CC BY
24
УДК 619:616.995.122
DOI: 10.31016/1998-8435-2021-15-1-11-15
Оригинальная статья
Досрочный морфогенез метацеркарий трематод Paratimonia sp. Prevot, Bartoli, 1967 у брюхоногих моллюсков Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805) в акватории Черного моря
Федеральный исследовательский центр «Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского РАН», 299011, Российская Федерация, г. Севастополь, пр. Нахимова, 2, e-mail: [email protected]
Цель исследований: изучить морфологию монорхидных личинок трематод рода Paratimonia и установить возможные причины их ускоренного морфогенеза.
Материалы и методы. Материалом для данного исследования служили собственные сборы личинок (метацеркарий) трематод от 283 экз. брюхоногих моллюсков Hydrobia acuta, сделанные в марте 2012 г. в эстуарии р. Черная (г. Севастополь, Черное море, 44°27'49" с. ш. 33°51'37" в. д.). Моллюсков исследовали компрессорным методом на наличие гельминтов. Часть особей найденных трематод исследовали живыми, других - фиксировали в 70%-ном этиловом спирте, затем окрашивали ацетокармином по стандартной методике. Морфологические особенности метацеркарий изучали на живых личинках.
Результаты и обсуждение. При гельминтологическом исследовании гастропод рода Hydrobia зарегистрированы метацеркарии семейства Monorchiidae. Неинцистированные метацеркарии располагались свободно в полости тела хозяина.
Ключевые слова: трематоды, Monorchiidae, метацеркарии, гастроподы, Hydrobia acuta, Черное море
Прозрачность финансовой деятельности: автор не имеет финансовой заинтересованности в представленных материалах или методах
Конфликт интересов отсутствует
Для цитирования: Белоусова Ю. В. Досрочный морфогенез метацеркарий трематод Paratimonia sp. Prevot, Bartoli, 1967 у брюхоногих моллюсков Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805) в акватории Черного моря // Российский паразитологический журнал. 2021. Т. 15. № 1. С. 11-15.
Юлия Витальевна Белоусова
Поступила в редакцию: 15.07.2020; принята в печать: 12.01.2021
Аннотация
https://doi.org/10.31016/1998-8435-2021-15-1-11-15
© Белоусова Ю. В., 2021
Контент доступен под лицензией Creative Commons Attribution 4.0 License. The content is available under Creative Commons Attribution 4.0 License.
Original article
Early morphogenesis of metacercariae of trematodes Paratimonia sp. Prevot and Bartoli, 1967 in gastropods Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805) in the Black Sea environment
Yulia V. Belousova
Federal State Budgetary Institution of Science Federal Research Center
"Institute of Biology of the Southern Seas named after A. O. Kovalevsky RAS",
2, Nakhimova avenue, Sevastopol, Russian Federation, 299011, e-mail: [email protected]
Received on: 15.07.2020; accepted for printing on: 12.01.2021
Abstract
The purpose of the research is studying the morphology of larvae of Trematoda -Monorchiidae of the genus Paratimonia and establishing possible causes of their accelerated morphogenesis.
Materials and methods. The material for this study was trematode larvae (metacercariae) from 283 specimens of gastropods Hydrobia acuta that we collected in March 2012 at the estuary of the River Chernaya (Sevastopol, the Black Sea, 44°27'49" N 33°51'37" E). The gastropods were studied for helminths using the compression method. Some of specimens of the found trematodes were studied alive and others were fixed in 70% ethyl alcohol and then stained with acetocarmine according to the standard method. The morphological features of metacercaria were studied on live larvae.
Results and discussion. During helminthological research of gastropods Hydrobia, we recorded metacercariae of the family Monorchiidae. Non-encysted metacercariae were located freely in the host's body cavity.
