CC BY
19
УДК 633.112.9:632.938.1
ПОЛЕВАЯ ОЦЕНКА ГИБРИДОВ ОЗИМОЙ ТРИТИКАЛЕ ПО УСТОЙЧИВОСТИ К ФУЗАРИОЗУ КОЛОСА
ВОРОНЧИХИНА И.Н.,
научный сотрудник Отдела отдаленной гибридизации ФГБУН Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина; e-mail: yarinkapanfilova@gmail.com; тел. 8-999-823-06-91.
ВОРОНЧИХИН ВВ.,
научный сотрудник Отдела отдаленной гибридизации ФГБУН Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина; e-mail:eynzeynkreyn@gmail.com.
АЛЕНИЧЕВА А.Д.,
младший научный сотрудник Отдела отдаленной гибридизации ФГБУН Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина; e-mail:alenicheva_a@mail.ru.
КЛИМЕНКОВА И.Н.,
младший научный сотрудник Отдела отдаленной гибридизации ФГБУН Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина.
Реферат. Фузариоз колоса является вредоносной болезнью, которая не только снижает урожайность зерна, но и делает его неблагоприятным для потребления в пищу и на корм животным из-за чрезвычайно ядовитых микотоксинов. Поэтому вопросам, связанным с разработкой методов оценки гибридных популяций злаков посвящено много работ. Данная работа посвящена разработке метода оценки устойчивости к фузариозу колоса отдельных растений в гибридных популяциях различных поколений. В результате исследования была выявлена неодинаковая реакция на заражение грибом вегетативных частей колоса (колосковых и цветковых чешуй) и зерна. Было показано, что из трех элементов продуктивности колоса - число зерен, масса зерен и масса 1000 зерен наиболее объективным является показатель масса 1000 зерен. Этот показатель рекомендуется использовать в качестве признака, по которому можно проводить оценку толерантности отдельных растений в популяции. Также предлагается проводить отбор резистентных к фузариозу колоса форм из третьего гибридного поколения.
Ключевые слова: тритикале, фузариоз колоса, устойчивость, фузариотоксин.
FIELD EVALUATION OF WINTER TRITICALE HYBRIDS BY RESISTANCE TO FUSARIUM HEAD BLIGHT
VORONCHIKHINAI.N.,
Researcher in Distant hybridization department in Federal state institution of science Main Botanical garden named. N. In. Tsitsin; e-mail: yarinkapanfilova@gmail.com; phone: +7 (999)-823-06-91.
VORONCHIKHINV.V.,
Researcher in Distant hybridization department in Federal state institution of science Main Botanical garden named. N. In. Tsitsin; e-mail: eynzeynkreyn@gmail.com.
ALENICHEVA A.D.,
Junior Researcher in Distant hybridization department in Federal state institution of science Main Botanical garden named. N. In. Tsitsin; e-mail:alenicheva_a@mail.ru.
KLIMENKOVA I.N.,
Junior researcher in Distant hybridization department in Federal state institution of science Main Botanical garden named. N. In. Tsitsin.
Essay. The Fusarium head blight is a destructive disease which not only decreases the grain productivity but makes it unfit for consumption and animal feed due to extremely toxic mycotoxin. Therefore many papers have been devoted to the issues related with methods' development of evaluation of grain hybrid flocks. This work is dedicated to evaluation method development of Fusarium head blight resistance of single plants in the different hybrid flocks. As a result of reseach an uneven reaction to infection by fungi of vegetative part of head (husk and floral scale) and of grain identified. It was demonstrated that between three elements of head productivity - number of grains, weight of grains and weight of 1000 grains - the most productive criterion is the weight of 1000 grains. This criteria is recommended to use as an attribute for evaluation of tolerance of several plants in the hybrid flock. It is also proposed to carry out the selection of forms resestant to the Fusarium head blight from the third hybrid generation.
Keywords: triticale, fusarium head blight, resistance, fusarium toxin.
Введение. Тритикале в сравнении с другими зерновыми культурами проявляет относительную устойчивость к грибным патогенам. Однако, в странах, где данная культура занимает большие площади, многие ученые отмечают, что она поражается наравне с родительскими видами - пшеницей и рожью. С наибольшей частотой тритикале поражается фузариозом, септориозом и бурой ржавчиной [1, 2].
