые методы селекции ориентированы на создание иммунного сорта, то для таких факультативных патогенов как фузарии селекция на иммунитет не будет иметь успеха. Так как абсолютно устойчивых, иммунных к фузариозу колоса форм не существует, то весьма ценным является даже незначительное, но стабильное повышение устойчивости растений к фузариозу колоса (Клечков-ская,1990).
За период исследований с 1988 по 2001 год на искусственном инфекционном фоне была изучена устойчивость более 18 тысяч селекционных линий, большинство из которых (42.8%) по степени поражения колоса и зерна отнесены к группе восприимчивых. Частота встречаемости средневосприимчивых составила 28.3%, среднеустойчивых - 22.8%, устойчивых - 6.8%. В процессе исследований установлена высокая изменчивость показателей устойчивости изученного материала в зависимости от погодных условий. Минимальное количество устойчивых линий было выявлено в годы с благоприятными погодными условиями
для развития патогена (1988, 1990, 1992, 1993, 1997, 1998). Отобранные стабильно устойчивые линии, как правило, уступали коммерческим сортам по урожайности и в лучшем случае использовались в качестве исходного материала, а, в основном, выбраковывались и полностью исключались из селекционного процесса. Пониженный уровень продуктивности устойчивых растений обусловлен физио-лого-биохимическими процессами, протекающими в них при воздействии вредных организмов. Внедрение патогена часто вызывает активацию энергетического обмена: усиливаются процессы дыхания, окислительные ферменты разрушают токсины патогенов и инактивируют их ферменты и т.д. Все эти процессы сопровождаются энергозатратами, отрицательно влияющими на продуктивность.
По общей программе селекции на высокую адаптивность были созданы сорта Колос, Даха, Юна, Леда, Руфа, Деметра, Крошка и Эхо, обладающие повышенной устойчивостью и выносливостью к патогену. Изучение этих сортов показало, что без высокой общей адаптивности к комплексу биотических и абиотических факторов среды сорт не может получить широкого распространения в производстве, какой бы высокой специфической устойчивостью к фузариозу колоса он ни обладал (Ribalkin et al.,2000). С помощью таких подходов были созданы устойчивые среднерослые среднеспелые сорта Дельта, Дея, Лира и перспективные селекционные линии.
Нами установлено, что каждый сорт в силу своих морфо-биологических особенностей имеет различную генетически детерминированную норму реакции на воздействие патогена, инфекционную нагрузку, изменяющиеся погодные условия и т.д. При определенных погодных условиях сорта могут переходить из одной группы по устойчивости в другую (табл.1). Так, в 2000 году при искусственной инокуляции почти все сорта имели восприимчивый тип реакции, а наименее пораженными были сорта, относящиеся к группе ультраскороспелых (Русса, Юг-тина) и группе скороспелых (Батько,
Старшина). Значительно поразились и имели восприимчивый тип реакции позднеспелые сорта Княжна, Красота. Лидировали по уровню устойчивости и характеризовались как умеренно устойчивые сорта из группы среднеспелых -Дельта, Дея.
В 2001 году наблюдалась иная картина. Большинство сортов проявило себя как умеренно восприимчивые, но максимальная степень поражения отмечена у ультраскороспелых и скороспелых сор-
Вестник защиты растений, 2, 2003 тов. Группа позднеспелых сортов поразилась очень слабо. Дельта и Дея вновь подтвердили свою устойчивость. Среди многообразия сортов, допущенных к использованию в производстве, эти сорта наиболее стабильны по степени фуза-риоустойчивости. Сорта Лира и Селянка характеризуются полевой устойчивостью и высокой толерантностью по годам, несмотря на то, что при определенных условиях в отдельные годы способны поражаться как умеренно восприимчивые.