Keywords: trematodes, Monorchiidae, metacercariae, gastropods, Hydrobia acuta, the Black Sea
Financial Disclosure: The author has no financial or property interest in any material or method mentioned
There is no conflict of interests
For citation: Belousova Yu. V. Early morphogenesis of metacercariae of trematodes Paratimonia sp. Prevot, Bartoli, 1967 in gastropods Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805) in the Black Sea environment. Rossiyskiyparazitologicheskiyzhurnal = Russian Journal of Parasitology. 2021; 15 (1): 11-15. (In Russ.).
https://doi.org/10.31016/1998-8435-2021-15-1-11-15
© Belousova Yu. V., 2021
Введение
Представители трематод семейства Monorchiidae в большинстве случаев паразиты пресноводных, реже - морских рыб. Споро-цисты монорхид обычно развиваются в двухстворчатых моллюсках [8]. На сегодняшний день описано 16 видов монорхидных церкарий из северного полушария, но только для 7 из них расшифрован жизненный цикл [6, 13-16].
При гельминтологическом исследовании черноморских моллюсков Hydrobia acuta мы обнаружили метацеркарии монорхидных трематод, определенные нами как представители
рода Paratimonia. Жизненные циклы трематод этого рода в Черном море не расшифрованы, сведений о морфогенезе метацеркарий трематод рода Paratimonia у брюхоногих моллюсков H. acuta в акватории Черного моря нет, что и определило цель нашего исследования.
Материалы и методы
Материалом для нашего исследования служили собственные сборы личинок (метацер-карий) трематод от 283 экз. брюхоногих моллюсков H. acuta, сделанные в марте 2012 г. в эстуарии р. Черная (г. Севастополь, Черное море, 44°27'49" с. ш. 33°51'37" в. д.).
При гельминтологическом исследовании этих моллюсков зарегистрированы метацер-карии семейства Monorchiidae. Неинцистиро-ванные метацеркарии располагались свободно в полости тела хозяина.
Моллюсков на наличие гельминтов исследовали компрессорным методом [1]. Часть особей найденных трематод исследовали живыми, других - фиксировали в 70%-ном этиловом спирте, затем окрашивали ацетокар-мином по стандартной методике [4]: окраска дифференцировалась «железной водой» (H2O + Fe2O3) и подкисленным спиртом (70% этанола + 3% HCl), после дегидратации в серии спиртов (70-100°) и просветления в гвоздичном масле гельминты заключались в канадский бальзам.
Морфологические особенности метацер-карий изучали на живых личинках. Промеры метацеркарий выполняли на двух фиксированных личинках Paratimonia sp.; промеры приведены в микронах. Фотографии, рисунок и промеры сделаны с использованием микроскопа XY-B2 и цифровой фотокамеры Canon A650 с программным обеспечением Infinity Analyze. Рисунки выполнены в редакторе векторной графики Scalable Vector Graphics (SVG) в программе Inkscape 0.48.2.-1 [9].
Результаты и обсуждение
Экстенсивность инвазии метацеркариями Paratimonia sp. составила 1,06%, интенсивность инвазии 1-2 (1,33 ± 0,33) экз./особь, индекс обилия 0,014 ± 0,009 экз./особь.
Обнаруженные нами метацеркарии монор-хид имеют овальную форму тела. Длина тела 868-882 цт, ширина - 364-560 цт. У живых особей просматриваются мелкие шипики на тегументе. Мощная брюшная присоска длиной 252-280 цт и шириной 182-266 цт, немного больше ротовой (длина - 177-197 цт, ширина - 154-182 цт). Префаринкса нет. Фаринкс крупный, круглой или овальной формы. Короткий пищевод разветвляется над брюшной присоской. Кишечные ветви достигают нижней границы верхнего семенника (рис. 1).
Экскреторный пузырь вытянутой формы, в виде ампулы. Семенники размером 200230 цт лежат по диагонали друг над другом, между ветвями кишечника. Цельнокрайний яичник лежит над семенниками и сдвинут вправо. В задней части тела четко просма-
тривается сформированная половая бурса. Семенной пузырек маленький. Половая пора видна. Яйца отсутствовали у всех обследованных особей трематод.