Фузариоз колоса является особенно опасной болезнью, которая в Нечерноземной зоне проявляется не каждый год, однако может наносить существенный вред посевам вследствие поражения зерна и накопления в нем микотоксинов [3, 4]. Основной проблемой является скрытое поражение грибами, при котором в зерне накапливаются токсины, отравляющие человека и животных. В связи с этим основным способом защиты культуры от болезни является создание устойчивых сортов. Для создания сортов необходимо изучение коллекции тритикале, а также выявление показателей, которые можно использовать в качестве критерия отбора устойчивых форм.
Исходя из этого, целью нашей работы было проведение оценки устойчивости к Fusarium culmorum изучаемых родительских сортов и их гибридов, а также выяснение какой из элементов продуктивности (число зерен в колосе, масса зерен в колосе, масса 1000 зерен) может быть рекомендован в качестве критерия, используемого для отбора толерантных к фузариозу колоса растений.
Материал и методика исследования. Материалом послужили сорта озимой гексаплоид-ной тритикале Виктор, Дон, Кастусь и гибриды F2 и F3 228h ^Кастусь х СДон и 255 h ^Виктор х сСДон.
В качестве инфекционного начала использовали агрессивный штамм С99 Fusarium culmorum, который был выделен из естественной среды А.А. Соловьевым и коллегами [5].
Этот вид фузариума, по литературным данным, наиболее часто вызывает поражение колоса. Это и было причиной его использования в нашей работе.
Работа была выполнена на селекционной станции имени П.И. Лисицына РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева в 2014-2015 г. В полевых условиях были высеяны семена всех изучаемых образцов. Схема посева обеспечила одинаковую площадь питания для всех растений на делянке, что способствовало хорошему кущению отдельных растений.
В фазу цветения на каждом растении было отмечено по три колоса - для сравнения их продуктивности и заражения болезнью. Из этих трех колосьев один оставляли без воздействия (контроль), его только помечали этикеткой. На два других надевали пергаментные изоляторы, затем при благоприятных условиях (вечером, после захода солнца) один из колосьев обрабатывали суспензией гриба в концентрации 3 х 106 пропагул гриба (концентрацию определяли с помощью камеры Горяева), другой - просто водой. Затем надевали индивидуальные изоляторы. Через неделю проводили оценку наличия или отсутствия симптомов поражения грибом. Затем оценку проводили через каждые 7 суток.
Уборку выполняли вручную. У каждого колоса подсчитывали общее число колосков, число пораженных фузариозом колосков, число зерен, массу 1000 зерен.
Для того, чтобы проверить наличие инфекции на зерне, после окончания периода покоя зерна проращивали на фильтровальной бумаге в чашках Петри, посчитали число зараженных и незараженных зерновок для каждого варианта. На зараженных семенах появлялся розовый пушистый налет мицелия гриба.
Поскольку после заражения грибом на колосья надевали пергаментные изоляторы, которые имеют травмирующее воздействие, которое само по себе уже приводит к снижению продук-
тивности колоса, то в качестве контроля для зараженных колосьев использовали колосья, обработанные водой и также изолированные. Общим контролем для них служили интактные колосья (без воздействия).
Подготовка почвы к посеву - минимальная, предшественник - вико-овсяная смесь, затем после их уборки - горчица белая на сидерат. Посев образцов был осуществлен кассетной селекционной сеялкой СКС-6-10. Площадь делянки 1м2, повторность трехкратная, норма высева 480 шт/м2
Результаты оценки устойчивости к фуза-риозу колоса у гибридов и родительских форм по проявлению внешней и внутренней инфекции. В литературе есть различные мнения о связи внешних признаков поражения колоса и зерна фузариозом. Так О.В. Гонтаренко, по данным корреляционного анализа делает вывод об отсутствии связи между этими двумя элементами. Т.Ю. Гагкаева и другие авторы напротив обнаруживают положительную связь между визуальной оценкой поражения колоса и процентом зараженных зерновок [6].
В экспериментах И.Г. Лоскутова связь между поражением колосковых чешуй и зерна оказалась средней. Это свидетельствует о том, что оценка степени поражения колоса лишь частично информирует о степени развития болезни и ее необходимо дополнять оценками степени поражения зерна. Автором при изучении большого количества селекционных линий озимой пшеницы отмечена высокая изменчивость как степени поражения зерна, так и степени поражения колоса. Причем изменчивость признаков, разнонаправленная [7].