Таблица 1. Иммунологическая характеристика сортов озимой пшеницы по устойчивости к фузариозу колоса на фоне искусственного заражения
2000 год
2001 год
Сорта Поражение Толерант- Поражение Толерант-
колоса, балл зерна, % ность колоса, балл зерна, % ность
Русса 2 И 1.6 И 1.4 9 S 17.7 S 8.6
Югтина 2 И 9.2 МИ 1.4 9 S 20.7 S 9.3
Батько 5 MS 11.1 МИ 1.4 7 S 16.2 MS 5.2
Старшина 5 MS 9.2 МИ 1.3 7 S 10.2 MS 6.4
Дельта 4 МИ 8.3 МИ 1.4 3 МИ 3.5 И 3.9
Дея 4 МИ 10.0 МИ 1.4 3 МИ 2.8 И 2.2
Лира 4 МИ 18.4 MS 2.4 3 МИ 7.0 МИ 3.4
Селянка 4 МИ 24.2 MS 3.3 4 МИ 4.7 МИ 2.5
Княжна 9 S 33.4 S 5.2 3 МИ 9.8 МИ 1.6
Красота 9 S 21.3 S 4.6 3 МИ 5.6 МИ 1.8
Диалог, ст. 9 S 65.0 S 10.6 9 S 62.3 S 10.3
В 2002 году устойчивый к комплексу листовых болезней, корневым гнилям и фузариозу колоса сорт Дельта занимал в Краснодарском крае 135.8 тыс. га или 13.5% от общей площади посевов озимой пшеницы. Преимущество сорта Дельта заключается в том, что он обладает Ш типом устойчивости, сдерживающим накопление в зерне высоких концентраций дезоксини-валенола (блокирующей синтез токсина или ускоряющей его биохимическую деградацию) в условиях искусственной эпи-фитотии.
Высоко адаптивный, жаростойкий, с полевой устойчивостью к комплексу болезней сорт Лира размещался на площади 52.3 тыс. га (5.2%). Особо следует остановиться на сорте Дея. Его достоинство заключается в сочетании высокой устойчивости к фузариозу колоса с высоким качеством зерна. Сорт стабильно формирует высококачественное зерно с повышенным содержанием белка и клейковины и хоро-
шей смесительной способностью. В 2002 году посевы сорта Дея занимали более 34 тыс. га.
Кроме того, в 2002 году успешно завершилось изучение в Государственном сортоиспытании новых скороспелых полукарликовых сортов Батько и Старшина, слабо поражающихся болезнью Они признаны перспективными для возделывания в производстве и включены в Госреестр селекционных достижений Российской Федерации.
Включение в гибридизацию эколого-географически отдаленных источников и доноров высокой устойчивости, использование в качестве родительских форм высоко адаптивных сортов и линий собственной селекции со средним уровнем устойчивости, дающих слабо поражаемое, высоко адаптивное потомство, позволило создать серию новых линий, обладающих различной генетической природой устойчивости. Характеристика отдельных линий
Вестник защиты растений, 2, 2003 представлена в таблице 2.
Линия 86-323а21 выведена с помощью двукратного индивидуального отбора из гибридной популяции Зерноградка 6 /3817h60. При создании исходной линии 3817h60, обладающей средним уровнем устойчивости к фузариозу колоса, использован слабопоражающийся сорт Павловка. Ценность линии заключается в удачном сочетании высокого качества зерна с высокой продуктивностью.
Линия 89-724а719 создана однократным индивидуальным отбором из гиб-
ридной популяции 4594h370-41 /323а26. Родительская форма 4594h370-41 обладает относительной устойчивостью к фу-зариозу колоса и характеризуется хорошей "сортообразующей" способностью. Линия 89-724а719 отличается устойчивостью к полеганию, осыпанию зерна при перестое на корню, не поражается листовой пятнистостью, вызываемой возбудителем Septoria tritici, и имеет отличные мукомольно-хлебопекарные качества зерна.
Таблица 2. Характеристика устойчивых к фузариозу колоса линий озимой пшеницы,
1999-2001
Линия Поражение фуза-риозом колоса/зерна, балл Дата колошения, май Высота расте-ний,см Содержание клейковины, % Урожайность, ц/га
86-323а21 3/3 MR 10 105 28.0 73.6
89-724а719 4/3 MR 11 107 26.1 68.8
94-258а6-1 3/3 MR 9 95 26.6 69.7
89-689а449 4/3 MR 12 110 29.3 67.6
252-91х11-1 3/3 MR 8 80 25.0 89.4
4692к10-1 4/4 MR 10 81 23.0 90.5
100-94к7 4/2 MR 9 87 23.0 78.7
100-94к10 4/2 MR 8 80 27.0 81.9
Скифянка, ст. 9/3 S 7 85 25.0 80.8
Соратница, ст. 5/4 MS 11 105 23.0 75.6
Линия 94-258а6-1 создана методом сложной ступенчатой гибридизации от скрещивания Даха/Nung Та 173//86-323а21. Все компоненты скрещивания характеризуются стабильной устойчивостью к фузариозу колоса. Высокоустойчивый сорт Даха был районирован более 10 лет назад в годы эпифитотий заболевания. В ответ на внедрение F.graminearum в растениях этого сорта образуются и накапливаются фунгистатические соединения, ингибирующие рост и развитие патогена, то есть сдерживающие скорость колонизации тканей хозяина. Содержание дезок-синиваленола в зерне сорта Даха при искусственном заражении всегда соответствует медико-допустимому уровню (1 мг/кг). Сорт Nung Та 173 происходит из Китая, где эпифитотии фузариоза колоса наиболее часты и вредоносны. В наших условиях этот сорт проявляет высокую сопротивляемость заболеванию колоса и зерна фузариозной этиологии. В генотипе
линии 94-258а6-1, полученной в результате представленного скрещивания, удалось аккумулировать различные гены, контролирующие устойчивость к фуза-риозу колоса.
