CC BY
18Растительность России. СПб., 2001. № 2. С. 71—86.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2001.
N 2. P 71—86.
Динамика заповедной ясеневой дубравы «Лес на Ворскле»
Dynamics of the protected ash-oak «Vorskla River Forest»
© В. H. Ухачева, Е. И. Ломова
V. N. Ukhachova, E. I. Lomova
Санкт-Петербургский государственный университет, биолого-почвенный факультет, кафедра геоботаники и экологии растений. 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д.7/9.
Заповедная ясеневая дубрава «Лес на Ворскле» изучалась в рамках геоботанического картографирования в 1958, 1964, 1984 и 1996 гг. Классификация растительных сообществ проведена на эколого-фитоценотических принципах и доминантном подходе. Использовано 330 полных геоботанических описаний пробных площадей. Приведено 75 описаний, характеризующих наиболее типичные и распространенные ассоциации. За изученный период растительный покров дубравы испытал ярко выраженную мезофилизацию. Установлено снижение фитоценотических позиций Quercus robur и усиление роли сопутствующих ему пород — Acerplatanoides, Tilia cordata и особенно Fraxinus excelsior. В травяном покрове абсолютно господствует Aegopodium podagraria. В настоящее время данная дубрава представлена ясенниками, дубняками и кленовниками, занимающими соответственно 54, 43 и 3 % площади.
Ключевые слова: среднерусская лесостепь, дубравы, геоботаническое картографирование, динамика растительных сообществ.
Key words: Middle-Russian forest-steppe, oakwoods, geobotanical mapping, dynamics of vegetation communities.
Номенклатура: Черепанов, 1995.
Введение
Заповедная дубрава «Лес на Ворскле» — типичная нагорная дубрава. Она расположена на крутом правом берегу р. Ворсклы (притока Днепра) в окрестностях пос. Борисовки Белгородской обл. Ее общая площадь около 1100 га. Из них 55% приходится на естественные лесонасаждения и 41% — на лесные культуры. Ясеневая дубрава в ней представлена двумя изолированными массивами: в 4-м квартале (90 га) и в 8-м (30 га). Это остатки единого массива площадью около 400 га, существовавшего в северо-восточной части заповедника «Лес на Ворскле» еще в середине XIX в. Он занимал весь 4-й квартал, а также наиболее высокие восточные части 2, 3, 6, 7 и 8-го кварталов. В 80—90-х гг. XIX в. и в первом десятилетии XX в. здесь были проведены интенсивные рубки леса (Нешатаев, 1967). В дальнейшем на значительной части этой территории были созданы лесные культуры. На участках современной ясеневой дубравы шло естественное возобновление леса на низкоствольники. К сожалению, история хозяйственной деятельности в этот период в деталях неизвестна, так как архивные материалы были утрачены во время революционных и военных событий.
Ясеневая дубрава считается зональным типом леса для центральной части Русской лесостепи (Напалков,
1951; Рубцов, 1966; Курнаев, 1968; Исаченко, 1980; Новосельцев, Бугаев, 1985). Постоянное участие в ее составе ясеня, как породы более влаголюбивой по сравнению с дубом, имеет здесь климатическую обусловленность. На климат данного региона оказывает влияние Среднерусская возвышенность, достигающая местами высоты 230—260 м над ур. м. Ее высокие водораздельные плато и склоны, обращенные на запад и юго-запад, отличаются повышенным количеством выпадающих осадков, что особенно выражено в теплое время года. В прошлом это проявлялось также в ее большей облесенности по сравнению с соседними районами. На плакорах дубравы в этом районе давно уничтожены. Сохранившиеся наиболее крупные их массивы представлены только нагорными дубравами, в которых основными спутниками дуба являются Tilia cordata и Acer platanoides. Ясеневые дубравы в них встречаются мелкими островками и приурочены к наиболее высоким элементам рельефа. В лесоведческой и геоботанической литературе, относящейся к широколиственным лесам данного региона, о них имеются самые общие сведения: как правило, не дается детальная характеристика ассоциаций и не приводятся соответствующие им описания конкретных пробных площадей.
В. Н. Ухачева, Е. И. Лобова
Материалы и методы
В заповедном лесном массиве «Лес на Ворскле» участки ясеневой дубравы достаточно хорошо сохранились. В данном случае этот тип леса понимается нами не в узком смысле как ясене-дубовое насаждение, а как коренной тип леса, представленный в настоящее время совокупностью производных сообществ, в которых дуб, ясень, липа, клен и ильм находятся в самых различных количественных соотношениях. Геоботаническое изучение рассматриваемой ясеневой дубравы ведется с конца 1950-х гг. В фито-ценарии кафедры геоботаники Санкт-Петербургского государственного университета (СПбГУ) имеется около 400 полных геоботанических описаний пробных площадей, характеризующих данную дубраву в разные годы. Значительная их часть выполнена в рамках работы по крупномасштабному геоботаническому картографированию всей заповедной дубравы «Лес на Ворскле» в целях ее мониторинга. Проводились и проводятся эти исследования под руководством доцента кафедры геоботаники СПбГУ Ю. Н. Нешатае-ва. Материалы, собранные в 1955—1959 гг., позволили впервые выявить и типизировать все разнообразие существующих здесь сообществ и создать первую геоботаническую карту (Нешатаев, 1962, 1967). До этого о растительности заповедника имелись лишь сведения общего характера (Максимов, 1939; Шишков, 1939). Первая геоботаническая карта была выполнена на основе маршрутно-глазомерной съемки. Выделение контуров растительности проводилось визуально по параллельным ходам через 100 м. Основное внимание уделялось соотношению преобладающих в древостое пород и видов, доминирующих в кустарниковом и травяном ярусах. Полные геоботанические описания выполнялись только в пределах контуров типичных участков. Анализ этих материалов выявил достаточно высокую субъективность при выделении геоботанических контуров. Основная причина этого — сложная и неоднородная структура большинства растительных сообществ дубравы. В качестве альтернативы был разработан выборочно-статистический метод крупномасштабного геоботанического картографирования (Нешатаев, 1968, 1970, 1971). Он был использован при картографировании дубравы в 1984—1985 и в 1996 гг. Участок ясеневой дубравы в 4-м квартале, как один из полигонов при разработке данного метода, был дополнительно в 1964 г. закар-тирован. Таким образом, ясеневая дубрава 4-го квартала была обследована 4 раза (1950-е гг., 1964, 1984, 1996 гг.), а дубрава 8-го квартала — 3 (1950-е гг., 1984, 1996 гг.). Дубрава 4-го квартала дополнительно изучалась в 1957—1959 гг. в рамках выполнения диссертационной работы (Цзинь Цзяинь-Мин, 1960).
В основе выборочно-статистического метода картографирования лежит равномерное распределение пикетажных точек, в которых выполняли геоботанические описания (см. рисунок). Пикетажную сеть закладывали с использованием буссоли. В качестве опоры использовали квартальную сеть, дополнительные просеки, дороги и другие подобные ориентиры. Расстояние между пикетажными точками составляло 100 м. Геоботанические описания делали вокруг реперной точки на пробной площади 20x20 м на специальных бланках, в которых фиксировали набор признаков, характеризующих состав и структуру сообществ с использованием количественных данных. Видовой состав выявляли полностью. Фитоценотиче-
Б V///
У/ / • 4 • 5 «6 С
У// •9 »10
0 100 200 м
Пикетажная сеть ясеневой дубравы 4-го квартала (A) и 8-го квартала (Б).
Grid scheme for mapping the ash-oak forest in the 4th block (A) and the 8th block (Б). Цифры — номер пикета, штриховка — лесные культуры.
скую роль отдельных видов в древостое оценивали по их участию в общем запасе древесины, который определяли по таблицам М. М. Орлова (1931). Для каждого вида по отдельным высотным пологам определяли высоту дерева, диаметр ствола (на уровне груди) и их количество. Подрост учитывали путем прямого пересчета числа особей по возрастным группам, согласно высоте (1 — < 0.5, 2 — 0.5-1.5, 3 — 1.5-3, 4 — > 3 м). При характеристике подлеска проводили либо прямой пересчет кустов, либо определяли их проективное покрытие. Представителей подроста и подлеска высотой < 0.5 м учитывали при описании травяного покрова. Фитоценотическую роль видов в его составе оценивали на основе проективного покрытия (ПП). Учетные площадки (рамки) размером 50x50 см в количестве 10 закладывали равномерно по всей описываемой пробной площади с учетом мозаичности на-
Динамика заповедной ясеневой дубравы «Лес на Ворскле»
почвенного покрова. Виды, не попавшие на них, учитывали дополнительно. Они получали наименьшие оценки ПП (+ или 0.1%). При обработке геоботанических материалов использовали известные методы и приемы (Нешатаев, 1987).
