CC BY
226
Экология и биология паразитов
УДК 595.122.2:594.32
ВАРИАНТЫ ТРИКСЕННЫХ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ТРЕМАТОД,
ПАРАЗИТИРУЮЩИХ У МОЛЛЮСКОВ РОДА BITHYNIA (GASTROPODA: PROSOBRANCHIA ВITHYNHDAE) ПАЛЕАРКТИКИ
Е.А. СЕРБИНА кандидат биологических наук
Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Россия Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 e-mail: serbina_elena_an@mail. ru
Обобщены сведения о видовом составе трематод (на стадии партенит и церкарий), обнаруженных у моллюсков рода Bithynia. Выявлено, что 33 вида трематод 19 родов 12 семейств из битиниид Палеарк-тики имеют триксенные жизненные циклы, представленные 12 вариантами.
Ключевые слова: трематодозы, триксенные жизненные циклы, ВНИупмСае, Палеарктика.
Трематодозы - болезни человека и животных, возбудителями которых являются различные виды паразитических червей или их личинки, относящиеся к классу трематод. Важным патогенетическим фактором трематод является сенсибилизация организма хозяина продуктами распада и жизнедеятельности паразитов и механическое воздействие на него. Половозрелые трематоды поражают многие внутренние органы — жёлчный пузырь и жёлчевы-водящие протоки (описторхи, клонорхи, фасциолы), выводные протоки поджелудочной железы (описторхи, клонорхи), кишечник (нотокотилы, эхино-стоматы), лёгкие (парагонимы), кровеносную систему брюшной полости (шистозомы), яичники и фабрициевые сумки птиц (простогонимы). Развитие возбудителей трематодозов происходит с обязательным участием промежуточных хозяев — моллюсков. В частности, моллюсков рода Bithynia в качестве первых промежуточных хозяев трематод изучали в разных частях Пале-арктики: в водоемах Англии [70], Голландии [64], Польши [48], Германии [61], Чехословакии [72], Казахстана [3, 4], Украины [6, 27, 57], Прибалтики [23], Средней Азии [1], России [2, 8, 14, 15, 21, 41, 55, 56]. Для ряда видов трематод, выявленных у моллюсков семейства Bithyniidae изучены жизненные циклы [12, 13, 18, 26, 29, 47, 59, 65]. У большинства видов трематод имеется и второй промежуточный хозяин - моллюски [10, 58], пиявки [28, 29, 50], ракообразные [51, 62], насекомые [17]; или позвоночные: мальки, головастики [13, 18, 52, 69]. Моллюски семейства Bithyniidae служат как первыми, так и вторыми промежуточными хозяевами для многих видов трематод [42, 44, 54, 55, 67]. Однако большинство публикаций отражают роль битиниид в развитии трематод только одного семейства Opisthorchidae Lass, 1899; [46, 53, 63]. В то же время их роль в жизненных циклах трематод других видов освещена фрагментарно. Отсутствие этих данных не позволяет в полной мере оценить роль битиниид в экосистемах, а также эффективно бороться с рядом очень распространенных трематодозов.
Анализ видового состава трематод, выявленных у моллюсков семейства Bithyniidae Палеарктики, по собственным и литературным сведениям, показал, что для трематод характерны триксенные, диксенные и моноксенные жизненные циклы [37, 38, 43]. Цель настоящего исследования обобщить все сведения по встречаемости трематод, выявленных у моллюсков рода Bithynia
Палеарктики у вторых промежуточных и окончательных хозяев. В анализ не включены виды трематод, обнаруженные у битиниид, но жизненный цикл которых, к настоящему времени, не подтвержден экспериментально.
Материалы и методы
Зараженность трематодами моллюсков семейства Bithyniidae в Западной Сибири изучали с 1994 г. по настоящее время. Основой настоящей работы послужили результаты обследования 41 популяции моллюсков рода Bithynia - Bithynia troscheli (Paasch, 1842) и B. tentaculata (Linne, 1758) (табл. 1), а также доступные литературные источники. С целью выявления окончательных хозяев трематод методом неполного гельминтологического вскрытия были исследованы кишечники у 280 птиц, которые относились к 32 видам 17 семейств 6 отрядов (Passeriformes, Podicipediformes, Anseriformes, Ciconiiformes, Gruiformes). Частично результаты этих исследований, а также более подробные сведения о местах сбора моллюсков отражены нами ранее [32, 34, 35, 37, 39, 41, 42, 44]. Для подтверждения видовой принадлежности ряда видов трематод проведены заражения вторых промежуточных и окончательных хозяев [32, 33, 45, 58]. В экспериментальных работах использовали моллюсков четырех семейств ^ithyniidae, Physidae, Lymnaеidae и Planorbidae), молодь рыб (язь Leuciscus idus, плотва Rutilus rutilus, караси золотой Carassius carassius и серебряный C. auratus gibelio, окунь Perca fluviatilis), птенцов (лысуха Fulica atra L, черношейная поганка Podiceps nigricollis C.L. Brehm, домашние утята Anas platyrhynchos dom.) и млекопитающих (хомяков Mesocricetus auratus (Waterhouse, 1839) и крыс белых лабораторных Rattus norvegicus).