И.Г. Лоскутов рекомендует при оценке устойчивости (толерантности) к фузариозу колоса селекционного материала учитывать комплекс показателей, т.к. они не дублируют, а дополняют друг друга. Проявление защитных особенностей структурного и физиологического иммунитета на уровне колоса и зерновки сортоспеци-фично. Сильное поражение колосковых чешуй может сопровождаться слабым поражением зерновки и наоборот [7].
В таблице 1 приведены результаты анализа устойчивости растений к фузариозу колоса гибридной комбинации 228h Кастусь х Дон и общих родительских форм. Дано сопоставление полевой и лабораторной оценок одних и тех же растений.
Полевой анализ заключался в оценке пора-женности колоса грибом по проценту пораженных колосков относительно общего числа колосков в колосе. Оценка поражения колосковых
чешуй проводилась глазомерно (чешуи покрывались розовым налетом, обесцвечивались). Из таблицы видно, что у родительских сортов имеются различия по глазомерной оценке: сорт Кастусь при обработке суспензией гриба имел низкую поражаемость колосковых чешуй в сравнении с контролем. На этом основании мы можем считать этот сорт устойчивым к фуза-риозу колоса. Коэффициент вариации этого признака при всех вариантах обработки примерно одинаков: 20-26%. Это высокие значения, которые говорят о наличии у сорта популятив-ности по устойчивости к фузариозу колоса.
Однако полевая оценка не говорит о наличии инфекции внутри колоса, на зерновках. Поэтому было проверено наличие внутренней инфекции на зерновках, полученных от каждого растения при трех вариантах обработки. Проверка заключалась в проращивании половины зерен от каждого колоса на влажной фильтровальной бумаге в чашках Петри - биологический метод, анализ заражения семян во влажной камере [8]. Но в отличие от методики ГОСТ число семян было меньше 100. Так как в наличии были только семена с каждого отдельного колоса - 50-60 шт. (таблица 1). Другая половина зерен была оставлена в резерве для того, чтобы можно было отобрать устойчивые потомства для вовлечения в селекционный процесс. Присутствие внутренней инфекции оценивали по наличию или отсутствию бело-розового налета мицелия фузариума на проростках через 7 суток от заражения опыта [8].
Поскольку оценивались альтернативные признаки (наличие-отсутствие инфекции), то статистическую обработку проводили как у качественных признаков. Основными статистическими показателями качественной изменчивости является доля признака, показатель изменчивости, коэффициент вариации и ошибки выборочной доли [9].
Из таблицы 1 видно, что при обработке колосьев суспензией гриба зараженными оказались 76-100%. В вариантах с обработкой колосьев водой в контроле внутренней инфекции у потомств из опытных колосьев не наблюдалось. По этой оценке, можно сказать, что сорт Кастусь не является неустойчивым к фузариозу колоса, вызываемому используемым штаммом гриба Fusarium culmorum.
Таким образом, налицо несовпадение оценок устойчивости сорта Кастусь к фузариозу колоса, полученных методом полевой и лабораторной оценки. Это может быть следствием того, что чешуи и зерновки внутри обладают неодинаковой устойчивостью. Аналогичные работы
были проведены на пшенице [10], где показано, что такое явление имеет место.
Другой причиной может быть несовершенство визуальной оценки пораженности колоса грибом вследствие неясных симптомов поражения на зрелом колосе (если нет четко выраженного мицелия, а только обесцвечивание колосков или отдельных чешуй, легкое окрашивание которых может стираться). При этом, полевая оценка достаточно сложна и не приводит к объективным результатам.
При анализе другого родителя в комбинации 228h - сорта Дон (таблица 1), видно, что при полевой оценке пораженность колоса в варианте с обработкой суспензией гриба ненамного превышает пораженность в варианте с обработкой водой, и довольно сильно превышает контроль. По этим данным сорт Дон можно считать относительно устойчивым к фузариозу колоса, но его устойчивость ниже, чем у материнского сорта Кастусь. Анализ наличия внутренней инфекции показал такую же ситуацию, что и у сорта Кастусь - при заражении внутренняя инфекция обнаружена на зерне большинства колосьев, в остальных вариантах - отсутствие инфекции. Таким образом, для сорта Дон в нашем опыте получены результаты, которые не соответствуют ранее сделанной оценке этого сорта (в опыт он был включен как устойчивый, по предварительной оценке, путем заражения в поле и на срезанных колосьях в лаборатории) (таблица 1).
