CC BY
47
2010
Известия ТИНРО
Том 162
УДК 582.26-19:519.2
Б.И. Сёмкин1, Н.Г. Клочкова2, И.С. Гусарова3, М.В. Горшков4*
1 Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Радио, 7;
2 Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН,
683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Партизанская, 6;
3 Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр,
690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4;
4 Тихоокеанский государственный экономический университет,
690091, г. Владивосток, Океанский проспект, 19
ДИСКРЕТНОСТЬ И КОНТИНУАЛЬНОСТЬ
ФЛОР ВОДОРОСЛЕЙ-МАКРОФИТОВ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ.
II. ЗЕЛЕНЫЕ (CHLOROPHYTA), БУРЫЕ (PHAEOPHYTA), КРАСНЫЕ (RHODOPHYTA)
На основе списков водорослей-макрофитов трех отделов (Chlorophyta, Phaeophyta, Rhodophyta) дальневосточных морей России установлено континуальное распределение конкретных флор. Путем расщепления континуума для бурых и красных водорослей выделено 5 относительно дискретных районов, для зеленых — только 4 района.
Ключевые слова: конкретная флора, дискретность, континуальность, водоросли-макрофиты, дальневосточные моря России, меры включения, индекс преобладания, оптимальное ориентированное дерево, ориентированный граф.
Semkin B.I., Klochkova N.G., Gusarova I.S., Gorshkov M.V. Discreteness and continuity of macrophyte algae floras of the Far Eastern Seas. II. Green (Chlorophyta), brown (Phaeophyta), and red (Rhodophyta) algae // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 162. — P. 104-112.
Continual distribution of certain floras is described for the Fаr-Eastern Seas of Russia from the lists of macrophyte algae species for three divisions: Chlorophyta, Phaeophyta, and Rhodophyta. The continuities of brown and red algae could be divided onto 5 relatively discrete clusters, the continuity of green algae — onto 4 clusters.
Key words: flora, discreteness, continuity, macrophyte alga, Far Eastern Seas, measure of inclusion, index of dominance, optimal oriented tree, oriented graph.
* Сёмкин Борис Иванович, доктор биологических наук, профессор, ведущий научный сотрудник, e-mail: semkin@tig.dvo.ru; Клочкова Нина Григорьевна, доктор биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: ninacl@mail.ru; Гусарова Изабелла Семеновна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: tinro@tinro.ru; Горшков Михаил Владимирович, старший преподаватель, e-mail: gorshkov_mv@mail.ru.
Введение
Макрофитобентос Мирового океана формируется представителями зеленых (Chlorophyta), бурых (Phaeophyta) и красных (Rhodophyta) водорослей, которые достаточно сильно различаются уровнем организации, жизненными циклами, реакциями на условия среды и другими характеристиками.
В прибрежных экосистемах представители разных отделов формируют единый функциональный комплекс. Известно, что соотношение численности зеленых, бурых и красных водорослей зависит от широты и в альгофлорах разных районов Мирового океана представляет собой достаточно устойчивые величины (Feldman, 1937; Segawa, 1962; Druehl, 1981).
В умеренных и относительно холодных водах по численности доминируют багрянки, а зеленые водоросли являются самыми малочисленными (Перестенко, 1982). Бурые водоросли занимают промежуточное положение.
В дальневосточных морях России (Клочкова, 1997) наибольшим числом видов представлен отдел Rhodophyta — 319 видов (57,9 %), за ним следует отдел Phaeophyta — 159 видов (28,9 %) и наименьшим по числу видов является отдел Chloropyta — 73 вида (13,2 %).
Исходя из существенных количественных соотношений водорослей-макро-фитов в рассматриваемых отделах и их различных флористических ролей, целесообразно провести сравнительный анализ по видовым спискам для каждого отдела. Настоящая работа является продолжением опубликованной ранее статьи (Сёмкин и др., 2010а), и в ней также в качестве первичных списков взяты данные Н.Г. Клочковой (1997) по 40 участкам сублиторали побережья Дальнего Востока России. На первом этапе работы был проведен анализ общего списка водорослей и выявлены основные альгофлористические районы дальневосточного побережья.
Цель данной статьи — определить роль видов каждого отдела в общей аль-гофлористической структуре для последующего анализа дискретности и континуальности флор.
