CC BY
66
Продолжение таблицы
1 2 3 4
8 Капустные, крестоцветные Brassicaceae Burnett (Cruciferae Juss.) бурачок пустынный Alyssum desertorum Stapf плоскоплодник льнолистный Meniocus linifolius (Steph.) DC. яровой однолетник, эфемер медоносное эфемер
9 Розовые Rosaceae Juss. лапчатка распростёртая Potentilla humifusa Willd. ex Schlecht. корневищный эфемероид
10 Бобовые, мотыльковые Fabaceae Lindl. (Leguminosae Juss. Papilionaceae Giseke) астрагал волжский Astragalus wolgensis Bunge. астрагал яйцеплодный Astragalus testiculatus Pall. эфемероид кормовое эфемероид кормовое
11 Молочайные Euphorbiaceae Juss. молочай Сегье Euphorbia Seguieriana Neck. корнеотпрысковый эфемероид красильное, ядовитое
12 Сельдерейные, зонтичные Apiaceae Lindl. (Umbelliferae Juss.) триния шершавая Trinia muricata Godet эфемероид
13 Первоцветные Primulaceae Vent. проломник Турчанинова Androsace Turczaninovii Freyn. озимый однолетник, эфемер рудерант
14 Норичниковые Scrophulariaceae Juss. мытник мохнатоколосый Pedicularis dasystachys Schrenk эфемероид
15 Валериановые Valerianaceae Batsch. валериана клубненосная Valeriana tuberosa L. клубневой эфемероид медоносное
16 Астровые, сложноцветные Asteraceae Dumort. (Compositae Giseke) козелец австрийский Scorzonera austriaca Willd. эфемероид декоративное
меров и эфемероидов. Нами отмечены 28 видов растений, из них 21 (75%) эфемероид и 7 (25%) эфемеров, принадлежащих к 16 семействам и 24 родам. Ведущими семействами являются лилейные, лютиковые (по 5 видов), мятликовые (3 вида), капустные и бобовые (по 2 вида), все остальные семейства — одновидовые.
Сроки начала цветения и продолжительность цветения у разных видов отличаются. Из эфемероидов раньше всех зацветает гусиный лук малый, затем адонис волжский, прострел раскрытый, тюльпан Биберштейна. Наиболее позднее цветение наблюдается у лука обманчивого и птицемлечника Фишера. В целом цветущую степь можно наблюдать в течение месяца (конец апреля — начало мая). В пониженных элементах рельефа сроки зацветания растений сдвигаются и здесь встречаются виды, которые на возвышенностях уже отцвели.
Хозяйственное значение эфемеров и эфемероидов различное. Чаще всего это декоративные, кормовые и медоносные растения. Среди них отмечены два вида, входящие в Красную книгу
России, — это тюльпан Шренка и рябчик русский. Декоративные виды эфемеров можно использовать для озеленения городов и посёлков в условиях степного Оренбуржья как более приспособленные растения к засушливым условиям местообитания.
Вывод. Изучение раннецветущих растений Донгузской степи имеет большое научное и практическое значение, а территория их произрастания нуждается в охране.
Литература
1. Поплавская Г.И. Экология растений. Екатеринбург, М.: Советская наука, 1948, 296 с.
2. Шенников А.П. Экология растений. М.: Советская наука, 1950. 375 с.
3. Михайловская И.С. Строение растений в связи с условиями жизни. М.: Просвещение, 1977. 104 с.
4. Агелеуов Е.А. Флора поймы реки Урал. Алма-Ата: Наука, 1987, 104 с.
5. Терехов А.Ф. Определитель весенних и осенних растений Среднего Поволжья и Заволжья. Куйбышев: Куйбышевское книжное изд-во, 1969. 464 с.
6. Матвеев Н.М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зоны). Самара: Самарский ун-т, 2006. 311 с.
7. Рябинина З.Н., Князев М.С. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. 758 с.