В изучаемой гибридной комбинации 288h родительские формы не различаются достоверно по устойчивости к поражению грибом Fusarium culmorum как при полевой оценке, так и при проверке наличия внутренней инфекции на зерне. При этом у обоих сортов устойчивость к болезни проявлялась на колосковых и цветковых чешуях (поражены единичные колоски), однако зерновки оказались неустойчивыми.
Аналогичная картина отмечена у поколений гибридов F2 и F3 (таблица 1), однако в F2 пора-женность колоса при полевой оценке была ниже, чем у F3. При оценке внутренней инфекции также при заражении грибом в F2 наблюдалось 39^75 % пораженных потомств, а в F3 - 91^99%, т.е. в F2, вероятно за счет остаточного гетерозиса устойчивых растений оказалось больше. При этом коэффициент вариации Vp у гибридов F2 = 100%, что говорит о высокой вариации признака и возможности отбора фенотипически устойчивых потомств. В F3 коэффициент вариации ниже, что говорит о меньшей возможности отбора устойчивых потомств.
В таблице 2 приведены результаты анализа устойчивости растений к фузариозу колоса гибридной комбинации 225h Виктор х Дон и общих родительских форм. Дано сопоставление полевой и лабораторной оценок одних и тех же растений.
При полевой оценке в варианте с обработкой суспензией гриба Fusarium culmorum сорт Виктор поражается слабо, в сравнении с контролем. Из этого можно сделать вывод, что данный сорт устойчив к фузариозу колоса. Коэффициент вариации при всех вариантах обработки составляет ~ 18-23%. Это достаточно высокие значения, из которых можно заключить о достаточно широкой вариабельности данного сорта по признаку устойчивости к фузариозу колоса.
Сорт Дон при полевой оценке также слабо поражается фузариозом колоса. Коэффициент вариации при всех вариантах обработки у данного сорта: 21-25%. Это несколько выше, чем у сорта Виктор, следовательно, сорт Дон еще более популятивен по признаку устойчивости к фузариозу колоса.
Гибрид 255h F2 при обработке суспензией гриба поражается сильнее, чем родительские формы. Коэффициент вариации составляет 2736%, данный показатель также выше, чем у родительских сортов.
Гибрид 255h F3 при обработке суспензией гриба Fusarium culmorum поражается сильнее всего, в сравнении с родительскими формами и гибридом второго поколения. Данный гибрид имеет достаточно высокий коэффициент вариации - 28-33%, но он ниже, чем у гибрида
F2.
По полевой оценке можно сделать выводы, что сорт Дон наиболее устойчив к фузариозу колоса, вызываемого грибом Fusarium culmorum, а сорта Виктор и гибриды 225h F2 и F3 так же проявляют относительную устойчивость.
Данный вывод проверили с помощью лабораторной оценки. Анализ на наличие внутренней инфекции показал, что у сорта Виктор при заражении суспензией гриба внутренняя инфекция обнаружена на зерновках большинства колосков, а в вариантах вода и контроль -это единичные поражения. Зараженность составляет 44-80%. Из этого следует, что сделанный нами вывод об устойчивости Виктора преждевременный. По данным лабораторной оценки на наличие внутренней инфекции можно сделать вывод, что сорт Виктор неустойчив к фузариозу колоса, вызываемого грибом Fusarium culmorum.
