CC BY
42
2010
Известия ТИНРО
Том 160
УДК 582.26.08
Б.И. Сёмкин1, Н.Г. Клочкова2, И.С. Гусарова3, М.В. Горшков4*
1 Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Радио, 7;
2 Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН,
683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Партизанская, 6;
3 Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр,
690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4;
4 Тихоокеанский государственный экономический университет,
690091, г. Владивосток, Океанский проспект, 19
ДИСКРЕТНОСТЬ И КОНТИНУАЛЬНОСТЬ
ФЛОР ВОДОРОСЛЕЙ-МАКРОФИТОВ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ.
I. ОБЩИЙ ВИДОВОЙ СОСТАВ
На основе списков водорослей-макрофитов дальневосточных морей России установлено континуальное распределение конкретных флор. Путем расчленения континуума выделено 5 относительно дискретных флористических районов. Рассматриваются математические методы для установления континуальности естественных объектов. Для этих целей используются меры включения, численные значения которых измеряются в шкале совершенного (линейного) порядка, т.е. в шкале, допускающей операции нахождения максимального и минимального значения для двух элементов и отношения "больше", "меньше" или "равно". В приведенной шкале порядка используются методы построения оптимального ориентированного дерева и ориентированного графа с учетом заданной пороговой величины. Для каждой вершины ориентированного графа рассчитывается "индекс преобладания", по которому можно судить о "банальности" или "оригинальности" флор.
Ключевые слова: конкретная флора, дискретность, континуальность, водоросли-макрофиты, дальневосточные моря России, меры включения, индекс преобладания, оптимальное ориентированное дерево, ориентированный граф.
Semkin B.I., Klochkova N.G., Gusarova I.S., Gorshkov M.V. Discreteness and continuity of macrophyte algae floras in the Far-Eastern Seas. I. General species composition // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 160. — P. 57-70.
Continual distribution of concrete floras is determined for the Far-Eastern Seas of Russia on the base of macrophyte algae lists. The continuum is divided onto five
* Сёмкин Борис Иванович, доктор биологический наук, профессор, ведущий научный сотрудник, e-mail: semkin@tig.dvo.ru; Клочкова Нина Григорьевна, доктор биологический наук, старший научный сотрудник, e-mail: ninacl@mail.ru; Гусарова Изабелла Семёновна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: tinro@tinro.ru; Горшков Михаил Владимирович, старший преподаватель, email: gorshkov_mv@mail.ru.
relatively discrete floristic regions. Mathematics methods of the continuity determination for natural objects are overviewed, in particular the measures of inclusion quantitatively measured in the scale linear order that admits the searching the maximum and minimum values for two elements and the relations as "more", "less", or "equal". The methods of optimally oriented tree and oriented graph construction are used with a defined threshold. For each vertex of oriented graph, the index of prevalence is calculated used for evaluation of "banality" or "originality" of floras.
Key words: concrete flora, discreteness, continuity, macrophyte algae, Far-Eastern Seas of Russia, measure of inclusion, index of dominance, optimally oriented tree, oriented graph.
Введение
Огромная протяженность, сильная расчлененность береговой линии дальневосточных морей, их значительная меридиональная вытянутость, влияние материка, тесная связь с Тихим океаном, холодные и теплые течения, различные типы приливов, а также амплитуда приливно-отливных колебаний создают предпосылки для развития здесь богатой и разнообразной альгофлоры макро-фитов, состоящей из бореальных арктических и субтропических элементов.
Сложность сравнительного изучения таких конкретных альгофлор мак-рофитов побережий обусловлена тем, что первичные флористические выделы существенно разновелики по числу видов, что не позволяет при их сравнении адекватно определять сходство (Сёмкин, 2007). В этих случаях приходится использовать относительно новый метод оценки несимметричных флористических связей, основанный на мерах включения (Сёмкин, 2008). Мера включения, метод построения оптимального ориентированного дерева и метод построения ориентированного графа (Сёмкин, Комарова, 1977, 1985; Калюжная и др., 1983; Пааль, Сёмкин, 1983) использовались нами для оценки континуальности флор. При выделении сообществ литорали на основе флористико-фаунистических признаков (Погребов, Горянина, 1988) было установлено, что выделяемые сообщества представляют собой более или менее однородные части непрерывно изменяющейся биоты. Границы между ними нечеткие (группировки переходят друг в друга, не образуя хорошо разграниченных зон, а число сообществ зависит от избранного масштаба расчленения континуума). К аналогичным результатам пришли А.И. Кафанов и В.Е. Жуков (1993), изучавшие прибрежные сообщества водорослей-макрофитов зал. Посьета, которые установили, что растительный покров* литорали и верхней сублиторали вы-раженно континуален и составлен определенным числом вертикальных по-ясообразующих флористических группировок. Ситуацию "флористического континуума" (Юрцев, 1987) для флор водорослей-макрофитов, вообще говоря, еще не рассматривали. Дело в том, что для таких исследований необходимы не только достаточно полные списки видов участков побережий, но и расположение этих участков в виде географических рядов, соответствующих направлениям флористического обмена, причем целесообразно обеспечение "примыкания" участков в рассматриваемых рядах.
Например, географические ряды флористических районов водорослей-мак-рофитов аркто-бореальной зоны, включающие 15 выделов: мурманского побережья Баренцева моря, Новой Земли, Карского моря, восточного побережья Гренландии, Гудзонова залива, восточной части российского сектора Арктики, Анадырского залива, п-ова Камчатка, Командорских островов, Алеутских островов и Аляски, зал. Шелихова, южного Сахалина и южных Курильских остро-
* Правильно будет его назвать "флористическим составом сообществ", так как "растительный покров" (совокупность организмов на суше и в водоемах) рассматривается с точки зрения слагающих его растительных сообществ, т.е. растительности (Александрова, 1969) и флор (Юрцев, 1968).
вов, северной части Японского моря, — рассмотренные Н.Е. Толстиковой (1980) с целью разграничения арктической и тихоокеанской частей бореальной зоны, недостаточны для установления континуального перехода одних флор в другие. Как видно из названий районов, они являются очень разновеликими как по площади, так и по видовому богатству и не образуют непрерывных рядов участков, примыкающих друг к другу. Кроме того, используемые для разграничения крупных фитохорий коэффициенты Жаккара и Престона нельзя использовать для сравнения разновеликих по числу видов флор.