Результаты и обсуждение
У моллюсков рода Bithynia, изученных нами, обнаружены партениты трематод 15 семейств: Monorchidae Odhner, 1911; Opecoelidae Ozaki, 1925; Opisthorchidae Lass, 1899; Psilostomidae (Looss 1900) Odhner 1913; Cyathocotylidae (Muhling, 1898) Poche, 1925; Prosthоgonimidae Lühe, 1909; Prohemistomatidae Sudarikov, 1961; Microphallidae (Ward, 1901) Travassos, 1921; Lecithodendriidae Odhner, 1911; Pleurogenetidae Looss, 1898; Echinochasmidae (Odhner 1911) Odening, 1963; Echinostomatidae Dietz, 1909; Сyclocoelidae Kossack, 1911; Notocotylidae Lühe, 1909; Plagiorchidae Lühe, 1901. Разнообразие триксенных жизненных циклов трематод связано с огромным количеством видов животных, выступающих в роли вторых промежуточных или окончательных хозяев. Три варианта жизненных циклов трематод завершаются у пресноводных рыб, преимущественно карповых [9, 22] и отмечены для представителей трематод двух семейств Monorchidae и Opecoelidae. Выделенные варианты различаются систематической принадлежностью (тип) животных, исполняющих роль вторых промежуточных хозяев: моллюски, насекомые, пиявки. Партениты и церкариумы монорхид четырех видов (Asymphylodora tincae Modeer, 1790; Parasymphylodora markewitschi Kulakowskaja, 1947; P. progenetica Sercowa et Bychowsky, 1940 и Paleorchis incognitus Szidat, 1943) обнаружены у моллюсков рода Bithynia Па-леарктики [9, 14, 27, 32, 41, 65]. Метацеркарии указанных видов найдены у переднежаберных и легочных моллюсков [10, 32, 41, 44, 51, 54]. Метацеркарии рода Asymphylodora Looss, 1899 также отмечены у личинок стрекоз, жуков [17], что позволяет предположить возможность реализации жизненных циклов монорхид и по второму варианту - через насекомых. При изучении жизненных циклов трематод семейства Opecoelidae [виды: Sphaerostomum globiporum, (Rudolphi 1802); S. bramae (Mull., 1776); Cercaria micrura (Filippi, 1857)] было установлено, что роль вторых промежуточных хозяев исполняют пиявки [48].
1. Места сбора и количество компрессорно исследованных моллюсков рода ВйЬуша в 1994 [-2010 г.г.
Место сбора моллюсков Количество популяций В. (вМаспШа В. troscheli
Бассейн р. Обь Верхняя Обь - ниже плотины Новосибирской ГЭС, в Обском водохранилище (реки Тальменка, Каракан, Тулка, Мельтюш, Сосновка), залив Бердский; притоки Оби (реки Уень, Бакса и Иня), Нижней Оби (на пойменных участках у п. Шеркалы) 19 2700 1926
Бассейн р. Иртыш В среднем (д. Бещаул) и нижнем течении (г. Ханты-Мансийск), в притоках реки Омь (реки Ича, Кама и Тартас - озеро Мурашевское), р. Мусиха 8 108 643
Бассейн оз. Чаны Р. Каргат, в среднем течении (п. Верх Каргат), в устье, заливе Золотые Россыпи, оз. М.Чаны (д. Широкая Курья) 4 480 8127
Бассейн р. Карасук оз. Кротово, р. Курья, р. Карасук 5 218 135
Бассейн р.Волга р. Белая, г. Бирск р. Миасс, г. Челябинск 4 109 33
Всего 41 3615 10864
2. Варианты триксенных жизненных циклов трематод, обнаруженных у моллюсков рода Bithynia
№ Семейство Число видов Второй промежуточный хозяин Окончательный хозяин
1 Monorchidae Opecoelidae 4 2 Моллюск
2 Opecoelidae 2 Пиявка Рыба
3 Monorchidae 1 Насекомое
4 Pleurogenetidae Cyathocotylidae 3 1 Насекомое Земноводное
5 Pleurogenetidae 1 Насекомое Пресмыкающееся
6 Cyathocotylidae Echinostomatidae 2 2 Моллюск
7 Cyathocotylidae Strigeidae 1 1 Пиявка
8 Prosthоgonimidae Plagiorchidae 3 1 Насекомое Птица
9 Opisthorchidae Cyathocotylidae Echinochasmidae Prohemistomatidae 2 2 6 1 Рыба
10 Echinostomatidae Echinochasmidae Cyathocotylidae 1 1 1 Амфибии
11 Lecithodendriidae 1 Насекомое Рукокрылое Млекопитающее
12 Opisthorchidae 2 Рыба Рыбоядное Млекопитающее
Однако позже в условиях лабораторного эксперимента было показано, что метацеркарии этого рода формировались не только у пиявок, но и у других беспозвоночных с мягкими покровами тела (моллюсков, олигохет, тур-беллярий) [8, 16, 29]. Партеногенетические стадии опекоелид отмечены у би-тиниид в разных частях Палеарктики [4, 8, 37, 55, 56, 64, 70]. Природное заражение метацеркариями опекоелид отмечено у битиниид на Украине и в Западной Сибири [10, 37, 54].