Динамика таксономического спектра сегетальной флоры Южного Урала
Г.Р. Хасанова, к.б.н., ФГБОУ ВО Башкирский ГАУ; Я.М. Голованов, к.б.н., С.М. Ямалов, д.б.н., ФГБУН Ботанический сад-институт УНЦ РАН
На сегодняшний день сегетальная флора и растительность Южного Урала хорошо изучены [1—5].
Периоды развития сегетальной флоры в целом соответствуют трём последним этапам развития земледелия в России в целом и Южно-Уральского региона в частности. I этап (1950—1960-е гг.) соответствовал экстенсивной системе земледелия и связан с увеличением пахотных площадей за
счёт освоения целины и залежных земель. II этап охватывает 1980-е гг., когда в системе земледелия присутствовали элементы экстенсивного и интенсивного земледелия. На III этапе, который охватывает 1990—2010-е гг., система земледелия носит характер интенсивной, с преобладанием адаптивно-ландшафтного подхода. В начале этого этапа наблюдалось снижение уровня культуры земледелия: несоблюдение системы севооборотов, снижение доз удобрений и гербицидных нагрузок и др., нарушение системы обработки почвы, вывод пашни в структуре землепользования увеличили площади залежей. Все эти изменения повлияли на качественный и количественный состав сегетальной растительности.
Цель настоящего исследования — выявить динамику таксономического спектра сегетальной флоры Южного Урала по трём временным периодам.
Материал и методы исследования. Территория исследования расположена между 51°31' и 56°34' с.ш. и 53°10' и 59°59' в.д., в пределах Республики Башкортостан. Протяжённость с севера на юг составляет около 550 км, с запада на восток — около 450 км. По строению поверхности территория неоднородна, включает восточную окраину Русской равнины (Предуралье), значительный участок горной полосы Южного Урала и часть Зауральского пенеплена (Зауралье) [6]. Основной геоморфологический фон рельефа определяется двумя типами мегарельефа: равнинным и горным [7].
На территории Башкортостана прослеживаются три геоботанические зоны растительности: лесная, лесостепная и степная. Климат башкирского Предуралья довольно тёплый и малозасушливый. Климат горно-лесной зоны (Южный Урал) характеризуется высотной поясностью, и в целом для северной и центральной частей района характерен умеренно холодный влажный климат, а для южной части — полузасушливый. В башкирском Зауралье климат континентальный, причём в северных районах — умеренно холодный, незначительно засушливый, в южных — тёплый засушливый [7].
На территории Башкортостана выделяются четыре основных типа почв — серые лесные, дерново-подзолистые, чернозёмы и горные почвы. Серые лесные почвы в основном распространены на севере республики по правобережью р. Белой ниже устья р. Сима. Они занимают около одной трети территории республики и наиболее характерны для лесной зоны. В этой зоне выпадает много осадков. Воды вымывают значительную часть перегноя. Содержание его в серых лесных почвах составляет всего 3—7%.
Дерново-подзолистые почвы также характерны для лесной зоны, распространены в северной части Башкортостана и занимают приблизительно одну десятую часть его площади. Эти почвы наиболее типичны для хвойных лесов, содержание перегноя в них — всего 3—4%.
Чернозёмы широко распространены в лесосте-пях и степях, в основном на левобережье р. Белой и в башкирском Зауралье. Эти почвы занимают около половины площади республики. Содержание перегноя в них достигает 15%.
В основу настоящей работы положены результаты фитоценотических и флористических исследований, проведённых авторами в 2002—2014 гг. [4, 5], а также результаты более ранних исследований [1—3].
При определении растений руководствовались справочными пособиями [8, 9]. Названия видов приведены по работе С.К. Черепанова «Сосудистые растения России и сопредельных государств» [10] и результатам опубликованных позднее таксономических обработок.
Для сравнительно-флористической оценки видового состава флор была использована интегрированная ботаническая система IBIS [11]. Анализ флоры был проведён по общепринятым методикам [12]. При проведении флористического анализа использовали сводку П.В. Куликова [13].