Материалы и методы
По материалам Н.Г. Клочковой (1997) для каждого отдела (зеленые, бурые, красные) водорослей-макрофитов были сформированы матрицы данных размером соответственно 40x73, 40x159 и 40x319 и по ним рассчитаны матрицы пересечений, компактная запись которых приведена в табл. 1-3. Обоснование компактной записи матриц пересечения приведено в работе Б.И. Сёмкина с соавторами (2010а). На основании матриц пересечений были произведены все дальнейшие расчеты матриц включения, индексов преобладания и построены оптимальные ориентированные деревья по методике, описанной ранее (Сёмкин и др., 2010а, б). С картой-схемой деления дальневосточного побережья Российской Федерации на 40 участков также можно ознакомиться в нашей первой работе (Сёмкин и др., 2010а).
Результаты и их обсуждение
Матрицы пересечения для трех отделов водорослей-макрофитов показывают (см. диагональные элементы в табл. 1-3), что альгофлоры существенно разновелики по числу видов.
Так, например, для зеленых водорослей (табл. 1) наибольшее число видов (50 и 42) определено на 40-м участке (зал. Петра Великого) и на 17-м участке (Шан-тарские острова), далее в порядке уменьшения числа видов (37-39) идут участки 38 (пос. Терней — бухта Валентин), 10 (Командорские острова), 39 (бухта Валентин — мыс Поворотный), 37 (бухта Иннокентия — мыс Белкина), 8 (Авачинский залив). Наименьшее число видов представлено на участке 3 (мыс Наварин — мыс Олюторский) — всего 5 видов, что на порядок меньше, чем на 40-м участке.
105
Таблица 1
Матрица пересечения для зеленых (отдел Chlorophyta) водорослей-макрофитов дальневосточного побережья России
Table 1
Intersection matrix for green macrophyte algae (Chlorophyta) in the Far-Eastern Seas of Russia 40 39 38 37 36 35 34 33 32 31 30 29 28 27 26 25 24 23 22
1 9 X 50 37 36 32 24 29 24 25 16 28 26 26 26 22 18 25 21 25 24 40
2 9 30 X 37 36 31 24 29 23 24 15 23 23 25 24 22 17 23 21 24 23 39
3 3 3 5 X 39 31 24 29 24 24 15 23 25 25 26 23 18 23 21 24 23 38
4 9 20 4 22 X 37 23 28 23 22 15 21 21 25 23 19 15 21 19 23 20 37
5 6 14 4 12 17 X 28 24 19 18 12 18 17 20 19 18 12 17 16 18 19 36
6 8 17 4 15 15 25 X 31 23 23 14 20 18 23 22 19 15 21 20 21 21 35
7 8 22 3 17 16 20 27 X 30 24 16 17 17 20 20 17 15 18 18 18 17 34
8 9 26 5 19 17 23 24 37 X 27 15 18 17 18 18 16 15 18 18 18 16 33
9 5 13 3 8 10 11 11 15 15 X 16 13 12 14 11 12 9 11 11 13 12 32
10 8 23 4 18 13 22 23 30 14 39 X 32 22 18 24 16 16 17 16 18 19 31
11 8 19 4 14 14 18 19 22 12 21 22 X 33 20 23 17 17 18 16 20 18 30
12 8 19 5 15 14 19 18 23 13 21 20 23 X 30 19 17 14 19 17 20 19 29
13 8 14 4 13 11 15 15 17 9 16 17 17 18 X 33 19 16 19 19 20 20 28
14 7 13 5 13 12 14 14 16 9 14 15 16 15 17 X 24 16 17 15 17 19 27
15 8 17 4 15 13 17 19 20 10 20 18 18 18 16 23 X 21 14 13 13 14 26
16 8 19 3 14 14 16 20 20 11 22 18 17 16 14 19 28 X 28 20 24 22 25