БИТИНИИДА - НАСЕКОМОЕ - ЗЕМНОВОДНОЕ. Такой цикл развития характерен для представителей семейств Pleurogenetidae (виды: Pleurogenes claviger Rudolphi, 1819, Pleurogenoides tener (Looss, 1898) и P. medians Olsson, 1876 (syn.: P. medians; syn.: Cercaría helvetica VIII)) и Cyathocotylidae -Holostephanus volgensis (Sudarikov, 1962) Vojtkova, 1966 (syn.: Prohemistomulum volgensis Sudarikov, 1962). Окончательным хозяином служат различные земноводные [24, 25, 66]. Представители рода Pleurogenoides Travassos, 1921 специфичны для переднежаберных моллюсков и часто отмечены у Bithynia [2, 9, 32, 41, 55, 57, 64]. Вторыми промежуточными хозяевами для всех трех видов отмечены личинки стрекоз, кроме этого метацеркарии P. claviger обнаружены у жесткокрылых, а P. medians - у поденок, вислокры-лок и ручейников [17]. Есть сведения о регистрации метацеркарий этих видов у ракообразных, пиявок и пауков [51]. Однако сведения о реализации жизненных циклов трематод этими вариантами требует дополнительных исследований.
БИТИНИИДА - НАСЕКОМОЕ - ПРЕСМЫКАЮЩЕЕСЯ. Такой цикл развития был изучен в Египте. Церкарии из Bithynia subdiella проникали в личинок стрекоз (Trithemis annulata, Crocothemis erythraea, Anax imperator и A. parthenope), а половозрелые мариты были выращены в кишечнике ящерицы (Chalcides ocellatus) [66].
Жизненные циклы трематод, завершающиеся у птиц, представлены пятью вариантами, различающимися систематической (тип для беспозвоночных или класс для позвоночных) принадлежностью вторых промежуточных хозяев: пиявки, моллюски, насекомые, мальки и головастики.
БИТИНИИДА - ПИЯВКА - ПТИЦА. Этот вариант отмечен для представителей трематод двух семейств Cyathocotylidae и Strigeidae. Описание цер-кариев Cyathocotyle opaca (Wisniewski, 1934) Vojtek, 1971 приведено в работе Сударикова [49]. Жизненный цикл представителя другого семейства -Apatemon gracilis (Yamaguti, 1933) был изучен в условиях дельты Волги [28]. Партениты и церкарии A. gracilis были зарегистрированы только у большого прудовика из изученных 12 видов моллюсков. Однако B. tentaculata отмечены первым промежуточным хозяином трематод этого вида [14]. На стадии метацеркарий эти виды отмечены у пиявок как Prohemistomulum opaca и Tetracotyle gracilis [71]. Мариты выращены при экспериментальном заражении уток и голубя [50].
БИТИНИИДА - МОЛЛЮСК - ПТИЦА. Такой жизненный цикл трематод характерен для представителей семейств Echinostomatidae и Cyathocotylidae. Окончательные хозяева - водоплавающие и околоводные птицы [7]. Представители эхиностоматид не характерны для переднежаберных моллюсков, однако разово они отмечены у битиниид из водоемов Украины, Карелии, Западной Сибири [6, 41, 56]. У моллюсков семейства Вithyniidae обнаружены виды: Moliniella ansceps Molin, 1859; Echinoparyphium aconiatum Dietz, 1909; Cercaria echinata Siebold, 1837. На территории Восточноевропейского региона метацеркарии отмеченных видов, зарегистрированы у моллюсков: брюхоногих (22 вида) и двустворчатых (5 видов) [51], в их числе и битинииды [30, 32, 55]. Семейство Cyathocotylidae было представлено двумя видами: C. bushiensis Khan, 1962 и C. bithyniae Sudarikov, 1974. Партеногенетические стадии циатокотилид часто отмечены у битиниид Палеарктики [2, 3, 8, 4, 15, 41, 54, 56, 57]. Метацеркарии обоих видов были обнаружены у битиниид из водоемов Западной Сибири [54, 32, 44].
У семи видов брюхоногих моллюсков из водоемов юга Западной Сибири ме-тацеркарии C. bushiensis были обнаружены впервые в России [31, 5S]. В условиях лаборатории мариты обоих видов были выращены при экспериментальном заражении уток и лысушонка [49, 54, 5S]. В естественных условиях мариты C. bushiensis, обнаружены в утках из Канады [б7]. Окончательный хозяин трематоды C. bithyniae в природе не зарегистрирован.