Более полные списки видов водорослей-макрофитов для конкретных флор сублиторали северо-западной части Тихого океана были составлены И.С. Гуса-ровой (1975). На основе этих списков, дополненных по литературным источникам (Гусарова, Сёмкин, 1982) (всего общий список составил 314 видов), проведен сравнительный анализ флор 14 районов. Перечислим эти районы: Малая Курильская гряда, о. Кунашир, охотоморское и тихоокеанское побережье о. Итуруп, о. Уруп, о. Симушир, острова к северу от Симушира, о. Парамушир, юго-восточная Камчатка, западное побережье Берингова моря, Командорские острова, северо-восточный Сахалин до зал. Терпения, материковое побережье Охотского моря и Шантарские острова. Все рассматриваемые районы были сравнительно разновеликими по обилию видов и были упорядочены с помощью мер сходства Серенсена, построения иерархической дендрограммы и оптимального дерева, за исключением последнего и предпоследнего районов (при их сравнении использовались меры включения). Следует отметить, что наиболее изученными в рассматриваемой совокупности флор были конкретные флоры Курильских островов. К приведенным данным по литературным источникам (Гусарова, Сёмкин, 1986) были добавлены списки водорослей-макрофитов сублиторали Алеутских островов и Аляски. В 15 флористических районах общий список составил 486 видов. На основе этого списка проведен сравнительный анализ конкретных флор макрофитов некоторых районов северной части Тихого океана, включая Алеутские острова и Аляску (Сёмкин, Гусарова, 1983; Гусарова, Сёмкин, 1986; Сёмкин, 1987а, б). Следует особо отметить, что в работах И.С. Гусаровой и Б.И. Сёмкина (1982, 1986) приведены матрицы пересечений, а во второй (Гусарова, Сёмкин, 1986) — еще и списки видов, что позволяет воспроизвести полученные результаты исследований и чего нет в публикациях Н.Е. Толстиковой (1980). Однако приведенные данные еще не позволяют судить о флористической континуальности (исключение составляют переходные зоны), так как нет достаточной полноты видовых списков рассматриваемых районов и не соблюдается "примыкание" конкретных флор в географическом ряду.
В полной мере для исследования флористического континуума подходят данные Н.Г. Клочковой (1997). Ею было выделено для дальневосточных морей России 40 участков сублиторали, примыкающих друг к другу в географическом ряду, составлены списки видов водорослей-макрофитов (общий список включает 551 вид) и сделано предварительное объединение участков в четыре крупных района (рис. 1).
В настоящей статье по данным Н.Г. Клочковой (1997) определяется флористический континуум и на его основе "нарезаются" относительно дискретные районы.
Материалы и методы
Использованные для установления эмпирических закономерностей материалы (Клочкова, 1997) можно представить в виде матрицы данных размером 40 х 551. По матрице данных рассчитана матрица пересечений размером 40 х 40, элементы которой определяются как число видов, общих для каждой пары сравниваемых участков, на главной диагонали указывается число видов для каждого
Рис. 1. Карта-схема 40 участков дальневосточного побережья России (Клочкова, 1997). Район I (северо-западный берег Берингова моря, юго-восточная Камчатка и Командорские острова): 1 — Мечигменская губа — мыс Чаплина, 2 — Анадырский залив, 3 — мыс Наварин — мыс Олюторский, 4 — Олюторский залив, 5 — заливы Корфа и Карагинский, 6 — Озерновский и Камчатский заливы, 7 — Кроноцкий залив, 8 — Авачинский залив до мыса Безымянного на юге, 9 — мыс Безымянный — мыс Лопатка, 10 — Командорские острова. Район II (западная Камчатка, материковое побережье Охотского моря, северный и северо-западный Сахалин): 11 — мыс Лопатка — мыс Утхолокский, 12 — бухта Квачина — мыс Баджедомова, 13 — мыс Баджедомова — мыс Тайганос, 14 — мыс Тайганос — мыс Толстый, 15 — мыс Толстый — п-ов Лисянского до мыса Энкен, 16 — мыс Энкен — мыс Александра, 17 — Шантарские острова, 18 — мыс Александра — мыс Лазарева. Район III (Курильские острова и восточный Сахалин): 19 — о. Парамушир с прилежащими островами, 20 — о. Симушир с прилежащими островами, 21 — о. Уруп с прилежащими островами, 22 — о. Итуруп с прилежащими островами, 23 — о-ва Малой Курильской гряды, 24 — о. Шикотан, 25 — о. Кунашир, 26 — северо-восточный берег о. Сахалин, Амурский лиман, 27 — зал. Терпения, 28 — зал. Анива. Район IV (побережье Японского моря (в пределах российских границ)): 29 — о. Монерон, 30 — мыс Крильон — пос. Перепутье, 31 — г. Горнозаводск — пос. Антоново, 32 — мыс Слепиковского — мыс Штернберга, 33 — мыс Ламанон — мыс Китоуси, 34 — мыс Фуругельма — мыс Тык, 35 — мыс Южный — мыс Садинга, 36 — бухта Мучке — мыс Путятина, 37 — бухта Иннокентия — мыс Белкина, 38 — бухта Терней — бухта Валентина, 39 — бухта Валентина — мыс Поворотный, 40 — зал. Петра Великого
Fig. 1. Scheme of 40 areas at the Far-Eastern coast of Russia (Клочкова, 1997). Region I (north-western coast of the Bering Sea, south-eastern Kamchatka and Commander Islands): 1 — Mechigmenskaya Bay — Chaplin Cape, 2 — Anadyr Bay, 3 — Navarin Cape — Olyutorskiy Cape, 4 — Olyutorskiy Bay, 5 — Korf Bay and Karaginskiy Bay, 6 — Ozer-novskiy Bay and Kamchatka Bay, 7 — Kronotskiy Bay, 8 — Avachinskiy Bay — Bezimyaniy Cape, 9 — Bezimyaniy Cape — Cape Lopatka, 10 — Commander Islands. Region II (west Kamchatka, mainland coast of the Okhotsk Sea, north and north-western Sakhalin): 11 — Lopatka Cape — Utholoksky Cape, 12 — Kvachin Bay — Badzhedomov Cape, 13 — Badzhedomov Cape — Tayganos Cape, 14 — Tayganos Cape — Tolsty Cape, 15 — Tolsty Cape — Enken Cape (Lisiansky Peninsula), 16 — Enken Cape — Alexander Cape, 17 — Shantar Islands, 18 — Alexandra Cape — Lazarev Cape. Region III (Kuril Islands and
