CC BY
35
УДК 599.32(470.5)
Динамика современной фауны грызунов предлесостепных лесов Зауралья
Н. Г. Смирнов, Ю. Э. Кропачева, Г. Н. Бачурин
ЕЗ Смирнов Николай Георгиевич, Кропачева Юлия Эвальдовна, Институт экологии растений Р1- и животных УрО РАН, ул. 8 Марта, 202, г. Екатеринбург, 620144; nsmirnov@ipae.uran.ru
Бачурин Геннадий Николаевич, Научно-практический центр биоразнообразия, ул. Мира, 56, г. Ирбит, Свердловская обл., 623853; ur.bagenik@mail.ru
Поступила в редакцию 20 марта 2015 г.
Исследованы остатки грызунов из погадок бородатой Strix nebulosa и длиннохвостой S. uralensis неясытей, собранных в 1978 и 2015 гг. в Ирбитском р-не Свердловской обл. Основным объектом питания неясытей были узкочерепные полевки Microtus gregalis, доля которых была особенно велика (более 50%) в 2015 г. Этот район — самая северная точка находок южного подвида узкочерепной полёвки M. g. gregalis в ареале. Здесь же обнаружен один из редких видов в фауне района — лесной лемминг Myopus schisticolor. Обсуждается феномен наличия в местной фауне грызунов рыжеватого суслика Spermophilus major в связи c необычно далеким от основного ареала местом его обитания.
Ключевые слова: фауна, грызуны, узкочерепная полевка, Microtus gregalis, бородатая неясыть, Strix nebulosa, длиннохвостая неясыть, Strix uralensis, погадки, Среднее Зауралье.
Изучаемый участок Среднего Зауралья в районе г. Ирбит привлек наше внимание тем, что там находятся крайние северные точки распространения двух «степных» видов грызунов — рыжеватого суслика Spermophilus major и южного подвида узкочерепной полёвки Microtus gregalis gregalis. Участок расположен между реками Реж, Ирбит, Нейва (57°40' с.ш., 63° в.д.). Здесь же находится ключевая орнитологическая территория (КОТР СВ-001 «Лесной массив близ пос. Зайково»). Изучение динамики соотношения зональных, экстразональных и интразональных элементов биоты этой территории позволяет лучше понять современные этапы развития разных компонентов биоты на фоне динамики разного масштаба.
Лесостепные экосистемы занимают особое место в зональности Северной Евразии. По представлениям разных авторов, таксономический ранг лесостепей в структуре ландшафтной оболочки колеблется от самостоятельной зоны с подзонами до некой переходной полосы (см.: Чернов, 1975). Облик лесостепей с флуктуацией лесного, лугового и степного компонентов создает постоянный естественный динамический фон, который состоит из трендов разного масштаба. Так, в почвенном покрове в Ирбитском Зауралье сочетаются серые лесные почвы, обыкновенные черноземы, лугово-черно-земы и луговые почвы. По современным сведениям (Гафуров, 2008), изучаемая территория относится к нескольким районам Ницинского округа Западно-Си-
© Смирнов Н. Г., Кропачева Ю. Э., Бачурин Г. Н., 2015
бирской предлесостепной почвенной провинции, а северная граница ЗападноСибирской северо-лесостепной почвенной провинции проходит намного южнее. С точки зрения геоботаников (Горчаков-ский, 1968), эта территория относится к подзоне предлесостепных сосновых и березовых лесов таежной зоны, в которой присутствуют элементы, типичные для других зон. В соответствии с зоогеогра-фическим подразделением Урала (Большаков и др., 2000), изучаемый участок относится к среднезауральскому предгор-но-равнинному району.
Начиная с 1970-х гг., на ключевой орнитологической территории Г. Н. Бачу-риным проводились наблюдения за птицами. В те же и последующие годы осуществлялись опыты по сооружению искусственных гнезд для крупных видов сов. В 2010-2012 гг. Научно-практическим центром биоразнообразия при содействии Министерства природных ресурсов Свердловской обл. и Департамента по охране, контролю и регулированию животного мира Свердловской обл. на КОТР и прилегающих территориях установлено и взято под государственную охрану 45 искусственных гнезд для хищных птиц и крупных видов сов. Проведенное мероприятие способствовало, в частности, стабилизации численности бородатой неясыти Strix nebulosa — представителя Красной книги Свердловской обл.