17 8 26 5 19 17 20 24 30 14 30 22 23 18 17 23 28 42 X 23 20 17 24
18 6 14 3 12 11 14 15 16 9 16 16 16 15 13 16 14 17 17 X 27 22 23
19 7 18 5 14 12 17 17 24 12 26 18 19 14 15 15 15 22 13 28 X 27 22
20 6 16 5 13 11 16 16 22 11 23 16 18 13 14 14 14 20 12 25 26 X
21 6 16 4 13 11 16 15 19 11 20 15 17 12 13 13 14 18 11 21 21 21
22 6 15 5 13 13 17 17 22 11 21 17 18 14 14 16 16 22 13 21 22 19
23 5 13 4 11 13 17 17 20 9 20 16 16 12 13 14 16 22 13 19 18 16
24 5 14 5 11 13 18 17 20 9 19 17 17 13 12 15 16 21 12 17 16 15
25 5 15 4 12 14 17 18 20 10 21 16 16 12 12 15 17 23 13 19 17 16
26 7 16 4 13 13 16 16 18 10 18 15 16 12 13 14 16 19 12 16 15 15
27 8 16 4 15 14 17 18 20 10 18 17 17 14 15 15 17 20 13 17 17 16
28 7 16 5 14 15 19 18 22 12 20 17 18 14 14 16 17 25 12 17 17 16
29 6 16 4 14 13 16 18 20 10 19 16 16 14 14 16 16 22 13 16 15 14
30 6 15 4 11 11 15 15 20 10 21 15 16 12 14 13 16 23 11 20 19 16
31 8 17 5 14 14 17 19 23 11 20 16 18 14 14 15 17 23 12 19 18 16
32 3 10 2 8 7 11 12 14 6 14 11 11 9 8 9 9 12 9 12 11 10
33 7 16 5 13 11 17 16 21 8 19 16 17 13 11 13 14 20 12 16 15 14
34 6 18 3 14 11 18 17 23 10 23 17 18 13 11 14 16 22 12 17 16 15
35 8 19 4 16 13 19 21 23 9 22 19 18 16 14 19 19 24 14 18 17 16
36 8 15 4 13 12 15 17 18 9 18 16 15 13 12 16 17 21 11 15 15 13
37 7 20 4 16 13 18 21 22 10 22 17 17 14 14 17 18 26 13 19 18 17
38 8 20 5 16 15 22 21 25 11 25 19 20 17 17 19 22 29 15 22 21 20
39 8 19 5 16 15 22 20 25 11 24 19 20 16 16 18 19 26 15 22 21 20
40 8 21 5 17 16 22 23 28 11 27 19 20 16 16 19 20 29 16 24 23 20
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
По данным табл. 2 видно, что наибольшее число бурых водорослей (78) определялось на 40-м участке (зал. Петра Великого). Второе место по числу видов занимает 30-й участок (мыс Крильон — мыс Перепутье) — 64 вида. Относительно высокое разнообразие видов (58-57) наблюдается у берегов южных островов Большой Курильской гряды (участки 22 и 25), а также в зал. Анива (28) и у берегов юго-западного Сахалина (31). На остальных участках число видов изменялось от 18 между мысом Александра и мысом Лазарева в Охотском море (18) до 55 в северном Приморье от пос. Терней до мыса Поворотного. Наименьшее число видов обнаружено на участке 3.
Таблица 2
Матрица пересечения для бурых (отдел Phaeophyta) водорослей-макрофитов дальневосточного побережья России
Table 2
Intersection matrix for brown macrophyte algae (Phaeophyta) in the Far-Eastern Seas of Russia
40 39 38 3 7 36 35 34 33 32 31 30 29 28 27 26 25 24 23 22
1 26 X 78 53 48 41 42 40 39 36 35 42 46 36 37 36 24 37 28 33 34 40
2 20 32 X 55 46 36 39 38 38 35 33 37 41 34 33 33 23 35 25 30 30 39
3 11 13 13 X 55 42 41 37 39 35 36 39 40 31 36 35 26 34 28 32 32 38
4 18 22 12 28 X 50 43 38 36 34 35 37 37 29 39 36 26 34 27 31 32 37
5 17 20 11 24 32 X 50 42 40 36 34 36 36 30 37 35 26 33 27 29 31 36