Предлагаемая классификация сообществ ясеневой дубравы основана на эколого-фитоценотических принципах, которые использовались при картографировании растительного покрова лесостепной дубравы «Лес на Ворскле» (Нешатаев, 1967, 1993). Она содержит три основные единицы: формация, субформация и ассоциация. Название формации дается по господствующей по запасу породе, субформации — по 1, иногда 2—3 согосподствующим породам. Древостои считают чистыми, если на одну породу приходится более 80 % запаса, т. е. примесь всех остальных пород составляет не более 20 % запаса древесины (или 2 баллов). Согосподствующие породы в числе 2—3 выделяют тогда, когда их запас имеет разницу в 10 % и менее от общего запаса. В древостое выделяли два полога (деревья менее 20 см в диам. и 20 м выс. относили ко второму пологу). Условная граница, принятая при разделении древостоя и подроста, — величина диаметра 10 см.
Ассоциация включает сообщества, сходные по доминирующим видам в каждом из ярусов. Кустарниковый ярус считается структурно выраженным, если его ПП составляет не менее 20 % (или сомкнутость 0.2). Название травостоя дается по одному виду (снытевый, осоковый и т. п.) в том случае, когда на данный вид приходится более 50 % общего ПП. Травостой таких сообществ правомерно считать монодоминантным. Названия типа «снытево-разнотравные» и «будрово-разнотравные» относятся к сообществам с менее выраженными доминантными видами. При этом в название вводится наиболее обильный вид (его относительное ПП меньше 50 %, но не менее 10 %). При равном ПП у 2—3 видов предпочтение отдается тому, который более равномерно распределен по пробной площади, что хорошо показывает его встречаемость на 10 рамках. Мертвопокровными квалифицированы сообщества, ПП травяного покрова которых менее 10 %. Сообщества с ПП 10—30 %, в которых не удается выделить ни одного обильного вида, названы редкотравными. Серии ассоциаций выделены по общему характеру травяного покрова и называются по главному доминирующему виду.
Принятый нами объем ассоциации относится к разряду минимального. Вероятно, многие из наших ассоциаций правомерно считать лишь вариантами ассоциаций. Последними можно рассматривать всю серию редкотравных ассоциаций. По сути дела их сообщества представляют разнообразные переходы между сообществами мертвопокровной серии и сериями ассоциаций с достаточно хорошо выраженным травяным покровом. К их числу могут быть также отнесены ассоциации, в сообществах которых в качестве согосподствующих видов выступают 2—3 породы. Мы намеренно не укрупняли ассоциации. Классификационная схема сообществ данной дубравы создавалась не только для выявления их разнообразия, но и в целях установления их динамики. При укрупнении ассоциаций мы бы лишились целого ряда количественно выраженных фитоценотических показателей, которые используются нами при характеристике некоторых динамических процессов.
Результаты и их обсуждение
Приводимые в данной работе материалы по классификации сообществ ясеневой дубравы основаны на анализе 330 полных геоботанических описаний пробных площадей: 270 описаний для дубравы 4-го квартала (по 90 описаний за 1964, 1984, 1996 гг.) и 60 описаний для дубравы 8-го квартала (по 30 описаний за 1984 и 1996 гг.). Табл. 1—3 содержат 75 описаний пробных площадей фитоценозов, относящихся к наиболее характерным и распространенным ассоциациям. Их местоположение показано на рисунке (номера пикетов соответствуют номерам описаний в табл. 1— 3). Экотопические условия характеризуются следующими чертами. Участок дубравы 4-го квартала занимает ровные участки межбалочного плато и пологие приводораздельные части склонов (уклон не более 5°, экспозиция западная и юго-западная). Дубрава 8-го квартала приурочена к приводораздельным частям склонов (уклон до 20°, экспозиция южная и юго-восточная). Почвы здесь характеризуются более выраженным промывным режимом. Вероятно, в связи с этим мы не наблюдаем здесь в последнее десятилетие столь сильно выраженной экспансии в травостое Aegopo-dium podagraria, что имеет место в ясеневой дубраве 4-го квартала.
Для каждого из участков составлена своя классификационная схема (табл. 4, 5). В целом на обоих участках ясеневой дубравы за все сроки наблюдений на основе анализа 330 описаний выделено 78 ассоциаций, относящихся к 21 субформации и 3 формациям. В настоящее время по материалам 1996 г. ясеневая дубрава 4-го квартала представлена 30 ассоциациями, 17 субформациями и 3 формациями, дубрава 8-го квартала — 18 ассоциациями, 11 субформациями и 2 формациями. Суммарно на обоих участках ясеневой дубравы в 1996 г. зафиксировано 37 ассоциаций, 17 субформаций и 3 формации. В 4-м квартале наиболее распространенными являются сообщества ясе-не-дубняков снытевых и дубо-ясенников снытевых, в 8-м квартале — ясене-дубняков редкотравных, ясене-дубняков снытевых и дубо-ясенников мертвопокров-ных. Ассоциации различных формаций объединены в серии ассоциаций на основе общности состава и строения травостоя. Подобные серии ассоциаций часто используют при анализе материалов по динамике лесной растительности. Напочвенный покров лесных сообществ быстро реагирует на изменения природной среды, что особенно наглядно проявляется в смене доминирующих видов в нем. Материалы табл. 6 показывают, как в различные годы изменялись площади, занятые сообществами отдельных формаций и серий ассоциаций. Данные за 1958 г. получены путем наложения используемой нами пикетажной сети на соответствующий участок геоботанической карты заповедника «Лес на Ворскле» (Нешатаев, 1962). Ее легенда построена на тех же классификационных признаках, что и принятые в настоящей статье.
Геоботанические исследования, проведенные в 1950—1960-х гг. в дубраве «Лес на Ворскле» и в других дубравах данного региона, а также анализ соответствующих литературных данных позволили воспроизвести растительность данной дубравы в доаг-рикультурное время (Нешатаев, 1986). Леса этой территории тогда были представлены 2 основными формациями: дубняками и сосняками. Площади сосновых лесов были невелики по причине слабого развития боровой песчаной террасы. Вероятнее всего,
Сводный список описаний пробных площадей фитоценозов чистых дубняков и ясене-дубняков
Total list of releves made at permanent plots in oak and ash-oak forest communities
субформшцм Дк&€ якн чистые Яс at е- цубня»: н
Ассоциация 1 2 3 4 4 £ £ £ £ £ £ £ £ £ 6 7 7 7 7 7 8 9 10 10 10
Год ошсання 84 84 84 84 84 84 96 96 96 96 96 96 96 84 84 96 84 84 84 96 96 84 96 96 96
№ щфтю 4 4 8 8 8 4 4 4 4 8 4 4 4 4 4 4 4 4 8 8 4 8 4 8 8
Hraqi описания:
ах пор ск нн 7 31 18 28 £2 69 83 32 7 4 67 8£ 24 83 68 80 8 67 27 18 26 £1 31 9 10
таЁжшын 1 2 3 4 £ 6 7 8 9 10 11 12 13 14 1£ 16 17 18 19 20 21 22 23 24 2£
Запас, 100 M^Jfca 7.2 4 2.3 5.5 3.9 5.5 5.1 8.8 6.4 5.2 4.8 4.6 5.8 4.4 6 6.5 7.9 4.9 1.6 2.9 5.1 4.2 5.2 2.6 4.6
Породы, % участия
Quercus robur 79 84 86 62 86 45 45 41 51 S3 52 33 55 60 34 59 39 68 69 65 51 51 49 S3 60
Fí'flM'nuí excelsior 2 8 11 11 10 34 37 39 36 46 42 36 45 25 32 30 33 22 28 27 37 45 39 39 25
Tilia cordata 8 5 1 24 6 14 8 7 10 20 5 4 3 4 3 1 9 3 8
Acer platanoides 7 1 4 15 2 12 6 6 5 4 14 9 6 3 9 3 3 4 6
Ulmus glabra 4 2 2 3 ед. 2 1 1 3 1 1 1
Fy rus communis 2
Число стволов на пробной площади 53 20 18 26 20 21 24 37 44 20 23 19 18 23 30 31 59 27 11 13 13 22 16 17 21
1-Й полиг
Querela robur
N 9 10 12 13 16 8 7 7 5 12 6 5 8 7 4 8 7 14 5 7 4 12 5 6 10
D-1 64 53 40 54 42 50 57 68 72 38 61 61 58 75 52 80 63 72 40 50 75 40 66 38 45
D-2 55 45 35 42 35 37 40 53 55 35 50 52 47 40 49 65 52 35 30 45 58 25 52 33 40
Н 25 28 21 25 30 21 25 22 23 23 22 23 23 24 20 20 23 22 21 25 22 27 22 25 21
Fraxinui excelsior
N 4 2 4 2 3 11 5 3 5 3 3 3 4 2 4 3 5 3 3 3 6 6 4 2
D-1 40 26 21 35 75 32 76 67 53 60 57 72 45 73 55 66 38 27 37 62 45 53 47 61
D-2 22 24 20 20 50 20 46 47 48 53 41 55 33 51 50 55 26 25 30 53 35 47 36 57
Н 19 23 20 30 25 25 23 23 22 23 24 24 22 26 21 23 24 23 26 23 29 23 26 23
Tilia cordata
N 4 8 2 3 3 4 10 1 3 1 1 3
D-1 37 30 35 37 46 29 32 44 26 25 15 32
D-2 20 20 25 35 26 18 28 44 14 25 15 27
H 23 18 20 20 20 20 20 17 20 20 24 20
Aeer platanoides
N 2 2 7 2 4 1 2 1 9 1 5 2 1 1 1
D-1 38 20 35 27 45 47 26 33 28 40 22 35 20 30 30
D-2 33 20 20 15 29 47 25 33 23 40 14 26 20 30 30
H 22 22 20 17 22 20 20 21 20 20 21 21 24 20 20
Ulmus glabra
N 1 1 1 1
D-1 37 22 20 17
D-2 37 22 20 17
H 22 17 20 20
2-й полог
Quercus гоЪж
N 1 1
D-1 21 20
D-2 21 20
H 18 15
Fraxinus excelsior N
D-l D-2 H
Tilia cordata N
D-l D-2 H
Auer platinoides
N
D-l D-2 H
Ulmus glabra N
D-l D-2 H
По прост, тыс. экз./га
Quercus robur Fraxini¿s excelsior Tilia cordata Auer platanoides Ulmu¡ glabra Padus avium Auer campestre fyrus conwminis
Сумма.