Результаты исследования. С 1950-х гг. в сегеталь-ных сообществах Южного Урала зарегистрировано в целом 483 вида растений, относящихся к 282 родам и 49 семействам высших растений. Отмечено господство цветковых растений класса Magnoliopsida (88,08%). На долю сосудистых споровых приходится лишь 1,04%. В целом сегетальная флора региона оценивается как богатая. Она соответствует богатству сегетальной флоры других регионов.
Динамика таксономического спектра показала снижение числа видов за 60 лет с 394 до 269, при этом наиболее низкий показатель приходится на 1980-е гг. (табл.). Количество семейств в сегеталь-ной флоре во временном отрезке снизилось с 46 до 30 и осталось практически на таком же уровне на последнем этапе.
Такая же тенденция прослеживается и в динамике количества родов: общее число родов в 1980-е гг. было в два раза меньше, чем в предшествующий период. В то же время высокие показатели числа видов для 1950-х гг., значительная часть из которых являлась апофитами, объясняются главным образом наличием вновь освоенных земель, где остатки естественной растительности долго удерживались в посевах. Закономерное уменьшение числа видов к настоящему времени можно связать с улучшением агротехнологии и собственно выпадением апофитов с течением времени.
Нами в ходе исследования была проанализирована динамика распределения и изменения основных засорителей сельхозугодий на временном отрезке от 1950-х до 2010-х гг. Многие массовые сегетальные виды сохранили свои позиции на всём временном промежутке. Это, как правило, типичные сегетальные, а также виды, тяготеющие к рудеральным местообитаниям (Chenopodium album, Euphorbia virgata и др.). Подобные виды проявили устойчивость к стрессовым факторам (изменение
Таксономический спектр сегетальной флоры Южного Урала
Таксономическая группа Зарегистрированные таксоны
период
1950-е гг. 1980-е гг. 2010-е гг. сегетальная флора в целом
Общее число видов 394 165 269 483
Общее число родов 257 121 183 282
Общее число семейств 46 30 32 49
Среднее число видов в роде 1,5 1,4 1,4 1,7
Среднее число видов в семействе 8,6 5,5 8,4 9,8
Число одновидовых родов 180 89 110 184
Число одновидовых семейств 11 13 12 14
Доля сосудистых споровых, % 1,27 0,72 0,47 1,04
Доля цветковых, % 98,73 99,28 99,54 98,96
Доля однодольных среди цветковых, % 11,05 6,52 8,1 11,92
Доля двудольных среди цветковых, % 88,95 93,48 91,9 88,08
системы агротехники, расширение и совершенствование агрохимических способов обработки). Среди подобных растений можно отметить хорошо адаптированные и устойчивые к гербицидам виды (Avena fatua), а также виды, легко переносящие дефицит влаги (Lactuca tatarica) и поэтому имеющие высокое постоянство во многих природных зонах республики (Convolvulus arvensis).
С 1950-х гг. из сегетальной флоры Южного Урала исчезли некоторые виды рода Cuscuta (Cuscuta campestris, C. epilinum, C. epithymum), среди которых Cuscuta epilinum является специализированным сорняком посевов льна, в настоящее время не встречается на Южном Урале. С 1950-х по 1980-е гг. исчезли так называемые архаические сегеталы — Agrostemma githago, Bromus arvensis, B. secalinus, Camelina pilosa, Rhunanthus apterus, Spergula maxima, Vaccaria hispanica и др., хотя ещё в начале XX в. Agrostemma githago был повсеместным сорняком озимых хлебов [14].