6 14 16 11 21 26 31 X 46 41 36 34 32 35 32 34 34 24 31 25 28 30 35
7 16 19 10 23 28 28 37 X 47 37 36 36 38 31 36 35 23 31 25 28 31 34
8 17 20 11 22 28 30 33 51 X 41 33 35 36 32 34 32 22 30 23 27 29 33
9 15 16 11 19 26 26 31 36 37 X 41 34 34 27 36 33 25 29 23 28 28 32
10 17 20 11 21 26 27 30 37 35 42 X 56 46 33 39 36 25 36 30 35 36 31
11 13 14 9 17 22 23 27 29 26 25 34 X 64 37 41 37 29 42 33 39 40 30
12 13 15 9 17 21 21 23 26 22 23 27 33 X 42 31 29 22 29 24 27 30 29
13 13 14 9 14 15 15 14 17 14 15 15 18 24 X 57 40 28 40 31 36 38 28
14 14 14 10 17 18 19 19 22 19 19 21 22 17 29 X 50 29 38 31 36 36 27
15 16 19 10 19 21 19 21 25 21 22 21 22 19 25 37 X 37 26 21 25 29 26
16 17 20 10 18 22 19 20 27 21 22 21 25 22 23 32 45 X 57 41 46 46 25
17 17 20 10 18 21 20 19 29 20 22 22 27 22 26 31 39 51 X 44 40 39 24
18 8 8 4 9 10 10 11 13 10 10 13 13 11 12 16 18 17 18 X 51 47 23
19 13 16 9 18 23 22 25 29 26 27 23 20 13 17 19 20 19 10 38 X 58 22
20 14 15 8 19 23 22 25 28 26 27 24 20 12 18 19 21 21 10 34 44 X
21 13 13 7 16 21 21 23 27 25 25 22 18 11 18 18 19 21 9 32 37 42
22 16 18 9 22 24 24 27 29 26 28 25 23 15 24 23 26 28 12 31 36 38
23 14 14 8 19 21 22 24 27 24 24 23 21 12 22 22 26 27 13 25 30 32
24 10 10 5 13 16 17 18 21 18 19 18 17 10 18 18 21 21 12 21 24 27
25 13 14 8 19 22 22 22 25 22 22 23 20 13 22 22 25 27 14 23 27 31
26 16 16 10 18 20 20 20 25 21 23 20 20 15 21 22 22 22 9 23 22 22
27 15 18 9 20 22 20 21 26 23 24 20 21 17 21 25 29 28 14 22 23 23
28 15 18 9 19 19 18 19 24 21 24 18 20 16 21 25 30 30 13 18 22 21
29 12 14 8 13 14 14 15 19 15 16 16 16 14 18 20 22 22 11 14 17 17
30 16 17 10 19 21 22 24 28 23 24 23 23 17 23 26 30 31 15 23 25 25
31 16 18 10 19 19 20 22 25 20 23 20 21 16 20 23 26 26 14 18 20 20
32 15 16 10 17 18 16 18 20 18 19 16 18 17 19 25 29 26 13 14 16 15
33 13 14 9 15 16 16 17 21 17 18 18 18 17 19 23 27 26 14 14 15 15
34 15 19 9 17 19 17 20 23 19 21 19 19 18 19 27 31 29 15 15 18 17
35 14 18 9 15 18 16 18 22 18 19 18 19 18 19 25 30 29 14 15 17 17
36 15 18 9 17 18 17 19 25 19 21 20 19 18 20 26 29 29 15 16 16 16
37 14 16 9 17 17 18 19 23 19 21 19 19 16 19 24 28 28 13 15 18 16
38 14 19 8 17 20 20 22 26 20 24 20 20 18 20 27 31 31 16 17 19 17
39 13 17 8 15 18 18 20 22 18 20 18 18 18 19 24 27 27 14 14 16 17
40 14 21 9 18 19 19 21 25 18 22 17 18 19 20 25 29 32 13 16 19 18
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Максимально насыщена красными водорослями (табл. 3) флора зал. Петра Великого (141 вид), Командорских островов (128 видов) и участок 30 на юге Сахалина между мысом Крильон и пос. Перепутье (118 видов). Более 100 видов (101109) имеет флора участков (в порядке убывания) о. Монерон (29), о. Кунашир (25), Авачинский залив (8), западный Сахалин (31) и северное Приморье (38). Минимум устойчиво определяется на обедненном растениями участке 3 (14 видов).