Линия 89-689а449 получена методом двукратного индивидуального отбора из гибридной популяции Обрий/Юна. Сорт Юна выделялся в годы эпифитотий высокой "полевой устойчивостью" к фузариоз-ным корневым гнилям и фузариозу колоса. Эти ценные признаки с успехом были переданы дочерней форме.
Линия 252-91к11-1 создана методом отдаленной гибридизации тритикале с пшеницей. Родительский сорт тритикале польской селекции - Градо проявлял стабильную устойчивость к заболеванию при искусственной инокуляции возбудителем фузариоза колоса. Линия 252-91к11-1 обладает высокой адаптивностью, по урожаю зерна превышает стандарты на 8.613.6 ц/га, отличается устойчивостью к бу-
рой и желтой ржавчине, мучнистой росе, хорошим качеством зерна, короткосте-бельностью и скороспелостью. В процессе создания этой комплексно устойчивой линии удалось преодолеть отрицательную зависимость между высотой растений и устойчивостью к фузариозу колоса. Нами (Ablova,Slusarenko,1996) и другими исследователями (Gocho,1985) установлено, что высота растений является одним из механизмов защиты от фуза-риоза колоса. Уменьшение высоты соломины до 80 см и ниже приближает колос к источнику инфекции (почва, растительные остатки) и увеличивает степень поражения. Скороспелость также является важным фактором защиты, так как при увеличении продолжительности периода колошение - созревание зерна возрастает продолжительность периода восприимчивости к заражению грибами рода Fusarium, что способствует усилению поражения. Однако скороспелость сама по себе не гарантирует защиту от сильного поражения фузариозом колоса. В отдельные годы пик распространения естественной инфекции может совпадать с цветением скороспелых форм. Если в этот период складываются благоприятные условия для заражения и развития патогена, то скороспелые формы могут сильно поражаться. Поэтому "избегание" поражения, обусловленное скороспелостью, необходимо дополнять генетически детерминированной устойчивостью колоса.
Линия 4692к10-1 создана от скрещивания 86КПМ 684/4636h202-5//4636h202-5. Использованные в скрещиваниях формы созданы в КНИИСХ. Линия 4692к10-1 полукарликовая, морозостойкая, обладает устойчивостью к видам ржавчины, мучнистой росой поражается в средней степени. Поэтому она будет иметь неоспоримые преимущества при возделывании в регионах с неблагоприятной фито-санитарной обстановкой. Линия имеет хорошие мукомольно-хлебопекарные качества, по урожаю зерна превосходит стандарты на 9.7-14.9 ц/га, а сорт Безостая 1 - на 25.3 ц/га.
Несмотря на трудности использования эколого-географически отдаленных экзо-
Вестник защиты растений, 2, 2003 тических форм, обладающих эффективными генами устойчивости, нам удалось получить ряд устойчивых линий с хорошим агротипом. Так, например, от скрещивания Безостая 1/Nobeoka Bozu созданы линии 100-94к7 и 100-94к10. Они отличаются высокой урожайностью, скороспелостью, низкорослостью, хорошим качеством зерна, высокой морозостойкостью и представляют особый интерес для использования в дальнейших селекционных программах на устойчивость к фу-зариозу колоса.