из участков. Формально матрицу пересечений можно представить в виде табли-
цы размерностью q х q, или q2:
\\n(xt л Xj )) i = q; j = 1,..., q, (1)
где п(хг л х;.) — число общих видов г-го и /-го списков; п(хг л х^ и п(х^. л xj) — число видов соответственно в г-м и /-м списках. Матрица пересечений симметрична относительно главной диагонали, т.е. п(хг л х}.)= п(х] л хг) для любых х. и х.. Следовательно, для расчетов матриц мер включения и матриц других типов
необходимо знать только д(д +1 элементов, расположенных по диагонали и над
диагональю. На основе матрицы пересечений определяется несимметричная матрица мер включения размерностью q2:
Ко (хг; х])) г = д; ] = 1.....д , (2)
где К0(х.; х.) — мера включения х. в х., определяемая следующим образом:
j
/ \ n\X: Л X, )
K(Xi; x, . (3)
n(x,)
j
В силу несимметричности определяется и мера включения x. в x:
г 1
( ) п(хг Л xj) K0(xj;х-)=—• (4)
j n(x-)
Сравнительный анализ конкретных флор производился с помощью теоретико-графовых методов (Юрцев, Сёмкин, 1980; Сёмкин, 19876). Нами будут использованы только методы основанные на мерах включения (2), т.е. метод построения оптимального ориентированного дерева (Сёмкин, Комарова, 1977, 1985; Калюжная и др., 1983; Пааль, Сёмкин, 1983), метод построения ориентированного графа с помощью пороговой величины (Сёмкин, Комарова, 1977; Андреев, 1979, 1980; Кафанов, 1993; Сёмкин, 2008, 2009) и метод определения "банальности" и "оригинальности" флор на основе индекса преобладания (Сёмкин, Куликова, 1981; Сёмкин, 19876; Кафанов, 1994; Сёмкин и др., 2009а).
Выбор методов обработки данных обоснован теорией измерений (Суппес, Зиннес, 1967; Пфанцагль, 1976; Котов, 1985). Дело в том, что на элементах матрицы мер включений (без элементов главной диагонали) устанавливается совершенный (линейный) порядок, т.е. какие бы два элемента мы ни взяли, обязательно выполняется условие — один элемент больше (меньше) или равен другому. Известно, что в порядковой шкале возможны только алгебраические операции определения максимального или минимального элемента из несколь-
eastern Sakhalin Island): 19 — Paramushir Island with adjacent isles, 20 — Simushir Island with adjacent isles, 21 — Urup Island with adjacent isles, 22 — Iturup Island with adjacent isles, 23 — Small Kuril Islands, 24 — Shikotan Island, 25 — Kunashir Island, 26 — northeastern Sakhalin Island and the Amur estuary, 27 — Terpeniya (Patience) Bay, 28 — Aniva Bay. Region IV (Japan Sea within Russian borders): 29 — Moneron Island, 30 — Crillon Cape — p. Pereputye, 31 — Gornozavodsk — p. Antonovo, 32 — Slepikovsky Cape — Sternberg Cape, 33 — Lamanon Cape — Kitousi Cape, 34 — Furugelm Cape — Tyk Cape, 35 — Yuzhny Cape — Sadinga Cape, 36 — Muchke Bay — Putiatin Cape, 37 — Innocenty Bay — Belkin Cape, 38 — Terney Bay — Valentin Bay, 39 — Valentin Bay — Povorotny Cape, 40 — Peter the Great Bay
ких, но при этом недопустимы операции сложения, вычитания элементов, умножения и деления. Шкала порядка однозначна с точностью до монотонных преобразований (возрастающих или убывающих). Указанное требование к шкале порядка и обусловливает выбор методов исследования.
Меры включения впервые были введены Б.И. Сёмкиным (1973) и нашли широкое применение в биологии, экологии, географии и других науках, хотя стоит отметить, что некоторые исследователи допускают грубейшие ошибки в их использовании и обосновании. В связи с этим мы подробно остановимся на интерпретации результатов исследования конкретных флор водорослей-макрофи-тов именно с помощью мер включения.
Результаты и их обсуждение
Матрица мер пересечения (матрица пересечений)
Матрица пересечений содержит всю необходимую информацию для применения теоретико-графовых методов. Следовательно, если автор не имеет возможности привести в публикации полную матрицу первичных данных, он должен обязательно привести матрицу пересечений, благодаря которой решается проблема воспроизводимости результатов, полученных в работе.
Можно привести ряд опубликованных кратких тезисов докладов конференций, в которых приведены матрицы пересечений, например работа О.Г. Кусакина и В.Л. Андреева (1980), в которой представлена матрица размерностью 13 х 13, работа И.С. Гусаровой и Б.И. Сёмкина (1982), где также есть матрица 13 х 13, а вот отсутствие в тезисах матрицы пересечений, например для 13 районов по списку водорослей-макрофитов аркто-бореальной зоны (Толстикова, 1980), не позволяет использовать данные публикации для обработки теоретико-графовыми методами или воспроизвести результаты исследования. Для мер пересечения разработана система аксиом, а основные алгоритмы сравнительного анализа реализованы в виде компьютерной программы, в которой анализ можно начинать с матрицы пересечений (Сёмкин, Горшков, 2008; Сёмкин и др., 2009б).
В нашем случае матрица пересечений приводится в компактной форме (табл. 1) в виде прямоугольной таблицы 40 х 21, причем 20 клеток пусты, а диагональные элементы расположены в два параллельных ряда.
Впервые компактная запись матрицы пересечений для 32 списков видов рыб Понто-Каспия в форме прямоугольной таблицы 32 х 18 приводится В.Л. Андреевым и В.И. Козловым (1983). Можно строго обосновать, что оптимальная форма
прямоугольной таблицы для четного числа объектов имеет размерность q х — +1 , а для нечетного числа объектов размерность прямоугольной таблицы будет
q х
q+l1
пустых ячеек будет наблюдаться в первом случае и ни
причем
.. п . _
одной пустой ячейки — во втором.