БИТИНИИДА - НАСЕКОМОЕ - ПТИЦА. Этот вариант характерен для представителей семейств Prosthоgonimidae и Plagiorchiidae. К настоящему времени простогонимиды отмечены более чем у 70 видов птиц Палеарктики [7]. В Западной Сибири они обнаружены у журавлеобразных, гусеобразных, ржанкообразных, дневных хищных, сов, куриных и воробьиных [34, 39]. Обнаруженные у битиниид партениты и церкарии простогонимид относятся к двум родам: Schistogonimus Lühe, 1909 и Prosthogonimus Lühe, 1909, трех видов S. rarus Braun, 1901 (syn.: Cercaria rumniensis Pike, 19б7); P. cuneatus Rudolphi, 1S09 (syn.: C. helvetica XI, Dubois) и P. ovatus Rudolphi, 1S03. Моллюски рода Bithynia зарегистрированы первыми промежуточными хозяевами этого семейства в Англии, Голландии, России, Казахстане, Средней Азии [1, 4, S, 21, 2б, 41, 55, 59, 70]. Метацеркарии простогонимид, одного из наиболее распространенных и опасных трематодозов, обнаружены у стрекоз (Agrion, Aeshna, Libellula и др.), поденок (Ephemera vulgata), ручейников (Limnophilus rhombicus, Phryganea grandis) [17]. Мариты трематод семейства Plagiorchiidae зарегистрированы более чем у 180 видов птиц в Европе, Азии, Африки, а также в Австралии, Северной и Южной Америке [20]. На юге Западной Сибири плагиорхиды встречены у 58 видов птиц 6 отрядов воробьинообразные, ржанкообразные, поганкообразные, гусеобразные, соколообразные и кукуш-кообразные [11]. Как правило, роль первых промежуточных хозяев плагиор-хид исполняют легочные моллюски, однако партеногенетические поколения Plagiorchis arcuatus Strom, 1924 зарегистрированы у B. tentaculata [2, 21, 41].
БИТИНИИДА - РЫБА - ПТИЦА. Этот вариант жизненных циклов трематод отмечен для представителей четырех семейств Opisthorchidae (род Metorchis Looss, 1S99); Cyathocotylidae (род Holostephanus Szidat, 193б); Prohemistomatidae и Echinochasmidae. Обнаружены виды: Metorchis albidus Braun, 1S93 (syn.: M. bilis Braun 1S90), M. intermedius Heinemann, 1937 (syn.: Distomum xanthosomus Creplin, 1S46; M. crassiuseulus (Rudolphi, 1S09); M. coeruleus Braun, 1902; M. pinguinicola Skrjabin, 1913), Holostephanus dubinini Войтек, Войткова, 1968; Holostephanus cobitidis Opravilova, 196s; Paracoenogonimus ovatus Katsurada, 1914 (Prohemistomatidae), Echinochasmus beleocephalus (Linstow, 1S37) Dietz, 1909, E. coaxatus (Dietz, 1909); E. perfoliatus (Ratz, 190S) Gedoelst, 1911(по Сосипатрову, 1964); Epishmium bursicola (Creplin, 1S37); Schiginella columbi (Schigin, 1956) Karmanova, 1974; Monilifer spinosus Odhner, 1911 (syn.: Monilifer spinulosus (Rudolphi, 1S09) Dietz, 1909); (Echinochasmidae). Метацеркарии эхинохазмид локализуются в жабрах рыб [1S, 40], а представители трематод трех других семейств - в мышцах [5, 12, 13, 47, 68]. При попадании в желудок окончательного хозяина - птицы метацеркарии выходят из цист и мигрируют к месту локализации: печень, тонкие и слепые отделы кишечника.
БИТИНИИДА - АМФИБИЯ - ПТИЦА. Среди метацеркарий трематод, зарегистрированных у амфибий [51], есть три вида, партениты которых отмечены у битиниид. Так, метацеркарии E. beleocephalus (Echinochasmidae) найдены у чесночницы обыкновенной, а E. aconiatum (Echinostomatidae) и Holostephanus volgensis (Cyathocotylidae) - у лягушки озерной. Окончательными хозяевами указанных видов зарегистрированы птицы, однако возможность реализации жизненных циклов трематод этих видов через амфибий требует дополнительных исследований.
БИТИНИИДА - НАСЕКОМОЕ - МЛЕКОПИТАЮЩЕЕ. К настоящему времени имеется описание более десятка разновидностей церкарий семейства Lecithodendriidae (с условными названиями), обнаруженных у битиниид [15,
36, 55, 57, 61, 64, 70] , что связано с недостаточной изученностью жизненных циклов трематод этого семейства. Мариты этого семейства наряду с земноводными и птицами отмечены у рукокрылых [25]. Есть экспериментальное подтверждение реализации жизненного цикла по этому варианту для Lecithodendrium chilostomum (Mehl., 1831): партениты и церкарии были зарегистрированы у B. tentaculata, метацеркарии у ручейников, а мариты у летучих мышей [60]. В лабораторных условиях изучен жизненный цикл Prosthodendrus (Acanthatrium) anaplocani n. sp. (Etges, 1960, по [3]), где роль второго промежуточного хозяина исполняли поденки.