Подлесок
Euonyrrsis europaea S. verrixsosa Cratae gl¿s curvis epala Corran sanguínea
Трахостон
Общее проективное покрытие Adoxa mosck&ellina Aegopodium podagraria Alliaria petiolata Asarum europaeum Ccs-darrsne irr^atiens Car ex pilos а Dentaria biÄbifera Galium aparine G. odorata
Geranium robertianum Geum urbmmm Glechoma hederacea Ol Lanvum maculiäisn
10 15 10 18
28 2 5 15
14 13 22 16
10 10 17 15
15 14 16 13
3 1 13 15
12 10 25 14
10 10 20 13
16 15 17 13
2 1 1
19 17 16
10 17 16
12 13 10
* *
* 90 30 50 2 10 15
1 1 * 1 * * 2 1 1
5 1 4 4 11 10 16 15 16
1 1 1 10 3 2 1 1
1 *
* * 1 * 1
* *
8 93 55 6 21 63 22 27 34
* * * * *
* *
45 15 25 27 45 65 35 X 70
2 + +
27 5 2 24 37 50 20 50 46
3 + 1 1 + 1 5
+ + +
7 1 7 1 6 +
+ +
1 + +
1 1 + + 1
+ +
1 + 1 + + + +
+ 1 + + 1 +
+ 1 + 1 1 5 3
1 1 1 7 1
20 22 24 26 25
20 22 24 22 25
19 19 20 16 18
7 4 7 3 12 1 1 2 4
17 15 17 13 15 26 21 13 20
13 13 16 10 11 26 21 12 20
15 16 18 15 13 16 18 16 14
3 6 6 3 16 24 2 1 2 2 4 1
15 22 19 20 17 13 IS 20 25 15 14 15
14 19 15 16 15 11 15 20 17 15 12 15
16 IS 18 12 16 12 14 14 17 16 17 18
3 1 2 2 1 3
17 19 20 13 10 15
13 19 20 11 10 14
15 16 15 12 15 11
* * * * 12 2 *
1 10 30 20 1 1 15 5 1 3 2 8 10 36 1 40
1 1 * 1 1 * 1 1 * 4 * * 3 8
6 20 36 6 1 2 1 11 4 12 40 20 3 14 13 13
2 11 1 5 1 1 17 2 1 1 1 3 1 4 1 3
* 1 1
* * * J
9 42 es 31 4 5 33 20 7 16 47 44 15 54 20 64
+ * * * * *
95 5040406562 5 8 7 5 82020 15 2224
1
91 35 32 26 62 33 + 2 4 10
+ + + + + +
8 1 1 + 6 + + 2 6
+
+ + + 13 + 1 2 + 15
+ +
4 + + 1 + 1 2 2
+ + 1 + + 2 + +
+ + + + + S
+ + 1 1 + + 1 2 6 1
+ + 1 + 1 + 1 6 4
1 1 5 3 1 + 2 2 2
ТдЁтишкншф опксжня 1 2 3 4 í 6 7 S 9 10 11 12 13 14 If 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Moehringia trinervia + + + + +
Potygwatisn mirftiflarum + + + + 3 5 + 1 3 + 3 1 + + 3 +
Pulmonaria obscura 1 + + 1 1 3 + 1 1 1 + + +
Stellaria halastea 5 9 5 5 2 + + + 3 1 2 + 2 + 1 1 1
Urtica dioica + 1 + 2 3 + + + + 1
Viola mirabilis + 1 1 + + 2 5
V. ¡uavii 1 + 2 2 + 2 + + + + + + + 3 + 7
Примечание. В описаниях (№ в скобках) встречены также виды: Pyrus communis (16, 20), Acer campestre (17), Anthriscus sylvestris (22), Arctium lappa (10), Atrip! ex nitens (7, 24), Campanulapersicifolia (23), Carex contigua (25), Dryopterisfilix-mas (4), Galium spurium (14), Impatiens noli-tangere (10), Mercurialisperennis (23), Poa nemoralis (19), Polygonum convolvulus (18), Scrophitlaria nodosa (9, 24), Stachys sylvatica (1, 3), Stellaria nemomm (22, 24), Toril is japónica (25). А с с о ц и а ц и и: 1 — Quercetum punan aegopodiosum, 2 — Q. p. parvoherbosum, 3 — Q.p. stellarioso-varioherbosum, 4 — Q.p. aegopodiosum, 5 — Fraxineto-Quercetum aegopodiosum, 6 — F.-Q. caricoso-aegopodiosum, 1 — F.-Q. nudum, 8 — F.-Q. aegopodioso-varioherbosum, 9 — F.-Q, caricosum, 10 — F.-Q. parvoherbosum. Здесь и в табл. 2,3: древостой: N — число стволов деревьев на пробной площади; D-1 — максимальный диаметр дерева, см; D-2 — средний диаметр дерева, см; H — средняя высота дерева, м; подрост и подлесок: * — < 1000 экз./га; травостой: + — проективное покрытие <1%.