На диагонали матрицы пересечений (табл. 1) расположены элементы, характеризующие флористическое богатство каждого из 40 участков. При рассмотрении значений главной диагонали матрицы пересечений можно увидеть, что число видов на участках меняется от 74 (мыс Александра — мыс Лазарева) до 279 (зал. Петра Великого). Отметим, что полнота видовых списков существенно возросла в сравнении со списками, составленными И.С. Гусаровой (Гусарова, Сёмкин, 1986). Так, например, для о. Симушир список увеличился на 47 видов, для о. Парамушир — на 37 видов, для о. Кунашир — на 44 вида, для Командорских островов — на 81 вид.
Для Командорских островов, по данным Н.Г. Клочковой (1997), список составляет 209 видов водорослей-макрофитов. По личным данным О.Н. Селивано-
Таблица 1
Матрица пересечения для водорослей-макрофитов дальневосточного побережья России
Table 1
Matrix of crossings for macrophyte algae at the Far-Eastern coast of Russia
40 39 38 37 36 35 34 33 32 31 30 29 28 27 26 25 24 23 22
1 58 ■ 270 182 159 147 134 138 119 122 100 149 146 152 136 110 66 123 102 115 106 40
2 44 104 ■ 189 155 140 124 129 114 115 95 130 130 130 117 106 66 118 97 109 100 39
3 23 29 32 ■ 195 150 130 130 117 116 99 128 130 118 118 109 68 116 99 107 100 38
4 45 77 30 111 ■ 181 136 133 121 119 102 130 127 117 124 108 65 120 98 110 99 37
5 39 66 28 79 108 ■ 161 136 119 112 97 119 120 110 121 107 64 108 91 97 98 36
6 41 67 28 83 89 125 ■ 165 126 121 102 120 116 119 117 105 66 111 89 98 95 35
7 40 68 27 82 85 96 130 ■ 151 127 103 116 114 106 110 99 65 104 84 89 89 34
8 44 80 30 94 95 111 116 191 ■ 149 106 118 114 109 111 99 63 107 87 91 88 33
9 34 56 27 69 76 84 95 113 117 ■ 122 104 101 92 98 89 60 90 74 83 79 32
10 43 74 29 90 83 106 111 149 108 209 ■ 216 137 124 131 104 68 121 95 109 100 31
11 36 59 26 69 76 81 88 100 82 96 112 ■ 192 128 136 117 82 137 111 121 118 30
12 38 60 27 70 69 79 78 94 73 88 92 111 ■ 182 111 94 61 108 87 99 91 29
13 36 56 26 61 57 65 60 72 55 69 71 77 91 ■ 191 122 76 132 109 111 109 28
14 38 57 27 71 67 75 71 88 65 82 78 86 77 107 ■ 157 81 118 102 105 107 27
15 43 69 27 79 73 84 81 99 73 97 83 89 84 98 129 ■ 99 73 66 69 76 26
16 42 72 26 75 78 81 80 100 74 100 85 89 81 88 107 148 ■ 190 133 146 134 25
17 43 78 27 81 78 85 86 117 78 109 87 98 84 94 111 128 173 ■ 157 127 123 24
18 26 40 18 43 46 49 50 60 46 57 57 58 55 54 64 66 71 74 ■ 173 136 23
19 29 56 25 67 68 78 85 110 84 115 81 74 56 69 73 75 81 48 142 ■ 176 22
20 29 55 24 70 67 77 82 109 84 116 82 73 56 69 73 76 82 49 120 150 ■
21 27 51 20 63 63 73 76 100 79 103 75 68 53 66 68 73 78 45 110 124 138
22 33 55 25 72 74 84 93 114 87 112 84 80 61 77 80 87 96 53 112 120 120
23 30 49 22 64 67 80 86 103 75 100 77 71 55 73 74 83 93 55 93 100 100
24 28 44 20 59 62 75 79 95 70 96 72 71 53 71 75 81 90 50 88 89 93
25 31 51 23 65 69 80 82 100 74 96 75 71 55 73 77 84 93 56 94 93 96
26 34 49 23 57 58 64 61 75 59 73 61 64 51 63 66 68 73 45 68 66 66
27 39 60 25 71 73 78 79 96 75 90 73 77 62 75 82 90 94 60 80 79 78
28 34 54 24 64 64 70 73 90 69 87 67 71 58 70 79 88 100 55 70 74 75
29 29 46 20 51 55 59 64 76 53 68 60 56 50 60 65 71 77 45 63 62 62
30 38 59 26 67 70 80 85 109 78 101 81 81 65 82 86 97 105 59 92 93 87
31 35 52 24 58 62 68 75 93 63 82 66 67 55 65 70 80 87 51 70 70 67
32 29 43 23 48 53 55 59 69 50 65 54 56 51 57 65 75 72 47 55 54 52
33 29 46 23 51 53 61 65 78 53 70 61 62 55 60 67 77 80 50 63 59 59
34 33 55 22 57 58 65 69 84 60 78 66 67 58 62 75 83 87 53 65 63 61
35 36 56 24 58 63 68 73 86 58 77 70 69 62 66 79 88 93 56 66 64 63
36 38 54 23 58 62 67 73 87 61 80 69 68 61 69 81 87 91 53 66 63 61
37 34 55 23 61 60 68 74 90 63 83 68 68 56 68 78 86 92 53 70 69 65
38 33 57 23 62 65 77 78 98 65 91 69 71 60 73 83 93 98 55 76 75 70
39 32 55 22 60 61 72 72 91 60 86 64 66 60 69 77 85 90 54 71 71 70
40 31 58 23 60 62 70 75 96 57 88 60 62 59 66 75 84 96 53 76 76 70
; 2 3 4 J 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
вой (2004) выявлено на данном объекте 164 вида, а список видов с учетом литературных данных в целом составил 211 видов, включая 2 вида трав.
Матрица мер включения
Матрица пересечения легко преобразуется в матрицу мер включения, для этого необходимо взять каждый элемент строки (столбца) полной матрицы пересечения и поделить на диагональный элемент соответствующей ему строки (столбца). Направление включения указывается стрелкой: в первом случае — горизонтальной (включение по строке), во втором — вертикальной (по столбцу).
По матрице мер пересечения (табл. 1) нами получена матрица мер включения (табл. 2) размером 40 х 40 (направление включения указано в верхнем левом углу). Например, 1-й участок включается в 4-й на 78 %, а 4-й в 1-й на 41 %.