Впервые спороцисты и церкарии рода Paratimonia были описаны от моллюсков Abra segmentum (Philippi, 1836) у побережья Франции под названием Paratimonia gobii (Mailard, 1975). Зрелые церкарии покидали двустворчатых моллюсков через выводной сифон, некоторое время плавали самостоятельно в водной среде и с потоком воды попадали через сифоны в тело моллюска этого же вида. Далее церкарии инцистировались в теле второго промежуточного хозяина, формируя метацер-карий. В качестве окончательного хозяина зарегистрированы рыбы Pomatoschistus microps (Kroyer, 1838) (Mailard, 1975).
Краткое описание метацеркарий и половозрелых особей Paratimonia sp. в Черном море впервые приведено Найденовой в 1970 г. [2]. В Черном море зарегистрированы мариты одного вида этого рода - Paratimonia gobii. Последние сведения о морфологии марит рода Paratimonia приведены в работе Bray, Gibson [7]. Согласно литературным данным [2, 7], отсутствие префаринкса, наличие короткого пищевода и кишечных ветвей, достигающих нижней границы семенника, позволяют нам отнести обнаруженных метацеркарий к роду Paratimonia.
Литературные данные свидетельствуют, что метацеркарии сем. Monorchiidae паразитируют
Рис. 1. Метацеркария Paratimonia sp. Prevot et Bartoli, 1967 от брюхоногого моллюска H. acuta (Draparnaud, 1805) из акватории Черного моря (масштабная линейка - 500 pm)
у морских двустворчатых моллюсков, а взрослые особи - в кишечнике костистых рыб [8].
По всей вероятности, брюхоногие моллюски H. acuta, выступающие в нашем случае в качестве дополнительного хозяина, могли заразиться в результате контакта с личинками, покинувшими через выводной сифон промежуточных хозяев - двухстворчатого моллюска Abra segmentum, который в большинстве случаев разделяет биотоп с гастроподами H. acuta в исследуемой акватории [3]. Окончательными хозяевами трематоды Paratimonia sp. в Черном море являются бычки P. marmoratus (Kvach, 2010)
Обнаруженные метацеркарии Paratimonia sp., достигнув половой зрелости в моллюске H. acuta, не производили жизнеспособные яйца. Таким образом, применять термин «прогенез» относительно обнаруженных нами метацер-карий некорректно. В нашем исследовании мы использовали формулировку «досрочный морфогенез», при котором метацеркария достигает зрелости репродуктивной системы без образования яиц. Судить о зрелости репродуктивной системы можно, опираясь на размеры семенников и яичника, а также на структуру тканей этих органов.
Появление такого хода жизненного цикла может быть условной стратегией в ответ на различное влияние окружающей среды, указывающее на низкую вероятность передачи личинки трематоды следующему хозяину. Досрочный морфогенез чаще всего наблюдают в морях северного полушария [10]; в акватории Черного моря это явление отмечено нами впервые.
Следует отметить, что моллюски H. acuta имеют годичный жизненный цикл [5]. Максимальное число зрелых гастропод и пик размножения гидробий приходится на апрель-май, к июлю число зрелых особей резко сокращается (40% особей составляют молодь и 1-2% - это зрелые гастроподы). Большинство обследованных нами моллюсков были зрелыми к началу весеннего сезона и зараженными метацеркариями семейства Monorchiidae. На смену зрелым моллюскам стали появляться очень молодые, свободные от гельминтов ги-дробии. Таким образом, на наш взгляд, короткий промежуток жизни однолетних гастропод Hydrobia может способствовать ускоренному морфогенезу личинок трематод.
Исследование выполнено в рамках государственного задания ФГБУН ФИЦ ИнБЮМ им. А. О. Ковалевского РАН (тема № АААА-А18-118020890074-2).