БИТИНИИДА - РЫБА - МЛЕКОПИТАЮЩЕЕ. Такой жизненный цикл трематод характерен для представителей семейства Opisthorchidae -Opisthorchis felineus (Rivolta, 1884) и M. albidus. Как правило, трематоды рода Metorchis завершают жизненный цикл у хищных птиц, однако M. albidus способны завершить жизненный цикл у млекопитающих [45]. Представителям рода Opisthorchis Blanchard, 1895 традиционно уделяется много внимания [5, 46, 53], поскольку они могут вызывать трематодозы не только у животных, но и у человека. Зарегистрированные природные очаги описторхоза в экосистемах Западной Сибири по биоценотическим характеристикам относятся к двум типам: пойменно-речным и озерно-междуречным. Основные отличия между ними заключаются в том, что в первом случае вторыми промежуточными хозяевами описторхид являются промысловые карповые рыбы, окончательными - человек и домашние плотоядные, а во втором - непромысловые виды карповых и дикие плотоядные и/или ондатра [19].
Анализ собственных данных и литературных сведений по видовому составу трематод, выявленные у моллюсков семейства Bithyniidae, показал, что зарегистрированные виды трематод развиваются триксенными, диксенными и моноксенными жизненными циклами. Разнообразие триксенных жизненных циклов связано с огромным количеством видов животных, выступающих в роли вторых промежуточных или окончательных хозяев. Трематоды 33 видов 19 родов 12 семейств (Monorchidae; Opecoelidae; Pleurogenetidae; Cyathocotylidae; Strigeidae; Echinostomatidae; Prosthоgonimidae; Plagiorchiidae; Opisthorchidae; Prohemistomatidae; Echinochasmidae; Lecithodendriidae) из 18 семейств зарегистрированных на стадии партенит у битиниид Палеарктики, реализуют свои жизненные циклы по триксенному типу, представленному 12 вариантами. Из них 6 видов завершают свой жизненный цикл у рыб, 4 вида -у земноводных, 1 вид у пресмыкающихся, 24 вида - у птиц и 3 вида - у млекопитающих. Роль вторых промежуточных хозяев исполняют моллюски (для 10 видов), пиявки (для 4 видов), насекомые (для 9 видов), амфибии (для 3 видов).
Данные приведенные в обзоре, отражающие особенности циркуляции трематод в экосистемах Палеарктики, позволят эффективнее проводить профилактические мероприятия трематодозов.
Литература
1. Арыстанов Е.А. Фауна партенит и личинок трематод моллюсков дельты Амударьи и юга Аральского моря. - Ташкент, 1986. - 160 с.
2. Атаев Г. Л., Козминский Е. В., Добровольский А. А. Динамика зараженности Bithynia tentaculata (Gastropoda: Prosobranchia) трематодами // Паразитология. - 2002. - Т. 36, № 3. - С. 203-218.
3. Белякова-Бутенко Ю. В. Личинки трематод в пресноводных моллюсках Иргиз-Тургая // Тр. Ин-та зоологии АН Каз ССР. - 1971. - Т. 31. - С.74-86.
4. Белякова Ю.В. Церкарии Кургальджинских озер // Сб. раб. «Паразиты - компоненты водных и наземных биоценозов Казахстана». - Алма-Ата, 1981. - С. 28-95.
5. Бонина О.М., Сербина Е.А. Выявление очагов описторхоза в пойме реки Обь и в Новосибирском водохранилище. Сообщение 1. Зараженность карповых рыб // Рос. Паразитол. журнал. - 2011. - № 2. - С. 24-30.
6. Бидулина М.И. Фауна личиночных форм трематод в моллюсках р. Северного Днепра: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Киев, 1955. - 20 с.
7. Быховская-Павловская И. Е. Трематоды птиц фауны СССР. - М.-Л, 1962. - 407 с.
8. Быховская-Павловская И.Е., Кулакова А.П. Церкарии битиний (Bithynia tentaculata и B. leachi) Куршского залива // Паразитология. - 1971. -Т. 5, № 3.- С. 222-232.
9. Быховская-Павловская И.Е., Кулакова А.П. Класс Трематода-Trematoda. Определитель паразитов пресноводных рыб. - Л., 1987. - Т. 3, № 2. - С. 85-198.
10. Вергун Г.И. Моллюски реки Северный Донец дополнительные хозяева трематод // Зоол. журн. - 1962. - Т. 41, № 4. - С. 519-527.
11. Водяницкая С.Н., Сербина Е.А. Зараженность птиц трематодами сем. Plagiorchiidae в бассейне оз. Чаны (юг Западной Сибири) // Сб. раб. «Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных ценозов». - М., 2008. -С.60-62.
12. Войтек Я, Войткова Л. К познанию жизненного цикла Holostephanus dubinini nov. sp. (Cyathocotylidae, Trematoda) // Тр. Астрах. заповедника. -1968. - Вып. 11. - С.13-27.