Оптимальное ориентированное дерево и ориентированный граф
Как уже было сказано ранее, в силу ограничений используемой шкалы нам доступны только операции взятия максимума и минимума. Этим требованиям удовлетворяют методы построения оптимального ориентированного дерева и ориентированного графа, построенного с помощью пороговой величины.
Суть алгоритма построения оптимального ориентированного дерева в следующем: матрица мер включения просматривается сверху вниз слева направо, и выбирается внедиагональный максимальный элемент, который означает максимальное включение одного списка в другой. Эти объекты на графе соединяются дугой с указанием численного значения. Если подобных значений несколько, берется то, которое встретилось раньше. Если один объект включается с одинаковыми значениями в несколько объектов и при этом образуются циклы, то необходимо оставить только одну связь, причем для элемента с меньшим числом видов в списке (например, если участок 3 включается на 94 % в 4-й (111 видов) и 8-й (191 вид) участки, то оставляем связь только для 4-го). Затем с оставшимися элементами процедура повторяется, но присоединение элементов к частям ориентированного графа осуществляется таким образом, чтобы не было замкнутых циклов (Сёмкин, Комарова, 1977, 1985; Калюжная и др., 1983; Пааль, Сёмкин, 1983).
В нашем случае получаем ориентированный дендрит из 40 элементов (рис. 2). Наблюдается постепенный переход флор от Чукотки до Приморского края, причем односторонние связи весьма существенны (80-90 %). По величине этих связей из общего альгофлористического континуума можно "нарезать" 5 дискретных районов (рис. 2).
Сравним полученные нами районы и ранее выделенные Н.Г. Клочковой (1997). В общем наблюдается достаточно большая сходимость этих двух схем, но имеются некоторые различия. В нашем случае в районе I появляется 11-й участок (мыс Лопатка — мыс Утхолокский). Во II районе других изменений, кроме исключенного вышеотмеченного участка, нет.
Третий район был нами разбит на два подрайона: III A (Курильские острова) и III B (восточный Сахалин), причем первый тяготеет к I району и включается через 10-й участок (Командорские острова) на 81 %. При этом мы отмечаем, что 25-й участок (III A) включается в 27-й (III B) на 75 %. По данным И.С. Гусаровой (Гусарова, Сёмкин, 1986) также выделялся район, аналогичный III A, но с некоторыми расхождениями.
Четвертый район изменений не претерпел. Отметим, что остается неоднозначным отнесение 30-го участка (мыс Крильон — пос. Перепутье), который тяготеет одновременно к III B и IV районам.
При пороге S > 50 % по матрице мер включения можно построить ориентированный граф, но графическое изображение не является наглядным из-за большого числа дуг графа. Поэтому мы отразим структуру графа с помощью индек-
Таблица 2
Матрица мер включения для водорослей-макрофитов дальневосточного побережья России (по диагонали 100 %)
Table 2
Matrix of inclusion for macrophyte algae at the Far-Eastern coast of Russia (100 % on the diagonal)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
1 ■ 76 40 78 67 71 69 76 59 74 62 66 62 66 74 72 74 45 50 50 47 57 52 48 53 59 67 59 50 66 60 50 50 57 62 66 59 57 55 53
2 42 ■ 28 74 63 64 65 77 54 71 57 58 54 55 66 69 75 38 54 53 49 53 47 42 49 47 58 52 44 57 50 41 44 53 54 52 53 55 53 56
3 72 91 ■ 94 88 88 84 94 84 91 81 84 81 84 84 81 84 56 78 75 63 78 69 63 72 72 78 75 63 81 75 72 72 69 75 72 72 72 69 72
4 41 69 27 ■ 71 75 74 85 62 81 62 63 55 64 71 68 73 39 60 63 57 65 58 53 59 51 64 58 46 60 52 43 46 51 52 52 55 56 54 54
5 36 61 26 73 ■ 82 79 88 70 77 70 64 53 62 68 72 72 43 63 62 58 69 62 57 64 54 68 59 51 65 57 49 49 54 58 57 56 60 56 57
6 33 54 22 66 71 ■ 77 89 67 85 65 63 52 60 67 65 68 39 62 62 58 67 64 60 64 51 62 56 47 64 54 44 49 52 54 54 54 62 58 56
7 31 52 21 63 65 74 ■ 89 73 85 68 60 46 55 62 62 66 38 65 63 58 72 66 61 63 47 61 56 49 65 58 45 50 53 56 56 57 60 55 58
8 23 42 16 49 50 58 61 ■ 59 78 52 49 38 46 52 52 61 31 58 57 52 60 54 50 52 39 50 47 40 57 49 36 41 44 45 46 47 51 48 50
9 29 48 23 59 65 72 81 97 ■ 92 70 62 47 56 62 63 67 39 72 72 68 74 64 60 63 50 64 59 45 67 54 43 45 51 50 52 54 56 51 49
10 21 35 14 43 40 51 53 71 52 ■ 46 42 33 39 46 48 52 27 55 56 49 54 48 46 46 35 43 42 33 48 39 31 33 37 37 38 40 44 41 42
и 32 53 23 62 68 72 79 89 73 86 ■ 82 63 70 74 76 78 51 72 73 67 75 69 64 67 54 65 60 54 72 59 48 54 59 63 62 61 62 57 54
12 34 54 24 63 62 71 70 85 66 79 83 ■ 69 77 80 80 88 52 67 66 61 72 64 64 64 58 69 64 50 73 60 50 56 60 62 61 61 64 59 56