Таблица 2
Сводный список описаний пробных площадей фитоценозов чистых ясенников и дубо-ясенников
Total list of releves made at permanent plots in ash and oak-ash forest communities
C^S фармация Ясотнкн чистые Дубо-яс шинки
Ассоциация 1 1 1 2 2 3 4 5 5 5 5 5 6 7 8 8 9 9 9 9 9 9 9 9 9
Год описания 96 84 96 84 84 96 84 84 96 96 84 84 96 96 84 96 84 96 84 96 96 96 96 96 96
Л° KiajimiB 4 4 4 4 8 4 4 4 8 8 4 4 4 8 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4
Hmq> описания
ai тар екни 47 54 33 73 21 34 56 21 16 6 47 79 86 5 86 72 66 13 76 56 38 36 30 19 79
га£жчшш 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Дрехостшс
Запас, 100 м3/га 5 4 6.2 4 4.2 5.2 7.6 4.7 3 2.7 3.6 4.2 9.4 6.5 5.2 8.4 3.5 4.6 4.4 6.6 8.3 10 j6 5.5 5.4 4.6
Породы, % участия:
Quercus robur 8 11 12 2 32 36 29 23 37 18 25 22 31 39 26 29 21 19 35 26 30 38
Fraxinus excelsior 91 SO 87 90 87 88 84 61 62 70 64 49 69 70 62 54 48 66 45 72 60 53 71 62 53
Tilia cordata 3 10 1 12 2 8 5 8 14 10 11 1 5 3 9 2 1 4 2
Acer platanoides 9 16 3 1 1 1 2 1 2 8 5 5 1 4 6 15 4 11 10 2 3 7
Ulmus glabra 1 1 1 5 3 1 1 1 1 6 1 1
fy rus communis 2
Число стволов на пробной
площади 23 20 18 20 10 21 31 22 16 15 24 28 50 20 28 37 17 16 24 24 29 48 22 24 25
1Й полог
Queróiii ?vbur
N 2 2 1 1 7 3 8 2 5 4 5 4 7 4 2 5 3 5 15 4 4 3
D-l 37 36 57 30 32 32 40 30 42 55 32 45 52 52 57 40 56 49 56 58 53 74
D-2 35 35 57 30 30 30 37 50 42 43 30 22 49 33 56 33 49 46 45 44 50 50
H 24 22 21 20 30 20 21 19 21 20 21 22 22 23 22 24 22 22 22 22 22 22
-.зеш ........
gaR ■ ■ ■ ■ -яая ¡я з r ........
SÖ^R ^RfSR ^FlRR « S 04 R ^ 3 ft Я ft R R 2 £ ¡Я R ........
■ ■ - ■ ^ R R R
........
»RRS^RRR ■■■■ SñSñ -aftRR -ЙЯЯ 2 S Я R • -RRR
2 3 RR -ЯЯЯ ■ ■ ■ ■ 2 F! R R ........
к ■ ■ ■ ■ -йнэ
с- ........
........
rlPlSR ®RRR ■ ■ ■ ■
S3SR ........
........
2 RRR ........
ooSRR ^ftRR • • • ■
Я - ñ R Fi 2RR2
3 s s * ........
го^^Щ Ю Cl Щ ^ Ol ^ ^ ^ , ,_i
■ÍÍÍ -Í4-
2222 "222 oí p] :z¡ 2 о —• —1■ -e- ■ —■
S * *
~ R R 2 ■■■■
^УЙ . . . .
Я 3 2 см 2 S 2
on oc . . ..
ч 2 2 2 • • • • VD Д oo 2
Г- ИСОЧ) СО СО 4
.-H.—I.—I 1 ГЧ '—' ■—I 1—I .—Il—I
tí TÍ Soi ■ *
* i- —■ 2 0-1 * ■ 'f\ *
f йнДО! ■ *
T 00 2 n ■ 3
• cq S -=f ^Г ■ *
* lO-in.
■ ■ ■ ■ . . . ДРЗ^^Ц гнИМД ¡^ ■ ■
- • • ■ (П (N -HI frt o O iM О >—< ■ (и >—i ' ■ ■
' ■—■ ■—lr-1 I—Il-Il—I I-Il-Il-1
• ■ ■■ ■ ■ • • (MÜÖÜ3 .... ^^Tf^fl . . .
. . . . — д 2 2 2 2 ' ' ' ' ' '
■ ■ ■ ■ :=; ш оо — R R 2 'нн^нщ ■ *
■ ■ ■ ■ iRRE гч Я 2 2 ^ R 2 S s R- ■ ■ ■ ■■■■ ............2 R - 2 ■■■
.... ■ ■ ■ • .... ^-оо-щ • ■ *
■ ■ ■ ■ <M£¡22 .... — — ■ ■ ■ ........oí 2 2 2 .....R * 8 - • - '
nïïïïïï *-2 22 -SES ■ R ■ S *
.............и^^П 'H{
rtfl 014) . . . СП (Ч Г- .... -rfOl.....
i—i i—Ii—i i—i i—(i—i
........щ R32 .... # • • ■
............■ --S- ■ ■ ■
■ ■ ■ ■ oo 8 Д 2 .....* . ch. ^ ■ . *
;йоо
3 p.
т ^ 4 <т ^
ВаЙС|ОМ|яООМЙ
; "7 T i a о о к
q Й,
aSOQKj;ÂQQKgSÛQK H-
T3
в
a
a.
rli
•3
a
I
i" 3 a g I tb s
q rj .к ïj a, а 4
с « 3 -a & I -i
Табличный нищ! описания 1 2 3 4 5 6 7 S 9 10 11 12 13 14 If 16 17 IS 19 20 21 22 23 24 25
TpaiOCTOH
Общее проективное 30 42 55 3 7 45 20 S 1 9 5 9 45 85 13 20 20 43 30 45 65 50 30 00 35
покрытие, %
Adoxa mosck&ellina + + + + + +
Aegopodivm podagraria 27 31 45 + 5 6 3 2 3 4 15 24 25 25 35 37 17 33 25
Alliaria petiolata 2 3 + + 2 3 + + + +
Arctium 1щ?ра + + + + 1
Alarum sara^iB™ 2 1 3 5 1 + 1 7 3 5 + + + 2 8 1 3 1 2
Cardamine irr^atiens + + + + + + + + +
Carey, pilas a + 1 + 1 + 1 1 + 2 1 + +
Chelidoniisn mq¡us 14
Dentaria bv&bifera + 2 +
Galium aparine + 2 8 1 4 1 +
G. oâorata + 3 + 2 + 1 5 + 1
Geranium robertianum 5 + 1 5 + 33 + + 1 5
Geum urbœmm 1 + 1 1 + 2 6 + + + 1 1 +
Gleckoma kederacea + + + + + 1 15 3 + + 1 + 4 4 1 5 1
Lamium macuieSisn 7 + 4 2 15 3 + + 5 6 1 2 5 2 4 5 5 1 1 1
Moekringia trinervia + + 1 2 + + + 1 + +
Pofygynatum multißorum + + + + + 1 + + + 2 + 2 + 8 + 1 + 2
Potygonum convolvulus + + + + + 2 +
Pulmonaria obscura + + + + 1 + + + + + 1 + + 1 + 4
Scropkularia nodosa + + +
Stœfyys sylvatica + + 1 +
Stellaria holostea + 4 2 1 5 8 1 1 4 4 5 1 1 1 + 1 1 4 5
Tori lis japónica + + + + +
Urtica dioica + + 1 + + + + 6 1 + 8 1 3
Viola mirabilis + 1 2 + +
V. JLIlÍI1!,! 3 1 + + 1 + + + + 5 1 + + + 2 1 1 1 1 1
Примечание. В описаниях также встречены виды: Pyrits communis (17), Anthriscus sylvestris (14), Galium spurium (19), Impatiens noli-tangere (9), Lapsana communis (14), Mercurialis perennis (3, 7), Poa nemoralis (4), Stellaria nemorum (11, 23), Viola hirta (5,8).Ассоциации: 1 — Fraxinetum purum aegopodiosum, 2 — F.p. nudum, 3 — F. p. lamioso-varioherbosum, 4 — F.p. parvoherbosum, 5 — Querceto-Fraxinetum nudum, 6 — Q.-F. glechomo-varioherbosum, 1 — Q.-F. geranioso-varioherbosum, 8 — Q.-F. parvoherbosum, 9 — Q.-F. aegopodiosum.
Сводный список описаний пробных площадей фитоценозов дубняков и ясенников с участием клена и липы
Таблица 3
Суй формация Год описания 84 96 96 (Клюю-, 96 96 лнп О- 96 ясте-)-цубиякн 96 84 84 96 96 96 84 84 84 96 (Клош-, ЛНПО-, 96 84 96 , ^о-Уяс осннкн 84 96 96 84 84 84
Ассоциация 1 1 2 2 2 3 4 4 4 4 4 4 5 6 7 7 7 8 8 8 8 9 9 9 10
№ »питала 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4
Ншф описания анюрскнн 88 70 81 8 42 75 43 84 29 50 83 10 42 2 40 84 53 57 17 53 62 39 33 14 72
таЁжшык 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Др«1:ОС1Ш
Запас, 100 н^/га 2.8 14 9.8 8.4 9.3 3.1 5.2 4 2.3 115 2.6 4.5 3.5 3.4 3 4.2 7.2 3.5 3.9 3.6 13.7 4.8 3.5 5.1 3.3
Породы, % участия
Оиегсга гоЬиг 42 43 31 45 35 64 35 47 53 38 60 47 36 15 3 10 25 20 17 20 17 17 17 14
^дл'пиг ехсекюг 20 17 30 23 27 13 31 25 19 27 19 23 23 49 70 61 72 45 43 57 40 52 63 53 57
ТШа согйсйа 1 11 10 12 15 23 33 24 21 22 18 17 20 26 26 39 16 24 18 25 24 11
Асег р!а(апс>1с1е5 37 29 27 17 23 1 4 7 13 1 13 19 9 2 4 8 1 15 17 17 25 25
иЬпга glabra 2 3 2 2 1 2 11 1 3 3 5 1
Ру ги$ сошпигя.5 Числе стволов на пробной площади 1-Й полют Оиегот тоЬиг
Аеег
Ы
Б-1 Т)-2 Н
Шяш $аЬга Ы
Б-1 Б-2 Н
2-Й ЛОЛ)!