13. Вышкварцова Н.В. Морфология фаз развития сосальщика Metorchis intermedius (Opisthorhiidae) из баклана // Паразитология. - 1969 - Т. 3, № 4. -С. 346-353.
14. Гинецинская Т.А. К фауне церкарий моллюсков Рыбинского водохранилища. Систематический обзор // Экол. паразитология. - 1959. - Ч. 1. - С. 96-149.
15. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. К фауне личинок трематод пресноводных моллюсков дельты Волги. Часть Ш Фуркоцеркарии (сем. Cyathocotylidae) и стилетные церкарии (Xiphidiocercariae) // Тр. Астрах. заповедника. - 1968. - Т. 11. - С. 29-96.
16. Жохов А.Е., Цветков А.И., ПугачеваМ.Н. Беспозвоночные Рыбинского водохранилища как дополнительные хозяева трематод Sphaerostomum bramae и Sph. globiporum. Полевые и экспериментальные исследования // Зоол. журн. - 1996. - Т. 75, № 2. - С. 168-177.
17. Илюшина Т.Л. Роль водных насекомых в жизненных циклах трематод // Сб. раб. «Паразиты в природных комплексах Северной Кулунды». - Новосибирск, 1975.- С. 53-94.
18. Карманова Е.М. К познанию жизненного цикла трематод Echinochasmus coaxtus и E. beleocephalus (Echinostomatidae) // Тр. ГЕЛАН «Экология и география». - 1974. - Т. 24. - С. 46-53.
19. Карпенко С.В., Чечулин А.И., Юрлова Н.И. и др. Характеристика очагов описторхоза юга Западной Сибири // Сиб. экол. журнал. - 2008. - № 5. -С. 675-680.
20. Краснолобова Т.А. Трематоды фауны СССР. Род Plagiorchis . - М., 1987. - 164 с.
21. Куприянова-Шахматова Р.А. Трематодофауна моллюсков водоемов Среднего Поволжья // Паразитические черви домашних и диких животных. ДВ филиал СО АН СССР. - Владивосток, 1965. - С. 111-114.
22. Лебедева Д.И. Сезонная динамика структуры популяции марит Sphaerostomum globiporum (Trematoda, Opecoelidae) в условиях Ладожского озера // Паразитология. - 2006 - Т. 40, № 2. - С. 185-191.
23. Ланге Э.Р. Моллюски как промежуточные хозяева трематод в Латвийской ССР // Проблемы паразитологии в Прибалтике. - Рига, 1970. - С. 40-42.
24. Матвеева Е.А. Эколого-фаунистические особенности гельминтофау-ны Rana Ridibunda Pall. на территории Ульяновской области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Ульяновск, 2009. - 24 с.
25. Мовсесян С.О., Чубарян Ф.А., Никогосян М.А. Трематоды фауны юга Малого Кавказа. - М., 2004. - 279 с.
26. Панин В.Я. Биология трематод Prosthogonimus ovatus (Rud.,1803) Prosthogonimus cuneatus (Rid., 1809) - паразитов фабрициевой сумки и яйцевода диких и домашних птиц // Изв. АН КазССР, Сер. биол. - Алма-Ата, 1957. - Т. 2, № 14. - С. 53-65.
27. Пестушко Е.И. Видовой состав личинок трематод моллюска Bithynia leachi и сезонная динамика его зараженности в условиях днепропетровщины // Пробл. паразитол. - Киев, 1960. - С. 57-59.
28. Райшите Д.И. К биологии трематоды Apatemon gracilis minor паразита домашних и диких уток // Матер. докл. науч. конф. Всес. о-ва гельминтол.
- М., 1968. - С. 223-229.
29. Размашкин Д.А. О жизненном цикле Sphaerostomum globiporum (Rud. 1802) (Trematoda, Opecoelidae} // Паразиты водных беспозвоночных животных. - Львов, 1972. - С. 71-72.
30. Сербина Е.А. Динамика зараженности Сodiella troschеli (Paasch, 1842) метацеркариями Echinoparyphium aconiatum (Dietz, 1909) // Матер. докл. П съезда паразитол. о-ва РАН «Экологический мониторинг паразитов». - Л., 1997. - С. 98-99.
31. Сербина Е.А. Трематоды моллюсков семейства Bithyniidae (Gastropoda: Prosobranchia) реки Обь (окрестности города Новосибирска) // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. -Курган: КГУ, 1998. - С. 281-284.
32. Сербина Е.А.. Моллюски сем. Bithyniidae в водоемах юга Западной Сибири и их роль в жизненных циклах трематод: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 2002. - 22 с.
33. Сербина Е.А. Моллюск Bithynia tentaculata (Gastropoda: Prosobranchia: Bithyniidae) - новый промежуточный хозяин Paracoenogonimus ovatus (Trematoda: Prohemistomatidae) // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. - Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН. - 2002. - С. 177-180.
34. Сербина Е.А. Распространение трематод семейства Prosthogonimidae в речных и озерных экосистемах юга Западной Сибири // Паразитология. -2005 - Т. 39, № 1. - С. 50-65.