13 40 62 29 67 63 71 66 79 60 76 78 85 ■ 85 92 89 92 60 62 62 58 67 60 58 60 56 68 64 55 71 60 56 60 64 68 67 62 66 66 65
14 36 53 25 66 63 70 66 82 61 77 73 80 72 ■ 92 82 88 50 64 64 62 72 68 66 68 59 70 65 56 77 61 53 56 58 62 64 64 68 64 62
15 33 53 21 61 57 65 63 77 57 75 64 69 65 76 ■ 83 86 50 57 57 53 62 57 58 60 51 64 61 50 67 54 50 52 58 61 63 60 64 60 58
16 28 49 18 51 53 55 54 68 50 68 57 60 55 59 72 ■ 86 45 51 51 49 59 56 55 57 46 61 59 48 66 54 51 52 56 59 59 58 63 57 57
17 25 45 16 47 45 49 50 68 45 63 50 57 49 54 64 74 ■ 41 47 47 45 55 54 52 54 42 54 58 45 61 50 42 46 50 54 53 53 57 52 55
18 35 54 24 58 62 66 68 81 62 77 77 78 74 73 86 89 96 ■ 65 66 61 72 74 68 76 61 81 74 61 80 69 64 68 72 76 72 72 74 73 72
19 20 39 18 47 48 55 60 77 59 81 57 52 39 49 51 53 57 34 ■ 85 77 79 65 62 66 48 56 49 44 65 49 39 44 46 46 46 49 54 50 54
20 19 37 16 47 45 51 55 73 56 77 55 49 37 46 49 51 55 33 80 ■ 83 80 67 59 62 44 53 49 41 62 47 36 39 42 43 42 46 50 47 51
21 20 37 14 46 46 53 55 72 57 75 54 49 38 48 49 53 57 33 80 90 ■ 87 72 67 70 48 57 54 45 63 49 38 43 44 46 44 47 51 51 51
22 19 31 14 41 42 48 53 65 49 64 48 45 35 44 45 49 55 30 64 68 68 ■ 77 70 76 43 61 62 52 67 57 45 50 51 54 56 56 57 57 60
23 17 28 13 37 39 46 50 60 43 58 45 41 32 42 43 48 54 32 54 58 58 79 ■ 73 84 40 61 64 57 70 63 48 53 51 57 56 64 62 63 66
24 18 28 13 38 39 48 50 61 45 61 46 45 34 45 48 52 57 32 56 57 59 78 81 ■ 85 42 65 69 55 71 61 47 55 54 57 58 62 63 62 65
25 16 27 12 34 36 42 43 53 39 51 39 37 29 38 41 44 49 29 49 49 51 71 77 70 ■ 38 62 69 57 72 64 47 56 55 58 57 63 61 62 65
26 34 49 23 58 59 65 62 76 60 74 62 65 52 64 67 69 74 45 69 67 67 77 70 67 74 ■ 82 77 62 83 69 61 64 66 67 65 66 69 67 67
27 25 38 16 45 46 50 50 61 48 57 46 49 39 48 52 57 60 38 51 50 50 68 67 65 75 52 ■ 78 60 75 66 57 63 63 67 68 69 69 68 70
28 18 28 13 34 34 37 38 47 36 46 35 37 30 37 41 46 52 29 37 39 39 57 58 57 69 40 64 ■ 58 71 69 51 58 58 61 63 65 62 61 71
29 16 25 11 28 30 32 35 42 29 37 33 31 27 33 36 39 42 25 35 34 34 50 54 48 59 34 52 61 ■ 70 68 51 60 58 65 60 64 65 71 84
30 18 27 12 31 32 37 39 50 36 47 38 38 30 38 40 45 49 27 43 43 40 55 56 51 63 38 54 63 59 ■ 63 47 53 53 54 56 59 60 60 68
31 18 27 13 30 32 35 39 48 33 43 34 35 29 34 36 42 45 27 36 36 35 52 57 49 63 35 54 68 65 71 ■ 54 61 60 63 62 68 67 68 78
32 24 35 19 39 43 45 48 57 41 53 44 46 42 47 53 61 59 39 45 44 43 65 68 61 74 49 73 80 75 83 85 ■ 87 84 84 80 84 81 78 82
33 19 31 15 34 36 41 44 52 36 47 41 42 37 40 45 52 54 34 42 40 40 59 61 58 72 42 66 74 73 77 79 71 ■ 85 81 75 80 78 77 82
34 22 36 15 38 38 43 46 56 40 52 44 44 38 41 50 55 58 35 43 42 40 59 59 56 69 43 66 73 70 75 77 68 84 ■ 83 79 80 77 75 79
35 22 34 15 35 38 41 44 52 35 47 42 42 38 40 48 53 56 34 40 39 38 58 59 54 67 40 64 71 72 70 73 62 73 76 ■ 82 81 79 78 84
36 24 34 14 36 39 42 45 54 38 50 43 42 38 43 50 54 57 33 41 39 38 61 60 57 67 40 66 75 68 75 74 60 70 74 84 ■ 84 81 77 83
37 19 30 13 34 33 38 41 50 35 46 38 38 31 38 43 48 51 29 39 38 36 55 61 54 66 36 60 69 65 70 72 56 66 67 73 75 ■ 83 77 81
38 17 29 12 32 33 39 40 50 33 47 35 36 31 37 43 48 50 28 39 38 36 51 55 51 59 35 56 61 61 67 66 51 59 60 67 67 77 ■ 79 82
39 17 29 12 32 32 38 38 48 32 46 34 35 32 37 41 45 48 29 38 38 37 53 58 51 62 35 56 62 69 69 69 50 61 60 68 66 74 82 ■ 96
40 11 21 9 22 23 26 28 36 21 33 22 23 22 24 28 31 36 20 28 28 26 39 43 38 46 24 41 50 56 54 55 37 45 44 51 50 54 59 67 ■
Рис. 2. Оптимальный ориентированный дендрит для конкретных альгофлор макро-фитов побережья Дальнего Востока: I — северо-западный берег Берингова моря, юго-восточная и юго-западная Камчатка и Командорские острова; II — северо-западная Камчатка, материковое побережье Охотского моря, северный и северо-западный Сахалин; III A — Курильские острова; III B — восточный Сахалин; IV — побережье Японского моря (в пределах российских границ)
Fig. 2. Optimally oriented tree for concrete floras of macrophyte algae at the Russian Far-Eastern: I — northwestern coast of the Bering Sea, south-east and south-west Kamchatka and Commander Islands; II — north-west Kamchatka, mainland coast of the Okhotsk Sea, north and north-west Sakhalin; III A — Kuril Islands; III B — east Sakhalin; IV — Japan Sea within Russian borders
сов преобладания (Сёмкин, Куликова, 1981; Кафанов, 1994; Сёмкин и др., 20096) в табл. 3:
d (a)=d+iAhdlCA)
n -1
где d(A) — индекс "преобладания" вершины A графа; d+ (A) — число дуг, входящих в вершину A графа; d- (A) — число дуг, исходящих из вершины A графа; n — число вершин графа.