Ргашгш ехсе^иЪг N
Б-1 Б-2 Н
27 38 35 49 42 10 20 22 22 43 26 20 26
1
20
36 15 30 22 13 27 64 31 14 24 27
Ы 5 10 8 7 8 5 5 5 5 8 9 6 6 4 1 1
Б-1 85 77 54 62 53 54 56 30 68 86 65 30 40 30 35 00
Б-2 48 45 43 38 43 47 45 47 43 47 30 46 35 30 35 00
Н 26 22 22 22 22 22 22 26 25 23 25 23 25 28 25 23
Ргйлгпш ехсеЫоу
N 2 3 3 3 2 1 2 3 1 4 4 1 1 4 19 4 13
Б-1 47 68 75 62 78 45 80 48 33 82 45 80 65 47 36 63 48
Б-2 45 54 63 46 74 45 41 40 53 67 35 80 65 45 32 55 42
Н 28 25 25 23 25 24 23 25 25 23 22 25 30 26 28 24 24
ТШа сог<1&а
N 5 2 6 6 2 5 11 8 7 1 5 5 5 16 3 2
Б-1 52 73 40 43 37 62 60 47 49 37 36 40 37 26 57 45
Б-2 40 35 25 35 30 41 22 23 41 37 28 27 30 23 45 35
Н 22 22 20 20 21 20 20 23 21 20 20 23 23 23 21 21
32 20 22
16 45 36 21
12 48
38 20
5 53 43 20
7 48 37 21
3 20 20 20
8 27 17 21
5 43 38 20
2
42
35 22
13 30 20 21
1
21 21 20
1
13 13 12
2 12 11 15
3 56 34 26
8
52 30 25
7
53 23
23
3
24 16 21
2 60 25 22
2 80 45 23
3
45 36 20
2
30 20 20
1
30 50 20
2 5 3 2 3 2
43 73 42 45 43 35
40 62 36 40 40 32
23 22 22 30 25 23
12 8 7 6 10 8
42 65 64 76 30 50
37 45 44 39 35 30
24 23 23 33 30 25
5 13 1
42 47 40
37 40 40
20 20 22
10 3 5 8 15
36 44 34 35 24
34 28 25 17 20
21 20 26 21 20
1 3
30 43
30 30
25 25
1
17 17 20
аз о
ТаЁмишннанф описания 1 3 3 4 5 6 7 8 9 10
Tilia cordata
N 2 10 15 7 2 4 6
D-l 13 20 15 25 30 24 20
D-2 13 11 11 15 30 19 16
H 16 17 15 15 19 18 16
Auer platanoides
N 10 14 8 10 12 4 12
D-l IS 20 20 15 20 13 26
D-2 IS 11 11 11 17 11 16
H 16 16 15 15 15 17 17
Ulmus glabra
N 2 2 1
D-l 33 33 14
D-2 27 24 14
H 15 18 12
По прост, тыс. экз./га
Quercus robur 4 8 4 30
Fraxinus excelsior 20 31 30 4 4 16 10 2
Tilia cordata 1 2 28 1 * 1 i 3
Auer platanoides 10 25 20 30 5 21 6 1
Ulmus glabra 1 3 3 2 3 4 1 1 3
PaÁis avium 62
Auer campestre 3
Pyrus convrRinis
Сумма. 12 54 62 64 37 17 37 IS 3 5S
Подлесок
Euonyrrsis europaea * ж * ж
E. verrucosa
Crataegus curvisepala *
Prunus spinas а
TpaiocToli
Общее проективное покрытие, % TD 60 60 35 63 45 40 30 78 60
Adoxa mosehatellina +
Aegopodium podagraria 55 39 39 23 54 32 32 40 70 33
Alliaria petiolata + + 1 1 1 +
Ajarum europeum 4 + 2 5 1 3 3 3 4
Cardamine irr%>atiens +
Car ex pilos a + + 1 +
Dentaria bulbtfera + + +
Galium aparine 4 + + i 11
G. oiforata + + 4 1 1 + 1 1
Germium robertiarssn + + 1 1 + +
Geum urbistum + + + + 1
Gleckoma hederacea 3 1 + + 1 2
Lamium maculatum 9 4 2 2 2 2 2 7
Moehringia trinervia 1
11
1
1
2
1
5
*
75
50
9
+
+
1
1
1
1
14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
8 6 1 7 10 5
30 17 12 17 17 23
22 13 12 15 11 20
18 17 15 16 13 18
6 8 2 16 9
20 14 15 20 21
20 11 11 13 17
15 13 17 16 16
3 1 2 3 1
16 23 26 20 18
15 23 17 18 18
18 16 15 17 17
2 3 4
8 10 4 4 1 8 8 8 60
1 1 * 1 1 1 1 *
14 90 31 13 5 50 2 17 48 1 4 20
1 9 4 2 4 1 1 2 5 1
* *
1 1 *
* *
25 100 47 21 9 65 4 31 57 4 70 21
* ж * *
7 17 28 20 60 50 27 60 70 40 47 15
1 + + +
+ 7 40 42 20 40 63 33 40 1
+ +
+ 3 6 1 1 + 3 2 1 + 1
+
2 3 4 7 1 1 1
1 + +
+ + 1 + 1
1 1 + 1 + + 2 1 +
1 1 1 +
+ + 2 + +
+ 1 2 1 1 1 1
1 + + 1 + 8 1 + 1 +
+ 1 1 1 +
! ¿ ¿ s" они были представлены дубо-сосняками. До сих пор здесь
~ | ¡¡г § встречаются светло-серые лесные сильнооподзоленные пес-
ü ц! чаные почвы, характерные для сложных лесостепных сосня-
р i S ® ков далекого прошлого. В настоящее время экотопы этого типа
^ ^ <3 t^ леса заняты культурами сосны 80—100-летнего возраста, под
-2 s X "в пологом которых идет активное возобновление Tilia cordata.
В пра-нагорной дубраве в зависимости от характера почв и ^ « -¡5 рельефа главными спутниками дуба были ясень и липа. Acer
„з я ! .g platanoides и Ulmus glabra существенной фитоценотической
° .§ § роли не играли. Формация дубняков была представлена 3 груп-
^ о "§ Ьц пами типов коренных лесов (или субформаций): ясене-дубня-
| S ками, липо-дубняками и чистыми дубняками. Господствую-
¡^ щими сериями ассоциаций в них были снытевая и волосисто-
^ § д § осоковая. В работе Ю. Н. Нешатаева (1986) приведена сводная
5 ^ таблица обобщенных геоботанических описаний для 5 наибо-
'—' а ^ А
§ "¡з ^ лее характерных типов, которые тогда могли существовать: •та ^ § й ясене-дубняк осоково-снытевый, липо-дубняк снытево-осо-С ^ ^^ ковый, липо-дубняк звездчатково-осоковый, дубняк чистый ^ Ц | осоковый и дубняк чистый звездчатковый. Каждое обобщений оо ное описание содержит средние показатели из 5 конкретных &гс геоботанических описаний.
-1*1 кЦ
а
.<з ^ В доагрикультурное время ясене-дубняки занимали наи-
.1» § более высокие и ровные элементы рельефа (высоты более а,^180 м над ур. м.) с самыми плодородными и гумусированны-
.2 ^ | ми темно-серыми и серыми слабооподзоленными почвами,
| ^ § подстилаемыми лессовидными и красно-бурыми суглинка-
о а ® ми. Тогда эта группа зональных типов наиболее полно отра-
| ^ жала общеклиматические условия Среднерусской лесостепи.
^« | Ясене-дубняки были представлены, видимо, 2 близкими типа-
Я. е<5 ми леса: ясене-дубняком снытевым и ясене-дубняком осоковым с переходами между ними.