35. Сербина Е.А. Распространение трематод семейства Psilostomatidae Odhner, 1913 в Западной Сибири // Сибир. экол. журнал. - 2006. - № 4. - С. 409-418.
36. Сербина Е.А. Распространение трематод семейства Lecithodendriidae Odhner, 1911 в экосистемах юга Западной Сибири // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии. - Улан-Удэ: Изд БНЦ СО РАН, 2006. - Т. 2. - С. 176-177.
37. Сербина Е.А. Количественная оценка численности трематод с гомок-сенным жизненным циклом (Sphaerostomum globiporum (Rud. 1802) Opecoelidae) // Актуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территориях. - Павлодар: Изд. ПГПУ, 2007. - Т. 1. -С.302-304.
38. Сербина Е.А. Разнообразие диксенных жизненных циклов трематод паразитирующих у моллюсков семейства Bithyniidae // XXII Любищевские чтения. - Ульяновск: Изд.УГПУ, 2008. - Т. 2. - С. 178-184.
39. Сербина Е.А. Особенности сезонного развития Schistogonimus rarus (Trematoda: Prosthogonimidae). Опыт количественной оценки трематоды в экосистеме озера Малые Чаны (юг Западной Сибири) // Паразитология. -2008. - Т. 42, № 1. - С. 53-65.
40. Сербина Е.А. Распространение трематод семейства Echinochasmidae Odhner, 1911 в экосистемах юга Западной Сибири // Матер. докл. III Межрегион. науч. конф. паразитол. Сибири и Дальнего Востока, посвящ. 80-летию проф. К.П. Федорова. - Новосибирск, 2009. - С. 264-267.
41. Сербина Е.А. О коэволюции системы Хозяин-Паразит на примере Би-тинииды-Трематоды // Тр. ГЕЛАН «Биоразнообразие и экология паразитов».
- М., 2010. - № 46. - C. 239-259.
42. Сербина Е.А. Роль битиниид (Gastropoda: Prosobranchia: Bithyniidae) как первого промежуточного хозяина трематод в реке Карасук и озере Крото-во (юг Западной Сибири, Россия) // Биологические науки Казахстана. - 2010.
- № 2. - С. 132-144.
43. Сербина Е.А. Типизация жизненных циклов трематод, выявленных у моллюсков семейства Bithyniidae Палеарктики // Матер. докл. Междунар. науч. конф. теор. и практ. пробл. паразитол. - М., 2010. - С. 351-354.
44. Сербина Е.А. Роль битиниид (Gastropoda: Prosobranchia: Bithyniidae) как второго промежуточного хозяина трематод в реке Карасук и озере Крото-во (юг Западной Сибири, Россия) // Биологические науки Казахстана. - 2011.
- № 2. - С. 51-60
45. Сербина Е.А., Юрлова Н.И. Участие Codiella troscheli (Mollusca, Prosobranchia) в жизненном цикле Methorcis albidus (Trematoda: Opisthorchidae) // Мед. паразитол. и паразит. бол. - 2002. - № 3. - С. 21-23.
46. Сидоров Е.Г. Природная очаговость описторхоза. - Алма-Ата., 1983.
- 240 с.
47. Сидоров Е.Г., Белякова Ю.В. Природный очаг меторхоза и биология возбудитиля // Вопросы природной очаговости болезней. - Алма-Ата, 1972. -№ 3. - С.133-150.
48. Синицин Д.Ф. Материалы по естественной истории трематод Дисто-мит рыб и лягушек окрестностей Варшавы // Варшава: Изд. Варшав. ун-та, 1905. - № (7-9). - С. 1-96.
49. Судариков В.Е. К биологии некоторых видов трематод подотряда Cyathocotylata // Тр. ГЕЛАН «Экология и география гельминтов». - М., 1974.
- Т. 24. - С. 182-194.
50. Судариков В.Е., Карманова Е.М., Бахметьева Т.Л. К вопросу о видовом составе метацеркариев трематод отряда Strigeidida в пиявках Волжской дельты // Тр. Астрах. Заповедника. - 1962. - Т. 6. - С. 197-202.
51. Судариков В.Е., Шигин А.А., Курочкин Ю.В. и др. Метацеркарии трематод - паразиты пресноводных гидробионтов Центральной России. - М., 2002. - 298 с.
52. Судариков В.Е., Ломакин В.В., Атаев А.М., Семенова Н.Н. Метацер-карии трематод - паразиты рыб Каспийского моря и дельты Волги. - М., 2006. - 183 с.
53. Федоров К.П. Экология описторхид Новосибирской области // Экология и морфология гельминтов Западной Сибири. - Новосибирск, 1979. - С. 555.
54. Филимонова Л.В. Шаляпина В.И. Метацеркарии моллюсков Bithynia inflata из озер Северной Кулунды // Тр. ГЕЛАН «Гельминты животных и растений». - М., 1979. - Т. 29. - С. 157-166.