Из данных табл. 3 видно, что самой "банальной" альгофлорой является 3-й участок (мыс Наварин — мыс Олюторский), а самой "оригинальной" — 40-й участок (зал. Петра Великого). В каждом районе есть оригинальные флоры: I — участки 10 (0,5) и 8 (0,33); II — участок 17 (0,25); III A — участки 22, 23, 25 с одним значением (0,38) и 24 (0,25); III B — участки 28 (0,43) и 27 (0,23); IV — участки 40 (0,7), 38 (0,48), 39 (0,48), 31 (0,43), 37 (0,38), 35 (0,35), 34 (0,28).
Таблица 3
Индексы преобладания для водорослей-макрофитов дальневосточного побережья России (при пороге 8 > 50) *
Table 3
Indexes of dominance for algae-macrophytes of the Far Eastern coast of Russia (at a threshold 8 > 50)
d+ d- d d+ d- d
1 1 35 -0,87 21 21 20 0,03
2 12 28 -0,41 22 38 23 0,38
3 0 39 -1,00 23 37 22 0,38
4 15 33 -0,45 24 34 24 0,25
5 15 34 -0,48 25 35 20 0,38
6 20 33 -0,33 26 13 36 -0,58
7 25 32 -0,18 27 37 28 0,23
8 33 20 0,33 28 35 18 0,43
9 20 30 -0,25 29 27 16 0,28
10 28 8 0,50 30 38 17 0,53
11 20 36 -0,40 31 34 17 0,43
12 17 37 -0,50 32 20 22 -0,05
13 14 37 -0,58 33 27 19 0,20
14 16 37 -0,53 34 33 22 0,28
15 19 37 -0,45 35 34 20 0,35
16 27 32 -0,13 36 34 22 0,30
17 33 23 0,25 37 34 19 0,38
18 6 37 -0,78 38 38 19 0,48
19 25 21 0,10 39 36 17 0,48
20 24 18 0,15 40 37 9 0,70
Гипотеза естественной непрерывности
А. Пуанкаре (1983), рассматривая физическую непрерывность, пришел к выводу, что в этом понятии заключено противоречие, так как в случае непосредственного опыта (из данных наших чувств) допускается, что два количества, равные одному и тому же третьему, не равны между собой. Следовательно, физический континуум не позволяет выделить дискретные единицы, так как нарушается отношение транзитивности. Благодаря глубокой абстракции построен математический континуум, лишенный указанного внутреннего противоречия физической непрерывности. В приложении к естественному континууму (фитоце-нотическому, флористическому, почвенному и др.) сформулируем гипотезу: непрерывность обусловлена методологическими причинами, т.е. степенью схематизации (абстрагирования) исследовательских задач, а не свойствами организации изучаемых объектов и процессов.
В природе при сравнении объектов, особенно многомерных, редко определяются транзитивные отношения. Как известно (Шрейдер, 1970), для выделения дискретных единиц в множестве объектов необходимым условием является эквивалентность этих объектов, т.е. они должны обладать следующими свойствами:
1) А ~ А (рефлексивность);
2) если А ~ В, то В ~ А (симметричность);
3) если А ~ В и В ~ С, то А ~ С (транзитивность).
Множество таких объектов можно разбить на классы, которые не пересекаются, и их объединения совпадают с рассматриваемым множеством. Очевидно, что физический континуум Пуанкаре невозможно разбить на непересекающиеся классы, так как для рассматриваемых им объектов не выполняется отношение транзитивности.
* Обозначения в тексте.
Рассмотрим симметричные и несимметричные отношения для флористических описаний (видовых списков), представляемых множествами. Транзитивные отношения включения множества А в В и В в А определяются следующим образом:
А е В тогда и только тогда, когда А пВ = А;
В е А тогда и только тогда, когда А п В = В.
Дадим количественную оценку степени проявления отношений включения, используя в качестве меры множества А число его элементов п(А). Тогда несимметричные транзитивные отношения включения удовлетворяют следующим соотношениям:
А е В о п(А п В ) = п(А)о К (В; А) = = 1;
п(А)
А з В о п(А п В ) = п(В )о К (А; В )= п(А,П В) = 1.
п(В)
В случае "неполного включения" мера степени включения удовлетворяет условиям
К(А; В) < 1 и К(В; А) < 1.
Если отношение включения транзитивно, то отношение "неполного включения", вообще говоря, нетранзитивно. Отношение равенства множеств транзи-тивно и определяется соотношением
А = В о К (В; А) = К (А; В ) = 1.
Однако в случае К(А; В) < 1 или К(В; А) < 1 определяется отношение сходства (толерантности), которое нетранзитивно. В природе очень редко встречаются сложные объекты, находящиеся в отношении транзитивности. Например, в нашей таблице мер включения (см. табл. 2) можно найти группу из трех альгофлор, которые не удовлетворяют отношению транзитивности по включению. В связи с этим часто используются математические методы для "насильственного" приведения описаний кусков континуума в дискретные классы (например, метод "транзитивного замыкания" матрицы сходства (Сёмкин, 1987а, б), методы выделения "сильных связей").
Следовательно, растительный покров (сообщества и флоры) представляет собой природный континуум, а процедура выделения дискретных единиц есть "нарезание" участков различными способами. К аналогичным представлениям пришли при изучении почвенного покрова (Дмитриев, 1981).
Заключение
На основе принципов теории измерений предложена методика адекватного математического упорядочивания 40 конкретных альгофлор макрофитов побережья Дальнего Востока России. Структура построенного оптимального ориентированного дерева наглядно показывает непрерывный переход флор разных районов северо-западной Пацифики в пределах бореальной зоны. По результатам исследования выделено 5 флористических районов.
Список литературы
Александрова В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в различных геоботанических школах : монография. — Л. : Наука, 1969. — 275 с.
Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике : монография. — М. : Наука, 1980. — 142 с.
Андреев В.Л. Системы-классификации в биогеографии и систематике (детерминистские методы) // Иерархические классификационные построения в географической экологии и систематике. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1979. — С. 3-59.
Андреев В.Л., Козлов В.И. Предварительные списки видов рыб и рыбообразных пресных вод Понто-Каспия // Теоретико-графовые методы в биогеографических исследованиях. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1983. — С. 102-115.
Гусарова И.С. Макрофитобентос сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп и Симушир (Большая Курильская гряда) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Л., 1975. — 23 с.
Гусарова И.С., Сёмкин Б.И. Сравнительный анализ конкретных флор сублиторали северо-западной части Тихого океана // Биология шельфовых зон Мирового океана : тез. докл. 3-й Всесоюз. конф. по морской биологии. Ч. I. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1982. — С. 18-19.