" Ясене-дубняк снытевый — самый производительный тип
J? ^ !S
в
-¡^ д г ¡8 леса (1а класса бонитета). Он связан с темно-серыми лесными
ТЗ Й г
^ § й ц| слабооподзоленными почвами на лессовидном суглинке,
= ° « К ^ реже с красно-бурыми суглинками и занимает очень пологие
<з ^ ^ северные склоны водораздельного плато и высоких террас.
■5 ^ § | «а Формула древостоя — 6Д3Яс1Лп ед. Кл, Ил. Доля участия
^ ^ § | ясеня — самая высокая среди остальных типов леса нагорной
^^ | ^ 1 дубравы. Участки этого типа леса в возрасте 100 лет имеют
^^ т запасы древесины около 500 м3 и текущий прирост около 3 м3
1| / га в год.
Л £ Ц ¡г Ясене-дубняк осоковый занимал более сухие местополо-
§ 2 Чз ¡д ^^ жения самых возвышенных точек водораздельного плато и
о ¡1, й | его очень пологие приводораздельные склоны, где формиру-
ются серые лесные слабооподзоленные почвы на лессовидных суглинках. Участие ясеня в древостое меньше (7Д2Яс1Лп 3 Л Ьц I ед. Кл, Ил), а бонитет ниже (I), чем в предыдущем типе леса.
! m
^ с с
а Й ^ <3
¡2 3 3
3 ^ X Постоянный спутник в травостое наряду с Aegopodium § ^ I podagraria также Stellaria holostea. Несколько более низкие ^ | ^ К 2 запасы древесины и годового прироста (490 и 312 м3) позволяем ^ § 15 ют считать этот тип очень близким к предыдущему. Указан-§ а -35 | § ные 2 типа леса можно рассматривать как варианты одного " Л1I ^ ^ сборного типа — ясене-дубняка осоково-снытевого. ^ 3 ' - Ц1 Приводимые материалы показывают, что в последние я ^ 1 Ц ^ 50 лет ясеневая дубрава заповедника «Лес на Ворскле» пред-« ^ ij.il 55 ставляет собой пестрый набор производных типов леса. Укая '¡г X ^ занные выше коренные ясене-дубняки снытевой и осоко-§ ¡£ I вой серий ассоциаций занимают в ней незначительные пло-§ ! ^ ^ | щади. В ясеневой дубраве 4-го квартала из 90 га на них и <з 1 в Ьц приходилось: в 1964 г. — 11 га, в 1984 г. — 14, в 1996 г. — 17 га " | -2 | -2 (табл. 4). В дубраве 8-го квартала из 30 га в 1984 г. — 5 га, в я ^ 1 § § 1996 г. — 3 га (табл. 5).
я ^ ^ & « Насколько нам известно, последний мощный катаклизм в
щ 8 « ^ ^ жизни данной дубравы произошел в конце прошлого века,
<3 ^ ¡5 ^ когда она подверглась интенсивной рубке. Анализ древостоя
а § ц 8 ясеневой дубравы 4-го квартала по материалам съемки 1996 г.
В | Ц Т' позволил вскрыть некоторые детали (Ухачева, Торшилова,
& с^ 2000). В каждом описании для дуба был определен средний
В. Н. Ухачева, Е. И. Лобова
Таблица 4
Классификационная схема ясеневой дубравы 4-го квартала
Classification scheme for the ash-oak forest communities of the 4th block
Площадь, га
Формация Субформация Ассоциация
1964 г. 1984 г. 1996 г.
Quercetum Quercetum purum Q. p. nudum 10 2 0
Q. p. parvoherbosum 2 2 0
Q. p. stellariosum 1 0 0
Q. p. caricosum 7 0 0
Q. p. caricoso-varioherbosum 2 0 0
Q. p. aegopodiosum 0 3 1
Q. p. aegopodioso-varioherbosum 0 1 0
Acereto-Quercetum A.-Q. nudum 2 1 0
A.-Q. parvoherbosum 1 0 0
A.-Q. stellarioso-varioherbosum 1 0 0
A.-Q. aegopodiosum 0 3 3
A.-Q. aegopodioso-varioherbosum 1 1 0
Tilieto-Quercetum A.-Q. nudum 1 0 0
A.-Q. parvoherbosum 1 0 0
A.-Q. aegopodiosum 0 2 2
A.-Q. aegopodioso-varioherbosum 1 0 0
Fraxineto-Quercetum F.-Q. nudum 19 4 3
F.-Q. parvoherbosum 0 6 1
F.-Q. stellarioso- varioherbosum 1 0 0
F.-Q. caricosum 1 11 15
F.-Q. caricoso-varioherbosum 0 1 0
F.-Q. aegopodiosum 1 1 2
F.-Q. caricoso- aegopodiosum 6 0 0
F.-Q. aegopodioso-varioherbosum 3 0 0
Ulmeto-Quercetum U-Q. parvoherbosum 1 0 0
Acereto-Tilieto- A.-A.-Q. nudum 0 1 0
Quercetum A.-A.- Q. parvoherbosum 1 0 0
A.-A.-Q. stellariosum 0 1 0
A.-A.-Q. aegopodiosum 0 1 2
Acereto-Fraxineto- A.-F.-Q. caricoso-varioherbosum 1 0 0
Quercetum A.-F.-Q. aegopodiosum 0 2 4
Tilieto-Fraxineto- T.-F.-Q. nudum 3 1 0
Quercetum T.-F.-Q. aegopodiosum 0 4 4
Acereto-Tilieto- A.-T.-F.-Q. aegopodiosum 0 1 1
Fraxineto-Quercetum
Fraxinetum Fraxinetum purum F. p. nudum 1 1 0
F. p. parvoherbosum 0 1 1
F. p. stellariosum 0 1 0
F. p. aegopodiosum 0 0 3
F. p. aegopodioso-varioherbosum 0 4 0
F. p. lamioso-varioherbosum 0 0 1
Querceto-Fraxinetum Q.-F. nudum 10 5 2
Q. -F. parvoherbosum 2 2 1
Q.-F. glechomo-varioherbosum 0 0 1
Q.-F. caricosum 1 0 0
Q.-F. caricoso-varioherbosum 1 0 0
Q.-F. aegopodiosum 0 9 19
Q. -F. aegopodioso-varioherbosum 0 0 2
Acereto-Fraxinetum A.-F. aegopodiosum 0 2 2
Tilieto-Fraxinetum T.-F. parvoherbosum 0 2 1
T.-F. aegopodiosum 0 1 0
Querceto-Acereto- Q.-A.-F. nudum 2 0 0
Fraxinetum Q.-A. -F. parvoherbosum 0 1 1
Q.-A.-F. stellariosum 0 1 0
Q.-A.-F. aegopodiosum 0 5 3
Q.-A.-F. alliarioso-varioherbosum 0 0 1
Querceto-Tilieto- Q.-T.-F. nudum 2 1 0
Fraxinetum Q. -T. -F. parvoherbosum 0 1 2
Q.-T.-F. aegopodiosum 0 2 7
Querceto-Ulmeto- Q.-U-F. aegopodioso-varioherbosum 1 0 0
Fraxinetum
Acereto-Tilieto- A.-T.-F. nudum 1 0 0
Fraxinetum A.-T. -F. parvoherbosum 1 0 0
A.-T.-F. aegopodiosum 0 0 2
Aceretum Querceto-Aceretum Q.-A. caricoso-varioherbosum 1 0 0
Q.-A. aegopodiosum 0 1 0
Querceto-Tilieto- Q.-T.-A. aegopodiosum 0 0 1
Aceretum Q.-T.-A. mercucioso-aegopodiosum 0 0 1
Querceto-Fraxineto- Q.-F.-A. aegopodiosum 0 0 1
Aceretum
Tilieto-Fraxineto- T.-F.-A. aegopodiosum 0 1 0
Aceretum
Динамика заповедной ясеневой дубравы «Лес на Ворскле»
Таблица 5
Классификационная схема ясеневой дубравы 8-го квартала
Classification scheme for the ash-oak forest communities of the 8th block
Формация Субформация Ассоциация Площадь, га
1984 г. 1996 г.