В дополнение к этим методам в последние годы в КНИИСХ им. П.П.Лукьяненко налажен селекционный конвейер по созданию новых сортов с различной генетической природой устойчивости, позволяющий опережать эволюцию патогена во времени, а распространение хозяина и, соответственно, паразита сделать более ограниченным и разорванным в пространстве (Беспалова и др.,2001). Достаточно хорошую фитоса-нитарную обстановку в посевах озимой пшеницы селекционеры обеспечивают, нарушая связь возбудителя с растением с помощью проведения частых сортосмен, не допуская возможности максимального размножения патогена. Пространственную связь можно нарушить путем создания и размещения в виде «мозаики» большого количества генетически разнородных сортов. Этому способствуют и оптимальные площади, занимаемые одним сортом. В Краснодарском крае каждый из сортов селекции института не занимает площади более 15%, что позволяет в случае необходимости вносить корректировку в сортовой состав и проводить быструю сортосмену. Чередование устойчивых и восприимчивых сортов препятствует быстрому размножению и распространению инфекции, возникновению эпифитотий.
Таким образом, в результате селекции на высокую адаптивность в сочетании с устойчивостью к фузариозу колоса созданы и внедрены в производство высоко адаптивные сорта, обладающие большой сопротивляемостью грибам рода Fusarium, вызывающим это опасное за-
Вестник зашиты растений, 2, 2003 болевание колосьев и зерна. Выявленные в условиях искусственной эпифитотии новые перспективные линии имеют различную генетическую природу. Они получены с привлечением в скрещивания форм, обладающих разными механизмами защиты, которые контролируются разными генетическими системами и обеспечивают достаточный уровень устойчивости для условий Краснодарского края. Представленные линии созданы на основе различных типов скрещиваний: простых, возвратных, сложных ступенчатых и др. с участием эколого-географически отдаленных источников и доноров устойчивости из зон сопряженной эволюции растения-хозяина и патогена. Существенным достижением в се-
лекции на устойчивость к фузариозу колоса является получение устойчивых форм методом отдаленной гибридизации тритикале и пшеницы. Надежным барьером в распространении фузариоза колоса в посевах озимой пшеницы мы считаем использование "мозаичного" размещения сортов, обладающих различным уровнем устойчивости, по отдельным хозяйствам, зонам и в целом по всему региону. ''Мозаичное'' размещение внедрено на территории Краснодарского края в последние годы. Оптимальный набор устойчивых сортов и правильная сортовая политика обеспечивают улучшение фито-санитарного состояния агроценоза и позволяют получать высокие урожаи экологически чистого зерна.
Литература
Беспалова Л.А., Колесников Ф.А., Пучков Ю.М., Тимофеев В.Б., Фоменко Н.П., Кудря-шов И.Н., Костин В.В., Набоков Г.Д. Достижения отдела селекции и семеноводства пшеницы и тритикале к 100-летию академика П.П.Лукьяненко. /Пшеница и тритикале. Материалы научно-практической конференции «Зеленая революция П.П.Лукьяненко», Краснодар, Сов. Кубань, 2001, с.13-27.
Клечковская Е.А. Проблемы отбора устойчивых генотипов к фузариям. /Сб. науч. тр. ВСГИ, Одесса, 1990, с.34-43.
Ablova I.B., Slusarenko A.N. Problems associated with breeding winter wheat for head scab resistance. /Proceeding of a workshop
held at CIMMYT, Mexico, 1996, p.93-97.
Ablova I.B. Resistance to head blight in various types of wheat and triticale in Krasnodar enviroment. /Proceeding of the fifth European Fusarium Seminar, Szeged, Hungary, 25, 3/2, 1997, p.715-720.
Gocho H. Wheat breeding for scab resistance. /Wheat Inf. Service, 60, 1985, p.41.
Ribalkin P.N., Bespatova L.A., Kolesnikov F.A., Ablova I.B., Davoyan R.A. Breeding winter wheat for resistance to Fusarium head scab at the Krasnodar Research Institute of Agriculture. /Proceeding of the International Symposium on Wheat Improvement for Scab Resistance, Suz-hou and Nanjing, China, 2000, p.161-167.
PROGRESS IN WINTER WHEAT BREEDING FOR RESISTANCE TO FUSARIUM HEAD BLIGHT IN KRASNODAR TERRITORY I.B.Ablova, F.A.Kolesnikov, L.A.Bespalova, G.D.Nabokov, S.A.Taranenko The paper reviews peculiarities of the techniques for the comparison and selection of the Fusarium head blight resistant forms. It has been determined that the immunologic response of the selective lines and cultivars can be significantly modified by the environment. As a result of breeding for broad adaptability coupled with Fusarium head blight resistance, widely adaptive cultivars able to effectively resist the impacts of Fusarium infection have been bred and applied in industry. Here we present a description of new promising weak-affected cultivars with various genetic basis of resistance developed from different types of crossing among ecologically and geographically remote forms and our own selective material.