Гусарова И.С., Сёмкин Б.И. Сравнительный анализ флор макрофитов некоторых районов северной части Тихого океана с использованием теоретико-графовых методов // Ботан. журн. — 1986. — Т. 71, № 6. — С. 781-789.
Дмитриев Е.А. Дискретность и непрерывность объектов классификации почв // Всесоюз. конф. "Теория классификаций и анализ данных". Ч. 1. — Новосибирск : СО АН СССР, 1981. — С. 77-79.
Калюжная Н.С., Сёмкин Б.И., Петухова Е.Л. Анализ структуры фауны жесткокрылых (Coleoptera) северо-западной части Сарпинской низменности (Калмыкская АССР) с использованием теоретико-графовых методов // Энтомол. обозрение. — 1983. — Т. 62, № 1. — С. 199-204.
Кафанов А.И. Влияние видового богатства и обилия на меры включения при теоретико-графовом анализе // Изв. РАН. Сер. биол. — 1994. — № 3. — С. 428-434.
Кафанов А.И., Жуков В.Е. Прибрежные сообщества водорослей-макрофитов залива Посьет (Японское море): сезонная динамика и пространственная структура : монография. — Владивосток : Дальнаука, 1993. — 156 с.
Клочкова Н.Г. Водоросли-макрофиты дальневосточных морей России : дис. ... д-ра биол. наук. — Петропавловск-Камчатский : ДВО РАН, 1997. — 277 с.
Котов В.Н. Применение теории измерений в биологических исследованиях : монография. — Киев : Наук. думка, 1985. — 100 с.
Кусакин О.Г., Андреев В.Л. Биогеографическая структура фауны равноногих ракообразных Антарктики и Субантарктики // Проблемы морской биогеографии. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 55-57.
Пааль Я.Л., Сёмкин Б.И. Анализ растительности средней тайги при помощи мер включения и сходства // Ботан. журн. — 1983. — Т. 68, № 10. — С. 1341-1350.
Погребов В.Б., Горянина О.О. Литораль полузамкнутой акватории Белого моря в условиях распреснения. 2. Нумерическая классификация биоты // Вестн. ЛГУ. Сер. 3. — 1988. — Вып. 3. — С. 21-28.
Пуанкаре А. О науке : монография. — М. : Наука, 1983. — 560 с.
Пфанцагль И. Теория измерений : монография. — М. : Мир, 1976. — 249 с.
Селиванова О.Н. Макрофиты российского шельфа Берингова моря, Командорских островов и юго-восточной Камчатки : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ДВГУ, 2004. — 39 с.
Сёмкин Б.И. Дескриптивные множества и их приложения // Исследование систем. Т. 1: Анализ сложных систем. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1973. — С. 83-94.
Сёмкин Б.И. К методике анализа разновеликих множеств в сравнительной флористике // Комаровские чтения. — 2008. — Вып. 56. — С. 179-195.
Сёмкин Б.И. Количественные показатели для оценки односторонних флористических связей, предложенные Б.А. Юрцевым // Ботан. журн. — 2007. — Т. 92, № 4. — С. 570-583.
Сёмкин Б.И. О связи между средними значениями двух мер включения и мерами сходства // Бюл. Ботан. сада-института ДВО РАН [Электронный ресурс] : науч. журн. — 2009. — Вып. 3. — С. 91-101. http://www.botsad.ru/joumal/number3/02.pdf.
Сёмкин Б.И. Сравнительный многомерный анализ структурной организации растительного покрова : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Л., 1987а. — 34 с.
Сёмкин Б.И. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики : мат-лы 2-го рабоч. совещ. по сравнительной флористике. — Л. : Наука, 1987б. — С. 149-163.
Сёмкин Б.И., Горшков М.В. Система аксиом симметричных функций двух переменных и меры, измеряющие отношения сходства различия, совместимости и зависимости для компонентов биоразнообразия // Вестн. ТГЭУ. — 2008. — № 4. — С. 31-46.
Сёмкин Б.И., Гусарова И.С. Сравнительный анализ конкретных флор макрофи-тов Хультенки // Биологические проблемы Севера : мат-лы 10-го Всесоюз. симпоз. Ч. 2: Животный мир. — Магадан : ДВНЦ АН СССР, 1983. — С. 437.
Сёмкин Б.И., Комарова Т.А. Анализ фитоценотических описаний с использованием мер включения (на примере растительных сообществ долины реки Амгуэмы на Чукотке) // Ботан. журн. — 1977. — Т. 62, № 1. — С. 54-63.
Сёмкин Б.И., Комарова Т.А. Использование мер включения при изучении вторичных сукцессий (на примере послепожарных сообществ Сихотэ-Алиня) // Ботан. журн. — 1985. — Т. 70, № 1. — С. 89-97.
Сёмкин Б.И., Куликова Л.С. Методика математического анализа списка видов насекомых в естественных и культурных биоценозах. — Владивосток : ТИГ ДВНЦ АН СССР, 1981. — 73 с.
Сёмкин Б.И., Орешко А.П., Горшков М.В. Об использовании биоинформационных технологий в сравнительной флористике. I. Схемно-целевой подход. Абсолютные меры сходства и различия // Бюл. Ботан. сада-института ДВО РАН [Электронный ресурс] : науч. журн. — 2009а. — Вып. 3. — С. 102-111. http://www.botsad.ru/joumal/ питЬег3/02^1
Сёмкин Б.И., Селедец В.П., Майоров И.С., Горшков М.В. Использование сравнительного анализа растительного покрова для кадастровых оценок ботанических памятников природы // Вестн. КрасГАУ. — 2009б. — № 4. — С. 115-120.
Суппес П., Зиннес Д. Основы теории измерений // Психологические измерения. — М., 1967. — С. 9-110.
Толстикова Н.Е. О методах выявления фитогеографической принадлежности у макрофитов Арктики // Проблемы морской биогеографии. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 117-119.
Шрейдер Ю.А. Равенство, сходство, порядок : монография. — М., 1970. — 255 с.
Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики : мат-лы 2-го рабоч. совещ. по сравнительной флористике. — Л. : Наука, 1987. — С. 13-28.
Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята : монография. — Л. : Наука, 1968. — 235 с.
Юрцев Б.А., Сёмкин Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Ботан. журн. — 1980. — Т. 65, № 12. — С. 1706-1718.
Поступила в редакцию 17.09.09 г.