Таблица 1 - Сопоставление полевой и лабораторной оценок устойчивости растений к
Fusarium culmorumy комбинации 228 h и родительских форм
х ± tsx р ± tsp
Образец Вариант обработки Полевая оценка Лабораторная оценка
общее число колосков, шт. пораженность колоса, % V, % доля растений, у которых обнаружена внутренняя инфекция V, %
Суспензия гриба 25,78±1,18 24,6-26,96 2,00 26,30 0,90±0,14 0,76-1,04 60
Кастусь Вода 25,5±0,9 24,6-26,4 0 20,00 0 0
Контроль 26,0±1,20 24,8-27,2 2,00 25,60 0 0
Суспензия гриба 24,63±0,82 23,.60-25,24 4,8 24,90 0,80±0,186 0,61-0,98 80
Дон Вода 24,63±0,96 23,67-25,59 3,50 20,70 0,05±0,1 0-0,15 44
Контроль 25,37±0,90 24,47-26,27 1,90 21,67 0 0
Суспензия гриба 25,08 ±0,86 24,22-25,94 4,05 22,70 0,57±0,18 0,39-0,75 100
228 hF2 Вода 24,39±1,16 23,23-24,55 0,14 44,40 0,03±0,06 0-0,09 34
Контроль 23,68±0,89 22,79-24,57 2,00 22,40 0,03±0,06 0-0,09 34
Суспензия гриба 24,95±0,54 24,41-25,49 12,09 36,20 0,95±0,04 0,91-0,99 44
228 hF3 Вода 24,23±0,51 23,72-24,74 0,45 27,50 0,05±0,09 0,01-0,09 44
Контроль 20,09±0,67 19,42-20,76 0,06 26,30 0,03±0,04 0-0,07 34
По сорту Дон анализ внутренней инфекции показал, что при заражении суспензией гриба пораженных колосьев оказалось большинство, а в других вариантах инфекция отсутствует, следовательно, сорт Дон также неустойчив к данной болезни.
Такая же ситуация наблюдается у гибридов 255h F2 и F3. Можно также отметить, что у гибрида второго поколения доля пораженных растений меньше, чем у гибрида F3. Вероятно за счет остаточного гетерозиса устойчивых растений в F2 больше.
Коэффициент вариации у гибрида F2 также выше, чем у F3, следовательно, вероятность отбора устойчивых форм из F2 выше, чем из Fз.
Обобщая полученные выводы можно сказать, что результаты полевой оценки чрезвычайно завышают показатели устойчивости всех изучаемых образцов. Но это также может быть результатом устойчивости к влиянию гриба вегетативных органов колоса (колосковых чешуй). Данная
гипотеза нуждается в подтверждении. Результаты лабораторной оценки приводят к выводу о слабой устойчивости изучаемых родительских форм и их гибридов к фузариозу колоса, которую вызывает применение штамма С99 Fusarium culmorum.
В качестве элементов продуктивности главного колоса были использованы следующие: число зерен, масса зерен (измеряемый показатель), масса 1000 зерен (комплексный расчетный). Предполагалось, что при воздействии на колос изоляцией и заражением грибом Fusarium culmorum значения вышеперечисленных показателей будут снижаться в зависимости от числа травмирующих факторов, контролем для варианта с обработкой суспензией гриба и изоляцией колоса служил вариант с изоляцией и обработкой водой (учет травмирующего действия гриба если оно имеется). Для выявления действия изоляции был использован интактный контроль -колос без каких-либо воздействий.
Таблица 2 - Сопоставление полевой и лабораторной оценок устойчивости растений к Fusarium culmorumy комбинации 255 h и родительских форм ^_
Образец Вариант обработки х ± tsx р ± ts0
Полевая оценка Лабораторная оценка
общее число колосков, шт. Поражен-ность колоса, % V, % доля растений, у которых обнаружена внутренняя инфекция V, %
Виктор Суспензия гриба 28,56±1,33 27,23-29,89 3,49 18 0,95±0,09 0,86-1,04 44
Вода 29,19±1,29 27,9-30,48 0 16 0,20±0,18 0,02-0,38 80
Контроль 27,69±3,98 23,71-31,67 0 23 0,15±0,16 0-0,31 72
Дон Суспензия гриба 24,63±0,82 23,60-25,24 4,80 24,90 0,80±0,19 0,61-0,98 80
Вода 24,63±0,96 23,67-25,59 0,84 20,70 0,05±0,10 0-0,15 44
Контроль 25,37±0,90 24,47-26,27 0,47 21,67 0 0
255 h F2 Суспензия гриба 25,7±0,60 25,1-26,30 5,10 35,60 0,83±0,09 0.74-0,92 74
Вода 24,87±0,65 24,22-25.52 0,29 35,78 0,06±0,048 0,012-0,108 48
Контроль 25,45±0,54 24,91-25,09 0,42 27,50 0,02±0,03 0-0,05 28
255 h F3 Суспензия гриба 25,14±0,53 24,61-25,67 7,60 34,07 0,96±0,04 0,92-1 38
Вода 25,24±0,64 24,6-25,88 0,05 32,80 0,01±0,02 0-0,03 19,8
Контроль 25,93±0,57 25,36-26,5 0,09 28,20 0,04±0,04 0-0,08 38
Степень снижения значений элементов продуктивности будет характеризовать устойчивость изучаемого набора образцов: чем ниже снижение при заражении в сравнении с контролем, тем более устойчив (или скорее толерантен) образец к воздействию гриба.