Вместе с тем к настоящему времени увеличилась встречаемость в посевах инвазивных видов растений, активно расширяющих свой ареал (Ambrosia psylostachya, A. trífida, Collomia linearis, Cyclachaena xantiifolia, Oenothera biennis, Phalacroloma annuum). Также следует указать и на уменьшение встречаемости некоторых мезофитных видов растений (Apera spica-venti, Equisetum arvense, Spergularia rubra и др.). Исчезновение или значительное снижение встречаемости видов может быть связано как с интенсификацией сельского хозяйства, так и со снижением влаги в почве вследствие засух, особенно на юге республики. Так, по данным Р.Г. Миннибаева, Apera spica-venti достаточно часто встречался на большей части исследованной территории, в настоящее время вид изредка отмечается только в северных районах [1].
Доля апофитов изменилась по выделенным выше периодам следующим образом — 66%—58%— 61%. Высокие показатели числа апофитов в 1950-х и 2000-х гг. объясняются разными причинами. Так, если в 1950-х гг. увеличение доли апофитов было связано с вовлечением новых земель в пашню, где остатки естественной растительности долго удерживались в посевах, то к настоящему време-
ни это в большей степени связано со снижением культуры земледелия.
Выводы. Исследование таксономического спектра сегетальной флоры Южного Урала показало, что произошло существенное изменение видового разнообразия сегетальной флоры с 1950-х. Из флоры исчезли архаичные сегеталы (Agrostemma githago, Bromus secalinus, Rhunanthus apterus и др.), но произошло внедрение инвазивных видов растений, активно расширяющих свой ареал (Ambrosia psylostachya, A. trifida, Collomia linearis, Cyclachaena xantiifolia, Oenothera biennis, Phalacroloma annuum). В результате повышения культуры земледелия в 1980-х гг. снизилась доля апофитов — индикаторов экстенсивного земледелия. Однако в 2010-е гг. наблюдается обратный процесс — во флоре снова усиливают роль апофиты.
Литература
1. Минибаев Р.Г. Вопросы агрофитоценологии. Уфа: Изд-во Башкирского ун-та, 1974. 96 с.
2. Миркин Б.М. Сегетальные сообщества Башкирии / Б.М. Мир-кин, Л.М. Абрамова, А.Р. Ишбирдин, К.М. Рудаков, Ф.Х. Хазиев. Уфа, 1985. 155 с.
3. Абрамова Л.М. Сегетальная растительность башкирского Пред-уралья: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Тарту, 1987. 16 с.
4. Хасанова Г.Р., Ямалов С.М., Корчев В.С. Динамика адвентивного компонента ценофлор сегетальных сообществ на Южном Урале // Известия Самарского научного центра РАН. 2014. Т. 16. № 1-3. С. 838-840.
5. Хасанова Г.Р., Ямалов С.М., Корчев В.С. Флористический состав сегетальных сообществ Южного Урала // Вестник Башкирского государственного аграрного университета. 2014. № 2 (30). С. 38-41.
6. Определитель высшихрастений БашкирскойАССР / Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов и др. М.: Наука, 1988. 316 с.
7. Башкортостан: краткая энциклопедия. Уфа: Научное изд-во «Башкирская энциклопедия», 1996. 672 с.
8. Флора европейской части СССР. Т. 1. Л., 1974. 404 с.; Т. 2. Л., 1976. 236 с.; Т. 3.Л., 1978. 258 с.; Т. 4. Л., 1979. 355 с.; Т. 5. Л., 1981. 379 с.; Т. 6. Л., 1987. 254 с.; Т. 8. Л., 1989. 412 с.; Т. 7. СПб., 1994. 319 с.
9. Флора Восточной Европы. Т. 9. СПб., 1996. 451 с.; Т. 10. СПб., 2001. 670 с.; Т. 11. М. СПб., 2004. 535 с.
10. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с.
11. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: учебное пособие. Томск: Изд-во «ТМЛ-Пресс», 2007. 304 с.
12. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск, 1986. 195 с.
13. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург — Миасс: «Геотур», 2005. 537 с.
14. Дмитриев Г.О. Главные сорняки Башкирии и борьба с ними. Уфа, 1937. 58 с.