Для исследуемой территории характерна растительность, очень благоприятная для неясытей — мозаичная сеть разновозрастных и разнопородных участков леса, перемежающихся с мелкоконтурными сельскохозяйственными угодьями (полями, покосами, пастбищами), что создает большую опушечную площадь. Основными типами местообитаний в последней четверти ХХ в. там были хвойные и смешанные леса (70%), луга занимали 15% площади, водно-болотные угодья — 5%, пашни и поля — 10%. Ко второму десятилетию XX в. соотношение биотопов
изменилось за счет сокращения обрабатываемых земель, которые частично начинают зарастать молодым лесом или превращаться в луга. Сокращается и площадь сенокосов.
МАТЕРИАЛ.5 И МЕТОДЫ
Ранней весной 1978 г. Г. Н. Бачуриным был проведен сбор погадок около гнезд бородатых (65 шт.) и длиннохвостых S. uralensis (22 шт.) неясытей в окрестностях пос. Зайково (см. таблицу). В том же году в 30 км к северо-востоку от г. Ир-бит в окрестностях пос. Лопатково собраны погадки (82 шт.) бородатой неясыти. Этот участок отличался от окрестностей пос. Зайково большей лесистостью и заболоченностью.
Через 36 лет, в конце апреля 2015 г., авторами данной работы проведены сборы погадок (36 шт.), накопившихся за зимний период в радиусе первых километров от стационара Научно-практического центра биоразнообразия у с. Ско-родумское. В этих сборах присутствуют погадки как бородатой, так и длиннохвостой неясытей (см. таблицу, уч. 2). Отдельно собраны свежие погадки (14 шт.) у одного гнезда, занятого парой бородатых неясытей, самка в котором насиживала кладку (уч. 1).
Неясыти являются преимущественно таежными обитателями, но они охотятся на открытых пространствах, а не в лесу с сомкнутыми кронами, и их добыча в большей степени соответствует видовому составу и населению мелких грызунов на лугах, опушках леса, полей и болот (Пукинский, 1977). Наиболее доступными для них являются серые полевки (полёвка-экономка Microtus oeconomus, узкочерепная, тёмная M. agrestis и обыкновенная M. arvalis), рыжие и красные лесные полёвки gen. Clethrionomys. Совсем редко в добычу попадают белки Sciurus vulgaris и бурундуки Tamias sibiricus, а суслики gen. Spermophilus, бобры Castor fiber, зайцы
Минимальное число особей грызунов (в скобках —%) в погадках неясытей, обитающих на 4 участках в Ирбитском р-не Свердловской обл. (n — кол-во погадок)
Minimal numbers of rodents (percent in brackets) corresponding to the number of the bones extracted from pellets of great owls inhabiting four plots within the Irbit district (the Sverdlovsk region), n — number of examined pellets
пос. Зайково
с. Скородумское
Таксон
пос. Лопатково, S. uralensis S. nebulosa S. nebulosa
уч. 2 (зима), S. uralensis и S. nebulosa
уч.1 (весна), S. nebulosa
n = 22 n = 65 n = 82 n = 36 n = 14
1978 г. 2015 г.
Microtus gregalis gregalis 12 (27.3) 45 (26.8) 6(3.1) 87 (50.6) 25 (37.3)
M. oeconomus 3 (6.8) 23 (13.7) 78 (40.6) 27 (15.7) 21 (31.3)
M. agrestis 2 (4.5) 7 (4.2) 24 (12.5) 14 (8.1) 7 (10.4)
M. arvalis 18 (40.9) 68 (40.5) 59 (30.7) 19 (11.1) 11 (16.4)
Clethrionomys rutilus 3 (6.8) 8 (4.8) 10 (5.2) 13 (7.6) 3 (4.5)
Arvicola terrestris 5 (11.4) 16 (9.5) 14 (7.3) 0 0
Myopus schisticolor 0 0 1 (0.5) 6 (3.5) 0
Apodemus sp. 0 0 0 5 (2.9) 0
Micromys minutus 1 (2.3) 1 (0.6) 0 0 0
Sciurus vulgaris 0 0 0 1 (0.6) 0
Всего 44 (100) 168(100) 192(100) 172 (100) 67 (100)
Lepus timidus и ондатры Ondatra zibethi-ca вообще выходят за пределы размерного класса, обычного для добычи неясытей (Пукинский, 1977; Рябицев, 2014).