Тот элемент продуктивности колоса, у которого проявится наибольшее снижение признака при заражении, может быть рекомендован в качестве критерия, используемого для отбора толерантных к болезни растений.
У родителей и гибридов F2 и Fз при заражении грибом несущественно снижается число зерен в колосе. У гибридов F2 и F3 при заражении фузариозом число зерен снижается несущественно в сравнении с одним из контролей (обработка водой), но существенно снижается в сравнении с контролем без обработок (таблица 3). Таким образом, в гибридной комбинации 228h и у родительских форм инфицирование не приводит к уменьшению числа зерен с колоса.
У родительской формы Кастусь при заражении фузариозом колоса масса зерен в колосе снижается несущественно (таблица 3). У родительской формы Дон происходит снижение массы зерен в колосе, и это снижение существенно в сравнении с контролем без воздействий, а в сравнении с вариантом вода - существенных различий не наблюдается. Т.е. здесь имеет значение сильное травмирующее действие изоляции.
У гибрида F2 нет существенных различий по признаку масса зерен с колоса между всеми вариантами обработки. У гибрида F3 происходит существенное снижение массы зерен в колосе в сравнении с двумя вариантами обработки (контроль и вода). Следовательно, в популяции более позднего гибридного поколения содержится много растений с низкой толерантностью к воздействию гриба.
Подводя итог, можно сказать, что у гибридной комбинации 228h F2 и ее родительских форм заражение грибом не приводит к достоверному
снижению массы зерна с колоса в вариантах с заражением грибом и обработкой водой. Однако у поколения F3 отмечено достоверное снижение показателя. Это наводит на мысль о возможности использования показателя масса зерна с колоса в качестве критерия отбора устойчивых (или толерантных) растений к фузариозу колоса. Больше устойчивых форм, по нашим данным, обнаружено в гибридном поколении F2, однако более результативным отбор будет из F3 поскольку больше вероятность отбора гомозигот по признаку толерантности. Этот вывод подтверждается высоким значением коэффициента вариации (41-56%), который говорит о сильной популятивности по признаку толерантности к грибу. Аналогичную картину наблюдаем при анализе влияния заражения грибом на формирование крупности зерна, определяемую комплексным показателем - масса 1000 зерен (таблица 3).
В результате анализа влияния заражения грибом Fusarium culmorum на формирование показателей продуктивности главного колоса можно сказать, что число зерен с колоса не подходит для объективной оценки толерантности. В качестве критерия слабой реакции растений на поражение болезнью можно использовать показатели: масса зерен с колоса и массу 1000 зерен. Причем фенотипически устойчивых растений больше в гибридном поколении F2. Однако более надежным будет отбор устойчивых растений из поколения F3.
В гибридной популяции 255h у родителей и при заражении грибом несущественно снижается число зерен в колосе в сравнении с вариантом -вода и вариантом - без обработки (таблица 4). У гибридов F2 и F3 при заражении фузариозом колоса число зерен снижается несущественно в сравнении с одним из контролей - обработка во-
дой, но существенно снижается в сравнении с контролем без обработки. Можно сказать, что у родительских форм в гибридной комбинации 255h заражение фузариозом колоса не ведет к уменьшению числа зерен в колосе. Следовательно, данный показатель нельзя использовать в качестве признака, по которому ведут отбор на толерантность к фузариозу колоса.
У родительских форм при заражении Fusarium culmorum масса зерен в колосе снижается существенно в сравнении с контролем - вариант без обработки, а в сравнении со вторым контролем - водой существенных различий не наблюдается. Следовательно, на данный признак оказывает влияние травмирующее действие изоляции. У двух гибридов F2 и F3 несущественное снижение массы зерен в колосе при заражении грибом в сравнении с вариантом обработка водой. Травмирующее действие по этому признаку проявляется лишь у F2.
Можно сделать вывод, что признак масса зерен в колосе также не желательно использовать в качестве признака, по которому ведут отбор резистентных форм.