Рассмотрим связи флор отделов Chlorophyta, Phaeophyta и Rhodophyta между районами по оптимальным ориентированным деревьям. Как можно видеть на рис. 1, оптимальное ориентированное дерево для зеленым водорослей имеет доста-
Таблица 3
Матрица пересечения для красных (отдел Rhodophyta) водорослей-макрофитов дальневосточного побережья России
Table 3
Intersection matrix for red macrophyte algae (Rhodophyta) in the Far-Eastern Seas of Russia
40 39 38 37 36 35 34 33 32 31 30 29 28 27 26 25 24 23 22
1 23 X 141 92 76 74 66 68 55 60 49 78 73 89 70 52 25 61 52 58 48 40
2 15 42 X 97 74 73 59 61 52 55 47 69 65 70 59 51 27 60 50 56 47 39
3 9 13 14 X 101 77 64 64 54 57 48 66 65 62 56 52 25 60 50 52 46 38
4 18 35 14 61 X 94 69 67 62 63 52 72 69 63 62 54 24 65 52 56 47 37
5 16 32 13 43 59 X 81 68 58 56 50 63 65 58 63 53 27 57 47 50 46 36
6 19 34 13 47 48 69 X 87 61 61 54 67 62 63 60 52 28 58 43 49 43 35
7 16 27 14 42 41 48 66 X 73 65 51 62 58 54 53 47 27 54 40 43 40 34
8 18 34 14 53 50 58 59 103 X 80 58 64 60 58 58 51 26 58 45 46 42 33
9 14 27 13 42 40 47 53 62 65 X 65 57 55 51 51 45 26 50 40 42 39 32
10 18 31 14 51 44 57 58 82 59 128 X 103 68 72 67 52 27 67 48 56 44 31
11 15 26 13 38 40 40 42 49 44 50 56 X 118 70 71 63 36 76 61 62 59 30
12 17 26 13 38 34 39 37 45 38 44 45 55 X 109 60 48 25 59 45 52 41 29
13 15 28 13 34 31 35 31 38 32 38 39 42 48 X 99 63 32 71 58 55 50 28
14 17 30 12 41 37 42 38 50 37 49 42 48 45 62 X 83 37 63 56 53 52 27
15 19 33 13 45 39 48 41 54 42 55 44 49 47 58 70 X 42 34 32 32 34 26
16 17 33 13 43 42 46 40 53 42 56 46 47 43 51 56 75 X 105 71 77 66 25
17 18 32 12 44 40 45 43 58 44 57 43 48 43 52 58 61 80 X 89 67 66 24
18 12 18 11 22 25 25 24 31 27 31 28 29 29 29 32 34 37 39 X 96 68 23
19 9 22 11 35 33 39 43 57 46 62 40 35 29 37 39 40 40 25 76 X 91 22
20 9 24 11 38 33 39 41 59 47 66 42 35 31 37 40 41 41 27 61 80 X
21 8 22 9 34 31 36 38 54 43 58 38 33 29 36 38 40 39 25 57 66 75
22 11 22 11 37 37 43 49 63 50 63 42 39 31 40 42 45 46 28 60 62 63
23 11 22 10 34 33 41 45 56 42 56 38 34 31 39 39 41 45 29 49 52 53
24 13 20 10 35 33 40 44 54 43 58 37 37 29 41 42 44 47 26 50 49 50
25 13 22 11 34 33 41 42 55 42 53 36 35 29 40 41 42 43 29 52 49 49
26 11 17 9 26 25 28 25 32 28 32 26 28 24 30 31 30 33 24 29 29 30
27 16 26 12 36 37 41 40 50 42 48 36 39 30 39 42 44 45 33 42 40 39
28 12 19 10 30 30 33 35 44 36 42 32 33 27 35 37 41 43 29 35 35 37
29 11 16 8 24 28 29 31 37 28 33 28 24 21 28 29 33 32 21 33 30 30
30 16 27 12 37 38 43 46 61 45 56 43 42 35 45 47 51 50 33 49 49 45
31 11 17 9 25 29 31 34 45 32 39 30 28 24 31 32 37 37 25 33 32 30
32 11 17 11 23 28 28 29 35 26 32 27 27 25 30 31 37 34 25 29 27 27
33 9 16 9 23 26 28 32 36 28 33 27 27 24 30 31 36 33 24 33 29 29
34 12 18 10 26 28 30 32 38 31 34 30 30 26 32 34 36 35 26 33 29 28
35 14 19 11 27 32 33 34 41 31 36 33 32 27 33 35 39 39 28 33 30 29
36 14 20 10 28 32 35 37 44 33 40 33 33 28 37 39 40 39 27 35 32 31
37 13 19 10 28 30 32 34 45 34 40 32 32 26 35 37 40 38 27 36 33 32
38 11 18 10 29 30 35 35 47 34 42 30 31 25 37 38 40 39 24 37 35 34
39 11 19 9 29 28 32 32 44 31 42 27 28 25 35 36 39 37 25 35 34 33
40 9 16 9 25 27 29 31 43 28 39 24 24 23 31 32 35 35 24 36 34 32
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
точно простую структуру: в центре находятся флоры Авачинского залива (участок 8), Шантарских островов (17) и Приморья (38, 40). В эти флоры включаются флоры остальных участков и формируются 4 флористических района. Район I включает флоры западного побережья Берингова моря, восточной Камчатки, Командорских островов и юга западной Камчатки (участки 1-11). В район II объединились флоры западного побережья Камчатки, материкового побережья Охотского моря, севера Сахалина (участки 12-18, 26). Самый маленький район (III) включает всего 3 участка (19-21) и объединяет флоры северных Курильских островов (Парамушир, Симушир, Уруп). Район IV самый насыщенный по числу участков (17) и по видовому составу флоры, он объединяет флоры всего Приморья с зал. Петра Великого, материкового побережья Татарского пролива, островов Большой (Итуруп, Кунашир) и Малой Курильских гряд, о. Монерон и юга Сахалина. Флоры западной Камчатки (участок 12) и о. Уруп (21) являются связующим звеном между условно дискретными флористическими объединениями районов I-IV.