Quercetum Quercetum purum Acereto-Quercetum Tilieto-Quercetum Fraxineto-Quercetum Tilieto-Fraxineto-Quercetum Acereto-Tilieto-Fraxineto- Quercetum Q. p. nudum Q. p. glechomo-varioherbosum Q. p. stellarioso-varioherbosum Q. p. aegopodiosum Q. p. aegopodioso-varioherbosum A.-Q. nudum A.-Q. stellariosum T.-Q. parvoherbosum F.-Q. nudum F.-Q. parvoherbosum F.-Q. caricosum F.-Q. aegopodiosum F.-Q. lamioso-varioherbosum T.-F.-Q. stellariosum A.-T.-F.-Q. aegopodiosum 2 0 1 2 1 1 0 0 6 1 1 4 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 2 3 0 3 1 1 1
Fraxinetum Fraxinetum purum F. p. nudum 1 2
F. p. parvoherbosum 0 1
Querceto-Fraxinetum Q. -F. nudum 5 6
Q. -F. parvoherbosum 2 0
Q. -F. geranioso-varioherbosum 0 2
Q. -F. glechomo-varioherbosum 1 0
Q.-F. caricoso-stellariosum 0 1
Tilieto-Fraxinetum T. -F. nudum 0 1
Querceto-Acereto-Fraxinetum Q.-A.-F. aegopodiosum 0 1
Querceto-Tilieto-Fraxinetum Q.-T.-F. nudum 1 0
Q. -T. -F. parvoherbosum 0 1
Q.-T.-F. caricosum 1 0
Q.-T.-F. aegopodioso-varioherbosum 0 1
Таблица 6
Площади, занимаемые формациями и сериями ассоциаций ясеневой дубравы, га
Areas occupied by formations and association series of the ash-oak forest, ha
4-й квартал 8-й квартал
Синтаксон
1958 г. 1964 г. 1984 г. 1996 г. 1958 г. 1984 г. 1996 г.
Формация
Quercetum 65 67 49 38 30 19 14
Fraxinetum 21 22 39 49 0 11 16
Aceretum 3 1 2 3 0 0 0
Tilietum 1 0 0 0 0 0 0
Tremuletum 1 0 0 0 0 0 0
Серия ассоциаций
nudum 17 51 16 5 3 16 11
parvoherbosum 0 9 15 7 4 3 6
stellariosum 11 3 3 0 1 2 1
poaosum 3 0 0 0 5 0 0
caricosum 34 22 0 0 12 2 1
aegopodiosum 25 5 56 75 2 7 6
прочие 0 0 0 3 3 0 5
диаметр ф) в группе господствующих деревьев. По этому признаку вся выборка (90 описаний) разделилась на 3 части: 1 — D стволов дуба — 29—40 см (15 оп.); 2 — 41—50 см (60 оп.); 3 — 51—67 см (15 оп.). Эти группы примерно соответствуют следующим возрастным категориям: 80—85, 100—115 и 120—150 лет. Учитывая размещение соответствующих описаний по площади дубравы, можно представить себе следующую картину. Рубка леса шла здесь в разные сроки небольшими участками. В 1880-е гг. в центральной и восточной частях 4-го квартала было вырублено около 54 га леса. В 1900-е гг. из оставшейся площади было вырублено еще около 20 га, главным образом в северо-западной и юго-западной ее частях. На 6 га из них в это время были созданы куль-
туры из дуба и сосны. Самые старые участки дубравы сейчас занимают площадь около 25 га. Их небольшие массивы (1—3 га) встречаются по окраинам квартала, а также в его северо-восточной и южной частях. Какой была данная дубрава до вырубки, мы не знаем. Не исключено, что она была либо семенной, либо в первом порослевом поколении, так как современная дубрава характеризуется достаточно высокими показателями древостоя (Ухачева, Торшилова, 2000).
Главное отличие современной ясеневой дубравы от ее вышеописанных гипотетических коренных типов состоит в изменившихся фитоценотических соотношениях дуба и ясеня. В 4-м квартале уже в конце 1950-х гг. ясенники занимали 23 % всей площади. В дальнейшем этот процесс шел по нарастающей: в
В. H. Ухачева, Е. И. Лобова
Таблица 7
Виды с высокой константностью (К > 50%) ясеневой дубравы
Species with high constancy (K > 50%) in the ash-oak forest
Вид 4-й квартал 8-й квартал
1964 г. 1984 г. 1996 г. 1984 г. 1996 г.
Древостой
1-й полог
Acer platanoides 51 61
Fraxinus excelsior 88 88 84 93 90
Quercus robur 100 99 88 100 96
Tilia cordata 59 61
2-й полог
Acer platanoides 77 84 59
Tilia cordata 60 74
Подрост
Высота < 0.5 м
Acer platanoides 88 90 90 83
Fraxinus excelsior 78 82 76 93
Quercus robur 57
Ulmus glabra 75 52
Высота 0.5—1.5 м
Acer platanoides 52 79 76
Fraxinus excelsior 86
Quercus robur 55
Ulmus glabra 51 52 62
Высота 1.5—3.0 м
Acer platanoides 78 77 93 93
Fraxinus excelsior 79
Ulmus glabra 58 55
Высота > 3 м
Acer platanoides 60 91 83 93 93
Fraxinus excelsior 79
Ulmus glabra 62
Травостой
Aegopodium podagraria 80 93 89
Asarum europaeum 82 82
Asperula nuratensis 73
Carex pilosa 83 61 76
Galium aparine 63 62
Geum urbanum 61 92 62
Glehoma hederacea 56 61 66
Lamium maculatum 76 99
Polygonatum multiflorum 87 99
Pulmonaria obscura 61 55
Stellaria holostea 77 84 82 52
Urtica dioica 60 57
Viola mirabilis 59
V. suavis 84 70 86
Примечание. Число описаний в 4-м квартале — 90, в 8-м —30.
1984 г. — 43 %, в 1996 г. — 55 %. Дубрава 8-го квартала в конце 1950-х гг. в основном была представлена чистыми дубняками, где ясень постоянно присутствовал, но не входил в состав содоминантов. В 1984 г. ясенники занимали в ней 37 % площади, в 1996 г. — 53 %. Интересно отметить различное соотношение этих 2 участков на конец 1950-х гг. и близкое состояние в период их описания в 1984 и 1996 гг. Материалы 1984 и 1996 гг. показывают, что на обоих участках во многих сообществах имеется достаточно большое количество мертвых стволов дуба, как лежащих, так и стоящих на корню. Так, в дубраве 4-го квартала, по данным 1996 г., наличие мертвых дубов на корню зафиксировано в 31% описанных сообществ (ясеня — только в 2 %). От общей численности стволов на единицу площади они составляют 17 % (ясеня — только 5 %).
Смена дубняков на ясенники свидетельствует о мезофилизации растительного покрова. В данных эко-топических условиях основные древесные породы образуют ряд по мере увеличения влажности: дуб — ясень — клен (ильм) — липа. Клен и особенно липа также имеют тенденцию к увеличению фитоценоти-
ческой роли. Свидетельство этому — большое число субформаций в классификационных схемах обоих участков ясеневой дубравы (табл. 4, 5). С 1984 г. липа и клен получают статус высококонстантных видов в обоих пологах древостоя (табл. 7). Ясеневая дубрава в целом характеризуется слабо развитым подростом. В большинстве сообществ возобновление дуба отсутствует. Наиболее активно возобновляется клен. Он встречается во всех возрастных категориях подроста с наиболее высокими оценками обилия по сравнению с остальными породами.
Указанный выше ряд по увлажнению основных древесных пород хорошо коррелирует с аналогичным рядом в травяном покрове. В восточноевропейских широколиственных лесах основные доминирующие виды травостоя по градиенту уменьшения влажности и богатства почв следуют в таком порядке: Mercurialis perennis — Aegopodium podagraria — Carex pilosa — Convallaria majalis— Stellaria holostea — Poa nemoralis (Смирнова, 1987). Травяной покров ясеневой дубравы «Лес на Ворскле» за последние десятилетия изменялся также в сторону мезофилизации. В 1958 г. на обоих участках дубравы наиболее распространенны-
Динамика заповедной ясеневой дубравы «Лес на Ворскле»
ми были сообщества осоковой серии ассоциаций. В дубраве 4-го квартала они занимали 38 % площади, в дубраве 8-го квартала — 40 %. На обоих участках в самых засушливых условиях встречались сообщества мятликовой серии ассоциаций. Сообщества снытевой серии занимали соответственно 28 % (4-й квартал) и 7 % (8-й квартал) площади. В дальнейшем сообщества мятликовой серии ассоциаций не отмечались ни на одном из участков. В 1984 и 1996 гг. сообщества осоковой серии ассоциаций в 4-м квартале не были встречены, а в 8-м квартале отмечались очень редко. В этот период в 4-м квартале абсолютное господство переходит к сообществам снытевой серии ассоциаций. В 1984 г. они занимали 62 % всей площади, а в 1996 г. — 83 %. В 8-м квартале они были наиболее распространенными наряду с сообществами мертво-покровной и редкотравной серий ассоциаций. К наиболее мезофильным типам сообществ на характеризуемой территории относится дубо-липо-кленов-ник пролесниково-снытевый, отмеченный однажды в 1996 г. в 4-м квартале.