У гибридов F2 и F3 при заражении инокулю-мом происходит существенное снижение массы 1000 зерен в сравнении с вариантом без обработки и с вариантом обработка водой. У родителей при заражении фузариозом колоса масса 1000 зерен снижается несущественно. Это следствие расщепления при перекомбинации генов у гибридов.
Существенное снижение массы 1000 зерен при обработке грибом позволяет рекомендовать данный признак в качестве показателя, по которому можно вести отбор устойчивых растений.
Отбор устойчивых растений у комбинации 255h можно вести как в F2, так и в F3.
Образец Число зерен, пл. Масса зерен, т. Масса 1000 зерен, т
вариант обработки вариант обработки вариант обработки
суспензия грнба вода контроль суспензия грнба вода контроль суспензия грнба вода контроль
Касгусь 61,0±8.0 53,0-68,Р 60.4±6.0 54,4-6,6 61,6±7,8 53,7-6Р,4 2,05±0.38 1,7-2,4 2.0Р±0.3 1,8-2,4 2,1±0,4 1.7-2.5 33.8±3.5 30,3-37,2 34,4±3,2 31,2-37,6 33,1=4.0 29,1-37,1
Дон 42,9±5.2 37,7-48.0 45.3±4,5 40.7-4Р.8 4Р.Р±5,2 44.7-55.1 1.8±0.4 1,34-2,2 2,2±0.3 l.P-2,6 2,7=0'.4 2.3-3.1 ЗР,4=8,1 31,3-47,5 4Р,4±5,5 43,8-54,8 53,б±5.б 47.Р-5Р,1
F: 55.1=4.8 50,3-5Р,Р 50.4±3,4 46,9-53,8 56,4=4.8 51,6-61,2 2,2±0,3 1,9-2,5 2,4±0.3 2,1-2,6 2.6±0.4 2.2-3.0 ЗР,4=4.1 35,3-43,6 48.4±7,6 40,8-56,0 45,6±4,1 41,5-49,7
Fi 44.8Ш 41.647,8 47,3=2.5 44,8-4Р.8 50,2±2,5 47,6-52,7 1,5±0.2 1,3-1,6 1.Р±0,2 1.8-2,2 2,4±0,2 2.2-2,5 32,1±2,5 2Р,6-34,6 40,6±2,4 38,2-42,7 44,9±2,3 42,7-47,3
Таблица 3 - Влияние обработки суспензией гриба на развитие зерен в колосе у гибридов 228 Ь и родительских форм (х±18х)
Таблица 4 - Влияние обработки суспензией гриба на развитие зерен в колосе у гибридов 255 И и родительских форм (х=Ц8х)
Образец Число зерен, шт. Масса зерен, г. Масса 1000 зерен, г
вариант обработки вари ант обработки вариант обработки
суспензия грнм вода контроль суспензия гриба вода контроль суспензия грнм вода контроль
Виктор 55.1=5.3 49.8-60.4 60,5=5,3 55.2-65.8 65,3±8,2 57,1-73,5 2.5±0.6 цмд З.б±0.6 3,ОН-,2 3.8±0.8 з.ознб 49.6±6.9 42,7-56,5 58.8±6.9 51,9^-65,8 57,4±8.4 48,9^-65,7
Дон 42,9±5.2 37,7Н8:0 45.3±4,5 40.7Н9.8 49.9±5,2 44.7-55.1 1.8±0.4 1,34-2,2 2,2±0,3 1,9^2,6 2,7±0.4 2,3-3,1 39.4±8,1 31.3-И-7.5 49,4±5.5 43,8-54,8 53,6±5,6 47.9^-59.1
Fi 48,1±3,06 45,04^51,2 48,2=3.1 45,1-51,3 55,1±2,7 52,4^57,8 1,9±0,2 1,7-2,1 2,3±Ю,2 2,12-2,5 2.8±0.7 2,2-3,4 39,2=2,8 36,4^-41,9 47.2=2,6 44,6Н9,8 50,5=2,6 47.9^53.1
F; 43,4±2,8 40,6^46,2 48,3=2,9 45,4-51,2 54,9±2,9 52,1-57,9 1,4±0.6 0,8-2,0 2,1±0,2 №2.3 2,7±0.9 1 8-3.6 31.2=2.5 28,7-33,6 41,5=2,9 38,frH4,4 46,9±2.9 44.0И-9.8
Выводы. 1. Признак - число зерен в колосе, нельзя использовать в качестве показателя, по которому можно вести отбор устойчивых растений. 2. Масса зерен в колосе не является объективным показателем, по которому можно оценивать устойчивость к Fusarium culmorum. 3. Наиболее подходящим призна-
ком, по которому можно вести отбор устойчивых растений, оказался интегральный показатель масса 1000 зерен. 4. Гибридное поколение, по которому можно вести отбор, зависит от комбинации скрещивания. У обеих гибридных комбинаций рекомендуется вести отбор из Fз.