Внутри районов наблюдаются односторонние сильные (на уровне 100 %), за редким исключением, связи, особенно характерные для северных флор (1-Ш). В IV районе связи также односторонние, но уровни несколько ослаблены (79-100 %). Фло-
Рис. 1. Оптимальное ориентированное дерево для зеленых водорос-лей-макрофитов
Fig. 1. Optimal oriented tree for green macrophyte algae
ры зеленых водорослей северо-западной Пацифики слабо дифференцированы и явно отличаются от структурированных флор по общему списку видов (Сёмкин и др., 2010а).
На рис. 2 приведено дерево для бурых водорослей. Альгофлористический континуум разбивается на 5 дискретных единиц. Флоры северо-восточной части российского сектора Тихого океана до Курильских островов и западной Камчатки до мыса Бажедомова на севере объединились в I район (участки 1-12). Границы района совпадают с таковым зеленых водорослей, за исключением участка 12. Во II район включились флоры северо-западной Камчатки, материкового побережья Охотского моря, Шантарских островов и небольшого участка северозападного Сахалина (13-18). Флоры всех Курильских островов объединились в район III A (участки 19-25). Следующее объединение (III B) включает флоры восточного, южного и юго-западного Сахалина, а также о. Монерон (участки 2631). В IV район объединились флоры всего Приморья, материкового и северо-восточного побережий Татарского пролива (участки 32-40).
Рис. 2. Оптимальное ориентированное дерево для бурых во-дорослей-макрофитов
Fig. 2. Optimal oriented tree for brown macrophyte algae
Внутри районов наблюдаются связи разных уровней (79-92 %), максимальные связи (96-100 %) встречаются редко. Связь между районами (I-IV) осуществляется через флоры о. Монерон (29), северо-западного Сахалина (18), о. Па-рамушир (19) и западной Камчатки (12). В целом флора бурых водорослей более дифференцирована по сравнению с флорой зеленых, и районы объединяют преимущественно участки, расположенные в географической последовательности.
При сравнении дендритов, построенных для конкретных флор по общему составу видов и по видам бурых водорослей, наблюдаются некоторые расхождения в объединении участков. Так, в дендрите для бурых водорослей из II района флора 12-го участка (между мысом Бажедомова и мысом Тайганос) переместилась в I район, а флоры о. Монерон (29) и юго-западного Сахалина (30-31) объединились с флорой района III B.
Флора красных водорослей формируется в 5 дискретных районах (рис. 3), границы которых почти полностью совпадают с границами районов, объединенных по общему списку видов. Исключением является только флора самого южного участка западного Сахалина между мысом Крильон и пос. Перепутье, который включается то в флору IV района по общему составу флоры, то в район III B по красным водорослям.
Связь между районами осуществляется через флоры участков 3 (между мысами Наварин и Олюторским), 18 (между мысами Александра и Лазарева), 20 (о. Симушир) и 32 (между мысами Слепи-ковского и Штернберга).