Число особей грызунов в погадках мы оценивали через максимальное количество правых или левых нижних челюстей. Основная часть черепов и челюстей грызунов хорошо сохранилась и без особых сложностей поддавалась видовой диагностике по форме и пропорциям щечных зубов (рис. 1, 2) (Бородин, 2009). Черепа узкочерепных полевок надежно идентифицируются еще и по узкому межглазничному промежутку (см. рис. 1).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Анализ содержимого погадок неясытей в районе поселков Зайково, Лопатково и с. Скородумское дает возможность про-
вести сопоставления между несколькими группами данных (см. таблицу). Отсутствие лесного лемминга Myopus schisticolor, белки и мыши Apodemus sp. на одном из двух участках в 2015 г. вполне может быть связано с тем, что эти редкие виды не встретились в сборах просто в силу малого числа собранных погадок. Если объединить выборки с этих двух участков, то их вполне корректно можно сопоставить с данными сборов 1978 г. (пос. Зайково). В совокупности эти сборы будут характеризовать состав корма неясытей одного района в зимний и весенний периоды двух лет, разделенных промежутком в 36 лет. Списки массовых и обычных видов в сборах совпадают, за одним исключением — водяная полёвка Лго^Ы terrestris занимала в добыче 1978 г. около 10%, а в 2015 г. она
Рис. 1. Черепа узкочерепных полевок из погадок неясытей. Fig. 1. Skulls of narrow-skulled voles extracted from the owl pellets.
Рис. 2. Третьи верхние зубы лесного лемминга из погадок неясытей
Fig. 2. Third upper molars of forest lemmings from the owl pellets
не встречена. Такие редкие виды, как лесной лемминг, мышь и белка, встречены только в сборах 2015 г., а мышь-малютка Micromys minutus — только в 1978 г. Вероятно, это либо случайные флуктуации добычи, либо следствие колебания численности видов на изучаемой территории. Заслуживает внимания более чем двукратное сокращение относительной численности самого массового пищевого объекта 1978 г. — обыкновенной полевки. Можно предположить, что это связано с резким и существенным сокращением пахотных площадей, которые этот вид, в отличие от других грызунов, заселяет охотно. В 2015 г. место основного кормового объекта неясытей заняла узкочерепная полевка — обитатель естественных лугов и посевов многолетних трав.
В орнитологической литературе, посвященной исследованию питания птиц на основе содержимого погадок, принято указывать долю погадок с тем или иным пищевым объектом. На стационаре Скородум в 2015 г. собрано 50 погадок, в них останки белки встречены в 2% погадок, бурозубок Sorex — 24%, лесных леммингов — 12%, красной полевки — 22%, темной полевки — 24%, обыкновенной полевки — 24%, полевки-экономки — 52%, узкочерепной полевки — 68%. Безотносительно к межгодовым различиям обращают на себя внимание два обстоятельства. Одно из них — присутствие видов, которые ранее в литературе не были отмечены для исследуемой территории: это лесной лемминг и узкочерепная полевка. С другой стороны, в материалах из погадок не нашел отражения тот факт, что в 1990-е гг. в изучаемом районе появились поселения рыжеватого суслика, который к настоящему времени успешно закрепился в Ирбитском р-не (Лемеш, Погодина, 2010).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Лесной лемминг обитает почти по всей лесной зоне, но повсюду редок (Громов, Поляков, 1977). Для прилегающих территорий равнинного Зауралья южная граница его ареала проведена примерно на 150-200 км севернее г. Ирбита (Большаков и др.,2000). По хребтовой части Среднего Урала ареал показан узкой полосой, идущей к Южному Уралу. Таким образом, ирбитские предлесостепные леса не входят в описанный ранее ареал. В Западной Сибири известны находки лесного лемминга во многих пунктах от тундр до Барабинской лесостепи включительно (Глотов и др., 1970; Стариков, Слуту, 2009). Повсюду вид приурочен к влажным биотопам с моховым покровом. Знания об ареале этого повсюду редкого вида
пополняются и уточняются по мере расширения методов сбора данных. Обнаружение под Ирбитом лесного лемминга едва ли вызвано изменением границ ареала, а состоялось благодаря тщательности облова территории неясытями.
В. Н. Большаков с соавт. (2000) показали, что северный край ареала южного подвида узкочерепной полевки в пределах Свердловской обл. в конце ХХ в. проходил значительно южнее г. Ирбит и несколько восточнее г. Сысерть и далее через г. Сухой Лог к востоку вдоль р. Пыш-ма, но севернее ее. М. Я. Марвин (1968) указывал, что этот подвид узкочерепной полевки распространен в Зауралье южнее линии Арамиль — Камышлов — Пышма, т.е. также заметно южнее Ирбита. Наши обследования в 2013-2015 гг. состояния колоний узкочерепной полевки, существовавших в конце ХХ в. в пределах Сысертского и Белоярского р-нов Свердловской обл., показали, что они частично исчезли с территорий, используемых под застройку или иные виды хозяйственной деятельности, связанные с разрушением местообитаний, но продолжают благополучно существовать на лугах и полях с многолетними травами. Аналогичные биотопы прослеживаются и севернее той линии, которая указана как северная граница ареала. Вполне вероятно, что ее положение не сильно изменилось за последние десятилетия, но исключать этого также нет оснований.