Список использованных источников
1. Билай В.И. Фузарии. - К.: Наукова думка, 1977. - 441 с.
2. Аблова И.Б., Тархов А.С. Видовой состав возбудителей фузариоза колоса пшеницы в Краснодарском крае // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов: материалы IV Международной научно-практической конференции. - 2007. - С. 320-335.
3. Иващенко В.Г., Шипилова Н.П. Грибы рода Fusarium на семенах хлебных злаков в основных зерновых регионах России (ареалы, частота встречаемости, соотношение): монография. -Санкт-Петербург, Пушкин: ВНИИЗР РАСХН, 2004. - 190 с.
4. Иващенко В.Г. Фузариоз колоса хлебных злаков. - М.: Колос, 1994. - 247 с.
5. Соловьев А.А., Дудников М.В., Шанин М.С. Полиморфизм яровой тритикале по устойчивости к фузариозу колоса // Вестник Саратовского госагроуниверситета имени Н.И. Вавилова. - 2012. - № 10. - С. 88-89.
6. Левитин М.М., Гаткаева Т.Ю. Сравнительный анализ популяций Fusarium culmorum, выделенных с разных органов озимой пшеницы // Микология и фитопатология. - 1991. - Т 25. Вып. 1. - С.67-87.
7. Лоскутов И.Г. Фузариоз колоса и зерна пшеницы // Селекция и семеноводство. - 1986. -№ 6. - С.51-56.
8. Государственные стандарты Союза ССР. Семена сельскохозяйственных культур. Сортовые и посевные качества. Часть I. Издание официальное. - М.: Изд-во стандартов, 1991. - 403 с.
9. Доспехов Б.А. Методика опытного дела. - М.: Колос, 1973. - 336 с.
10. Аблова И.Б., Беспалова Л.А. Особенности и приоритеты в селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса // Актуальные проблемы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей: материалы Международной научно- практической конференции. - 2007. - С. 6-7.
List of sources used
1. Bilay V.I. Fusaria. - K.: Naukova Dumka, 1977. - 441 p.
2. Ablova I.B., Tarkhov A.S. Species composition of the causative agents of fusarium spike of wheat in the Krasnodar Territory // Agrotechnical method of protecting plants from harmful organisms: materials of the IV International Scientific and Practical Conference. - 2007. - S. 320-335.
3. Ivaschenko V.G., Shipilova N.P. Fungi of the genus Fusarium on cereal seeds in the main grain regions of Russia (areas, frequency of occurrence, ratio): monograph, St. Petersburg, Pushkin: VNIIZR RAAS, 2004. - 190 p.
4. Ivaschenko V.G. Fusarium spike of cereals. - M.: Kolos, 1994. - 247 p.
5. Soloviev A.A., Dudnikov M.V., Shanin M.S. Polymorphism of spring triticale for resistance to fusarium spike // Bulletin of the Saratov State Agrarian University named after N.I. Vavilov. - 2012. -No. 10. - P. 88-89.
6. Levitin M.M., Gatkaeva T.Yu. Comparative analysis of Fusarium culmorum populations isolated from different organs of winter wheat // Mikology and phytopathology. - 1991. - T 25. Issue. 1. - P.67-87.
7. Loskutov I.G. Fusarium spike and grain of wheat // Selection and seed production. - 1986. - No. 6. - P.51-56.
8. State standards of the USSR. Agricultural seeds. Varietal and sowing qualities. Part I. Official edition. - M. Publishing house of standards, 1991. - 403 p.
9. Dospekhov B.A. Experimental methodology. - M .: Kolos, 1973. - 336 p.
10. Ablova I.B., Bespalova L.A. Features and priorities in wheat breeding for resistance to fusarium spike // Actual problems of immunity and protection of crops from diseases and pests: materials of the International scientific and practical conference. - 2007. - S. 6-7.