По аналогичной схеме проходят процессы динамики и в других типах леса заповедной дубравы «Лес на Ворскле». В высокоствольной дубраве дуб активно уступает свои позиции липе и клену, а в травостое господствует сныть (Нешатаев, Ухачева, 1999). Отмеченная мезофилизация растительного покрова также подтверждается анализом поверхностных проб при палинологических исследованиях, проводившихся на этой территории в 1961 и 1996 гг. в дубняках, ясене-дубняках, клено-дубняках, липо-дубняках снытевых и разнотравных серий (Сенкевич, Спиридонова, 1965; Спиридонова и др., 1999).
Заключение
Ясеневая дубрава «Лес на Ворскле» — длитель-нопроизводный тип леса. В настоящее время она представлена 3 формациями и 37 ассоциациями. Ясенники занимают 54 % ее площади, дубняки — 43, кленовни-ки — 3. Преобладают сообщества снытевой серии ассоциаций, занимающих 68 % площади. За вторую половину XX столетия дубрава претерпела существенные изменения в своем составе и строении. Основная их направленность состоит в мезофилизации ее растительного покрова. Наиболее заметный процесс — это снижение фитоценотических позиций дуба и усиление роли сопутствующих ему пород — клена, липы и, особенно, ясеня. В травяном покрове более ксеро-морфные виды уступили свое господство сныти.
Массовое усыхание дубрав на территории Русской лесостепи отмечалось неоднократно на протяжении всего XX столетия (Молчанов, 1975; Краснитский, 1976; Лосицкий, 1981; Краснитский, Сошнин, 1986; Суслова, 1986; и др.). Причины до конца не выяснены. Большинство исследователей связывают это с влиянием периодических засух, которым сопутствуют вспышки массового размножения насекомых и развитие очагов патогенной микофлоры. Мы склонны связывать этот процесс с глобальными климатическими изменениями, которые в лесостепи, как в буферной ландшафтной зоне, проявляются особенно остро. Климатическая обстановка на Среднерусской возвышенности в последние десятилетия более благоприятно складывается не для дуба, а для сопутствующих ему широколиственных пород (на плакорах — в пользу ясеня). Анализ климатических данных по Централь-
но-Черноземному заповеднику указывает на потепление и одновременное увеличение осадков (Нешатаев, Смирнов, 2000). Установлены положительные тренды среднегодовой температуры и годовой суммы осадков: 0.7 °С (весной 1.8 °С) и 60 мм. Это вызвало заметно выраженную мезофилизацию растительного покрова в данном регионе (Нешатаев, Ухачева, 1995, 1998, 1999). Она свойственна как естественной растительности (лесам, лугам, степям), так и появившейся под воздействием человека (лесным культурам, лесным полянам, залежам).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Исаченко Т. И. 1980. Восточноевропейские широколиственные леса // Растительность европейской части СССР. Л. С. 169—178.
Краснитский А. М. 1976. Текущее усыхание дубрав центральной лесостепи и современные задачи заповедников // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 81. № 6. С. 22—31.
Краснитский А. М., Сошнин Г. П. 1986. Характеристика некоторых сукцессионных процессов в дубравах Центрально-Черноземного заповедника // Динамика биоты в экосистемах центральной лесостепи. М. С. 11—20.
Курнаев С. Ф. 1968. Основные типы леса средней части Русской равнины. М. 354 с.
Лосицкий К. Б. 1981. Дуб. М. 101 с.
Максимов Л. Д. 1939. Типы леса заповедника «Лес на Ворскле» // Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. наук. № 28. С. 17—37.
Молчанов А. А. 1975. Дубравы лесостепи в биогеоценоло-гическом отношении. М. 234 с.
Напалков Н. В. 1951. Дубравы центральной лесостепи и Нижнего Поволжья // Дубравы СССР. Т. 3. М.; Л. С. 3— 124.
Нешатаев Ю. Н. 1962. Геоботаническая карта учебно-опытного лесного хозяйства «Лес на Ворскле». М. 1 : 5 000 (учебная). Л. 4 л.
Нешатаев Ю. Н. 1967. Опыт крупномасштабного геоботанического картирования лесостепной дубравы «Лес на Ворскле» // Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. наук. № 331. С. 87—117.
Нешатаев Ю. Н. 1968. Применение статистических методов при геоботаническом изучении лесостепных дубрав // Ботаника. Вып. 10. Минск. С. 61—78.
Нешатаев Ю. Н. 1970. Выборочно-статистический метод в детальном крупномасштабном картографировании дубрав // Крупномасштабное картографирование растительности. Новосибирск. С. 56—65.
Нешатаев Ю. Н. 1971. Выборочно-статистический метод выделения растительных ассоциаций // Методы выделения растительных ассоциаций. Л. С. 181—206.
Нешатаев Ю. Н. 1986. Геоботаническая характеристика типов леса заповедника «Лес на Ворскле» // Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав. Л. С. 32—48.
Нешатаев Ю. Н. 1987. Методы анализа геоботанических материалов. Учебное пособие. Л. 192 с.
НешатаевЮ. Н. 1993. Итоги геоботанического картирования заповедника «Лес на Ворскле» // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. Вып. 4 (№ 24). С. 60—71.
Нешатаев Ю. Н., Смирнов К. Е. 2000. О причинах динамических изменений растительности лесостепи Среднерусской возвышенности // Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке. Оренбург. С. 274—276.
Нешатаев Ю. Н., Ухачева В. Н. 1995. Изменение растительности Казацкой степи за последние десятилетия // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных районов. М. С. 106—108.
Нешатаев Ю. Н., Ухачева В. Н. 1998. Современное состояние и многолетняя динамика высокоствольной дубра-
В. Н. Ухачева, Е. И. Лобова
вы заповедника «Лес на Ворскле» (Белгородская область) // Проблемы ботаники на рубеже XX—XXI веков. Матер. X съезда Русс. ботан. о-ва. СПб. С. 284— 285.
Нешатаев Ю. Н., Ухачева В. Н. 1999. Основные тенденции в динамике растительности Среднерусской лесостепи // Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины. Пенза. С. 8—11.
Новосельцев В. Д., Бугаев В. А. 1985. Дубравы. М. 214 с.
Орлов М.М. 1931. Лесная вспомогательная книжка для таксации и технических расчетов. М.; Л. 730 с.
Рубцов В. И. 1966. Леса Центрально-Черноземного района // Леса СССР. М. Т. 3. С. 107—139.
Сенкевич М. А., Спиридонова Е. А. 1965. Результаты споро-во-пыльцевого анализа поверхностных проб и почвенных шурфов заповедника «Лес на Ворскле» // Проблемы палеогеографии. Л. С. 260—275.
Смирнова О. В. 1987. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М. 207 с.
Спиридонова Е. А., Денисенков В. П., Чернова Е. И. 1999. Формирование субрецентных спорово-пыльцевых спектров в заповеднике «Лес на Ворскле» // Вестн. СПбГУ. Сер. 7. Вып. 4 (№ 28). С. 120—126.
Суслова Е. Г. 1986. Современное состояние и тенденции развития дубрав Центрально-Черноземного заповедника // Динамика биоты в экосистемах центральной лесостепи. М. С. 43—53.
Ухачева В. Н. Торшилова А. А. 2000. Современное состояние ясеневой дубравы заповедника «Лес на Ворскле» // Вестн. СПбГУ Сер. 7. Вып 1 (№ 7). С. 115—119. Цзинь Цзяинь-Мин. 1960. Ясеневые леса в верхнем течении реки Ворсклы: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л. 17 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с. Шишков И. И. 1939. Лесные культуры заповедника «Лес на Ворскле» // Учен. зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. наук. № 28. С. 87—98.
Summary
The diversity and dynamics of vegetation communities of the ash-oak «Vorskla River Forest» which represents the zonal forest type of the Middle-Russian forest-steppe is analyzed on the basis of the large-scale vegetation mapping data of 1958, 1964, 1984, and 1996. The plant cover mesophylization trend, connected with the proper changes of the climate in the study region, can be traced through the period of observation.