55. Филимонова Л.В. Шаляпина В.И. Церкарии трематод в переднежаберных моллюсках Bithynia inflata из озер Северной Кулунды // Тр. ГЕЛАН «Гельминты водных и наземных биоценозов». - М., 1980. - Т. 30. - С. 113— 124.
56. Фролова Е.Н. Личинки трематод в моллюсках озер южной Карелии. -Л., 1975. - 184 с.
57. Черногоренко М.И. Личинки трематод в моллюсках Днепра и его водохранилищ (фауна, биология, закономерности формирования). - Киев, 1983.
- 212 с.
58. Юрлова Н.И., Сербина Е.А. Новые сведения о Сyathocotyle bushiensis Khan, 1962 (Trematoda: Cyathocotylidae) // Паразитология. - 2004. - Т. 38, № 2.
- С. 191-205.
59. Borgsteede F.H.M., Davids C., Duffels J.P. The life history of Schistogonimus rarus (Braun, 1901) Lühe, 1909 (Trematoda: Prosthogonimidae) // Koninkl. Nederl. Akad. Wetenchappen, Amsterdam. Ser. Zoology. - 1969 - V. 72, № 1. - P. 28-32.
60. Brown F.J. On the excretory system and life history of Lecithodendrium chilostomum (Mehl) and other trematods, with a note on the life history of Dicrocoelium dendriticum (Rudolphi) // Parasitol. - 1933. - V. 25. - P. 317-328.
61. Faltynkova A. Haas W. Larval trematodes in freshwater molluscs from the Elbe to Danube rivers (Southeast Germany): before and today // Parasitol. Res. -2006. - V. 99, № 5. - P. 572-582.
62. Fredensborga B.L., Mouritsenb K.N., Poulin R. Intensity-dependent mortality of Paracalliope novizealandiae (Amphipoda: Crustacea) infected by a trematode: experimental infections and field observations // J. of Exp. Marine Biol. and Ecol. - 2004. - V. 311, T. 2, № 16. - P. 253-265.
63. Intapan P.M, Thanchomnang T., Lulitanond V. et al. Detection of Opisthorchis viverrini in infected bithynid snails by real-time fluorescence resonance energy transfer PCR-based method and melting curve analysis // Parasitol. Res. - 2008. - V. 103, № 3. - P. 649-655.
64. Keulen S.M.A. Cercariae of the lakes maarsseveen (Netherlandes) infecting Bithynia spp. (Gastropoda: Prosobranchia) and Physa fontinalis (Gastropoda: Pulmonata) // Bijdr.dierk. - 1981. - V. 51, № 1. - P. 89-104.
65. Lambert M. Cycly biologique de Purasymphylodora markewitschi (Kulakovskaya, 1947) (Trematoda, Digenea, Monorchiidae) // Bull. Mus. Nat. Histoire natur. Zool. - 1976. - V. 407, № 284. - P.1107-1114.
66. Macy R.W. Life cycle of the digenetic trematode Pleurogenoides tener (Looss, 1898) (Lecithodendriidae) // J. of Parasitol. - 1964. - V. 50, № 4. - P. 564-568.
67. Menard L., Scott M.E. Seasonal occurrence of Cyathocotyle bushiensis Khan, 1962 (Digenea: Cyathocotylidae) metacercariae in the intermediate host Bi-thynia tentaculata L. (Gastropoda: Prosobranchia) // Can. J. Zool. - 1987. - V. 65.
- P. 2980-2992.
68. Opravilova V. Zur Kenntnis des Entwicklungszyklus von Holostephanus cobitidis sp.n. (Trematoda: Cyathocotylidae) // Vesth. Ceskosloven. Spolecn. zool.
- 1968. - V. 32, № 1. - P. 46-65.
69. Paller V.G.V., Kimura D., Uga S. Infection Dynamics of Centrocestus armatus Cercariae (Digenea: Heterophyidae) to Second Intermediate Fish Hosts // J. of Parasitol. - 2007. - V. 93, № 2. - P. 436-439.
70. Pike A.W. Some stylet cercariae and a microphallid type in British from water mollusks // Parasitol. - 1967. - V. 57. - P. 729-754.
71. Wisniewski L.W. Prihemistomulum opaca sp. n. eine Larval formder Cyathocotylidae (Trematoda) // Bull. Akad. Polon. sci et lettres, ser. B. - 1934. - P. 269-286.
72. Zdaska Z. Larvalni stadia motolic z vodnch Plzu na uzemi CSSR // Ceskoslovenska Parasitol. - 1963. - V. 10. - P. 207-262.
Versions of trixenic life cycles trematodes from Bithynia (Gastropoda: Prosobranchia Bithyniidae) Palaearctic
E.A. Serbina
The data on specific structure of trematodes in mollusks from genius Bithynia are done. It is revealed, that 33 species of trematodes 19 genius of 12 families from Bithynia Palaearctic have 12 versions of trixenic life cycles.
Keywords: trematodes, trixenic life cycles, Bithyniidae, Palaearctic.