Благодарности
Автор выражает благодарность сотруднику отдела экологии бентоса ФГБУН ФИЦ ИнБЮМ к.б.н. Макарову Михаилу Валерьевичу за помощь в отборе проб и определении видового состава брюхоногих моллюсков.
Литература
1. Быховская-Павловская И. Е. Паразитологиче-ское исследование рыб. Ленинград: Наука, 1969. 108 с.
2. Гаевская А. В., Гусев А. В., Делямуре С. Л. Определитель паразитов позвоночных Черного и Азовского морей. Паразиты беспозвоночные рыб, рыбоядных птиц и морских млекопитающих. Киев: Наукова думка, 1975. 551 с.
3. Полевой Д. М., Макаров М. В., Прищепа Р. Е. Влияние солености на распределение Mollusca в контактной зоне «Река Черная - Севастопольская бухта» (юго-западный Крым, Черное море) // Материалы докладов молодежной науч. конф «Морские исследования и рациональное природопользование». М.: МГУ 2018. С. 252-255.
4. Роскин Г. И., Левинсон Л. Б. Микроскопическая техника: учебное пособие для вузов. М.: Советская Наука, 1957. 466 с.
5. Чухчин В. Д. Экология брюхоногих моллюсков Черного моря. Киев: Наукова думка, 1984. 176 с.
6. Bartoli P., Jousson O., Russel-Pinto F. The life cycle of Monorchis parvus (Digenea: Monorchiidae) demonstrated by developmental and molecular data. J. Parasitol., 2000; 86: 479-489. DOI: 10.1645/00223395(2000)086[0479:TLC0MP]2.0. C0;2
7. Bray R. A, Gibson D., Jones A. Keys to the Trematoda. Volume 3. CAB International and Natural History Museum. London, 2008. 824 p.
8. Cremonte F., Kroeck M. A., Martorelli S. R. A new monorchiid cercaria (Digenea) parasitising the purple clam Amiantis purpurata (Bivalvia: Veneridae) in the Southwest Atlantic Ocean, with notes on its gonadal effect. Folia Parasitologica, 2001; 48: 217223. DOI: 10.1645/0022-3395(2000)086[0479:TLC OMP]2.0.CO;2
9. Inkscape 0.48.2.-1 (2011). Scalable Vector Graphics (SVG) (WEB: http://www.inkscape.org)
10. Galaktionov K. V., Dobrovolskij A. A. The Biology and Evolution of Trematodes. An Essay on the
Biology, Morphology, Life Cycles, Transmission, and Evolution of Digenetic Trematodes. Kluwer Academic Publishers, 2003; 594 p. DOI: 10.1007/978-94-017-3247-5
11. Kvach Y. Helminth fauna of gobiid fishes (Gobiidae) of the Tyligul Estuary of the Black Sea. Vestnik zoologii, 2010; 44 (6): 509-518.
12. Lefebvre F., Poulin R. Progenesis in digenean trematodes: a taxonomic and synthetic overview of species reproducing in their second intermediate hosts. Parasitology, 2005; 130 (6): 587-605. DOI: 10.1017/S0031182004007103
13. Maillard C. Cycle évolutif de Paratimonia gobii Prévot et Bartoli, 1967 (Trematoda: Monorchiidae). Acta Tropica. 1975; 32: 327-333.
14. Martin W. E. Studies on trematodes of Woods Hole. III. The life cycle of Monorcheides cumingiae (Martin) with special reference to its effect on the invertebrate host. Biol. Bull. (Woods Hole), 1940; 9: 131-144.
15. Stunkard H. W. The life history, developmental stages, and taxonomic relations of the digenetic trematode Lasiotocus minutus (Manter, 1931) Thomas, 1959. Biol. Bull. (Woods Hole).1981; 160: 146-154. DOI: 10.2307/1540908
16. Young R. T. Postmonorchis donacis, a new species of monorchiid trematode from the Pacific coast, and its life history. J. Wash. Acad. Science, 1953; 43: 88-93.