Рис. 3. Оптимальное ориентированное дерево для красных водорослей-макрофитов
Fig. 3. Optimal oriented tree for red macrophyte algae
Индексы преобладания для водорослей трех отделов позволяют выявить наиболее оригинальные и банальные флоры отдельных участков (табл. 4). Анализ индексов показывает, что большинство флор северных участков (1-7, 9, 1115, 18, 26) относятся к банальным по водорослям трех отделов. Исключение составляют флоры Авачинского залива (8) и Шантарских островов (17) по всем видам (0,05-0,38). Командорские острова (10) высокооригинальны по красным водорослям (0,62), но слабее по зеленым (0,38). Остальные участки, расположенные к югу, имеют флору, оригинальную на разном уровне (от 0,03 до 0,67) по видам всех отделов. На некоторых участках отмечена банальность флоры по бурым водорослям (о. Парамушир), по зеленым (о. Уруп), по зеленым и красным (участок между мысами Слепиковского и Штернберга). Самой оригинальной является флора зал. Петра Великого.
Таблица 4
Индексы преобладания для водорослей-макрофитов трех отделов дальневосточного побережья России (при пороге 5 > 50 %)
Table 4
Indices of dominance for macrophyte algae of three orders in the Far-Eastern Seas of Russia (for the threshold 5 > 50 %)
Зеленые Бурые Красные
1 -0,92 -0,77 -0,62
2 0,15 -0,46 -0,44
3 -0,97 -0,95 -1,00
4 -0,33 -0,54 -0,15
5 -0,46 -0,41 -0,31
6 0 -0,38 -0,15
7 0,05 -0,28 -0,15
8 0,26 0,23 0,36
9 -0,69 -0,21 -0,08
10 0,38 -0,21 0,62
11 -0,05 -0,36 -0,31
12 0 -0,41 -0,41
13 -0,38 -0,72 -0,54
14 -0,38 -0,51 -0,38
15 -0,13 -0,26 -0,18
16 0,03 0,23 -0,15
17 0,38 0,26 0,05
18 -0,49 -0,92 -0,77
19 0,13 0 0,15
20 0,08 0,10 0,18
21 -0,10 0,05 0,13
22 0,15 0,44 0,31
23 0,26 0,38 0,41
24 0,03 0,15 0,31
25 0,21 0,46 0,49
26 -0,21 -0,21 -0,82
27 0 0,41 0,28
28 0,33 0,44 0,33
29 0,26 0,05 0,23
30 0,46 0,56 0,56
31 0,26 0,46 0,23
32 -0,74 0,21 -0,21
33 0,18 0,21 0,03
34 0,21 0,38 0,03
35 0,21 0,28 0,28
36 0,21 0,36 0,31
37 0,44 0,38 0,33
38 0,31 0,44 0,41
39 0,28 0,44 0,26
40 0,64 0,67 0,38
Заключение
Оптимальные ориентированные деревья, построенные отдельно для зеленых, бурых и красных водорослей-макрофитов дальневосточных морей России, позволили установить непрерывный переход флор разных районов северо-западной Пацифики в пределах бореальной зоны. По видовым спискам бурых и красных водорослей выделено 5 относительно дискретных районов, незначительно различающихся по структуре связей. По спискам зеленых водорослей выделено только 4 района, которые как по силе связей, так и по структуре резко отличаются от районов, полученных по другим признакам.
Список литературы
Клочкова Н.Г. Водоросли-макрофиты дальневосточных морей России : дис. ... д-ра биол. наук. — Петропавловск-Камчатский : Камч. ин-т экологии и природопользования, 1997. — 277 с.
Перестенко Л.П. О принципах зонального биогеографического районирования шельфа Мирового океана и о системах зон // Морская биогеография. — М. : Наука, 1982. — С. 99-114.
Сёмкин Б.И., Клочкова Н.Г., Гусарова И.С., Горшков М.В. Дискретность и континуальность флор водорослей-макрофитов дальневосточных морей России. I. Общий видовой состав // Изв. ТИНРО. — 2010а. — Т. 160. — С. 57-70.
Сёмкин Б.И., Селедец В.П., Борзова Л.М. и др. Методы сравнительного анализа компонентов биоразнообразия ботанических памятников природы // Ботан. журн. — 2010б. — Т. 95, № 3. — С. 408-421.
Druehl L.D. Geographical distribution (The biology of seaweeds. Botanical monographs). — Blackweel, 1981. — 786 p.
Feldman J. Recherches sur la vegetation marine de la Mediterranee. La cote des Alberes // Rev. algol. — 1937. — Vol. 10. — P. 1-339.
Segawa S. Colour illustrations of the seaweeds of Japan. — Osaka, 1962. — 175 p.
Поступила в редакцию 4.05.10 г.