References
1. Bykhovskaya-Pavlovskaya I. E. Parasitological study of fish. Leningrad, Nauka, 1969; 108. (In Russ.)
2. Gaevskaya A. V., Gusev A. V., Delyamure S. L. Key to vertebrate parasites in the Black and the Azov seas. Parasitic invertebrates of fish, fish eating birds and sea mammals. Kiev, Naukova Dumka, 1975; 551. (In Russ.)
3. Polevoy D. M., Makarov M. V., Prishchepa R. E. Influence of salinity on the distribution of Mollusca in the contact zone "Black River - Sevastopol Bay" (southwestern Crimea, Black Sea). Materialy dokladov molodezhnoy nauch. konf «Morskiye issledovaniya i ratsional'noye prirodopol'zovaniye» = Materials of reports of the Youth Scientific Conf. "Marine Research and Environmental Management". Moscow, MGU, 2018; 252-255. (In Russ.)
4. Roskin G. I., Levinson L. B. Microscopic technique: textbook for universities. Moscow, Sovetskaya Nauka, 1957; 466. (In Russ.)
5. Chukhchin V. D. Ecology of the Black Sea gastropods. Kiev, Naukova Dumka, 1984; 176. (In Russ.)
6. Bartoli P., Jousson O., Russel-Pinto F. The life cycle of Monorchis parvus (Digenea: Monorchiidae) demonstrated by developmental and molecular data. J. Parasitol., 2000; 86: 479-489. DOI: 10.1645/00223395(2000)086[0479:TLœMP]2.0. CO;2
7. Bray R. A, Gibson D., Jones A. Keys to the Trematoda. Volume 3. CAB International and Natural History Museum. London, 2008; 824.
8. Cremonte F., Kroeck M. A., Martorelli S. R. A new monorchiid cercaria (Digenea) parasitising the purple clam Amiantis purpurata (Bivalvia: Veneridae) in the Southwest Atlantic Ocean, with notes on its gonadal effect. Folia Parasitologica, 2001; 48: 217223. DOI: 10.1645/0022-3395(2000)086[0479:TLC OMP]2.0.CO;2
9. Inkscape 0.48.2.-1 (2011). Scalable Vector Graphics (SVG) (WEB: http://www.inkscape.org)
10. Galaktionov K. V., Dobrovolskij A. A. The Biology and Evolution of Trematodes. An Essay on the Biology, Morphology, Life Cycles, Transmission, and Evolution of Digenetic Trematodes. Kluwer Academic Publishers, 2003; 594. DOI: 10.1007/978-94-017-3247-5
11. Kvach Y. Helminth fauna of gobiid fishes (Gobiidae) of the Tyligul Estuary of the Black Sea. Vestnik zoologii, 2010; 44 (6): 509-518.
12. Lefebvre F., Poulin R. Progenesis in digenean trematodes: a taxonomic and synthetic overview of species reproducing in their second intermediate hosts. Parasitology, 2005; 130 (6): 587-605. DOI: 10.1017/S0031182004007103
13. Maillard C. Cycle évolutif de Paratimonia gobii Prévot et Bartoli, 1967 (Trematoda: Monorchiidae). Acta Tropica. 1975; 32: 327-333.
14. Martin W. E. Studies on trematodes of Woods Hole. III. The life cycle of Monorcheides cumingiae (Martin) with special reference to its effect on the invertebrate host. Biol. Bull. (Woods Hole), 1940; 9: 131-144.
15. Stunkard H. W. The life history, developmental stages, and taxonomic relations of the digenetic trematode Lasiotocus minutus (Manter, 1931) Thomas, 1959. Biol. Bull. (Woods Hole).1981; 160: 146-154. DOI: 10.2307/1540908
16. Young R. T. Postmonorchis donacis, a new species of monorchiid trematode from the Pacific coast, and its life history. J. Wash. Acad. Science, 1953; 43: 88-93.