Поселения узкочерепных полевок под Ирбитом, обнаруженные благодаря находкам этого вида в погадках неясытей, скорее всего, имеют связь с основным ареалом, а не являются островными и реликтовыми. Палеонтологические свидетельства присутствия этого вида под Ирбитом есть только для позднего плейстоцена (Малеева, Стефановский, 1988; Струкова, 2000), когда он занимал заметное положение в сообществах грызунов на большей части умеренной полосы Северной Евразии в пределах почти всей
Европы и Сибири — от Британских островов и юга Франции до Забайкалья (Маркова и др., 2008; Смирнов и др., 2007). При формировании лесной зоны в голоцене узкочерепные полевки исчезли почти во всей Европе и в таежной части Сибири, но сохранились, с одной стороны, в степях и лесостепях, а с другой — в лесотундрах и тундрах, сформировав специализированные подвиды. Голоценовый этап развития фауны грызунов в Среднем Зауралье известен плохо, но аналогии для смежных территорий дают основания предполагать, что поселения узкочерепных полевок не прерывали своего существования в голоцене там, где они обитают и сейчас. Изучение населения южного подвида на северном пределе его распространения на западном склоне Урала показывает (Смирнов и др., 1992; Изварин, 2014), что даже в условиях островной изоляции в Красноуфим-ской лесостепи узкочерепные полевки на протяжении голоцена, хотя и сокращали численность, но исчезли там только в историческое время. Деградация этой части изолированного участка ареала проходила на фоне сокращения естественной среды обитания из-за интенсивного развития земледелия, а не в силу естественных причин.
Для рыжеватого суслика северный край ареала в литературе конца ХХ в. обозначен южнее линии Екатеринбург — Сухой Лог и далее на восток по междуречью рек Пышма и Исеть (Большаков и др., 2000). Ранее М. Я. Марвин наиболее северные находки отмечал в окрестностях г. Арамиль и с. Щелкун (Сысертский р-н Свердловской обл.). Эти сведения относятся к 1950-1960-м гг. В 1970-е гг. Е. С. Некрасов (1973) детально исследовал северную границу этого вида на восточном склоне Урала и в Среднем Зауралье. Результаты наблюдений он трактовал как свидетельство продвижения рыжеватого суслика на север в южные районы Свердловской обл. до линии Березовский —
Сухой Лог — Богданович. Наблюдения Г. Н. Бачурина в окрестностях с. Скоро-думское свидетельствуют о появлении этого вида здесь лишь в 1990-е гг. В качестве коридоров такого расселения суслики используют полевые дороги и открытые пространства вдоль дорожной сети. Е. С. Некрасов (1973), исследуя экологию этого вида на Урале, отмечал его толерантность к лесным территориям с опушками, луговинами и болотами на контакте с лесостепной зоной. В литературе имеются и другие сведения (Лемеш, Погодина, 2010), согласно которым местные жители считают сусликов «исконными» обитателями полей вокруг Ирбита.
Среднее Зауралье, как и сопредельные территории Урала, в позднем плейстоцене входили в северную часть ареала рыжеватого суслика. Его ископаемые находки с возрастом около 25 тыс. лет известны не только на западном склоне Среднего Урала, но и в непосредственной близости от изучаемого района (с. Ле-бедкино). Там обитали также степные и желтые пеструшки, копытные лемминги, узкочерепные полевки и степные пищухи (Малеева, Стефановский, 1988; Струкова, 2000). Отступание на юг этого и других видов степных местообитаний связано с распадом тундро-степного биома и формированием на его месте лесной зоны в начале голоцена. Современное продвижение на север рыжеватого суслика свидетельствует о более широких адаптивных возможностях этого вида по сравнению с пеструшками и степной пищухой.
ЛИТЕРАТУРА
Большаков В. Н., Бердюгин К. И., Васильева И. А., Кузнецова И. А. Млекопитающие Свердловской области. Екатеринбург, 2000. 240 с. Бородин А. В. Определитель зубов полевок Урала и Западной Сибири (поздний плейстоцен - современность). Екатеринбург, 2009. 100 с. Гафуров Ф. Г. Почвы Свердловской области. Екатеринбург, 2008. 396 с.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На основе оценки содержимого погадок бородатой и длиннохвостой неясытей, собранных в 1978 и 2015 гг., и других данных, рассмотрен состав современной фауны грызунов окрестностей с. Скоро-думское Ирбитского р-на Свердловской обл. Эта территория находится в пределах подзоны предлесостепных лесов Зауралья таежной зоны Западной Сибири. Актуальный для начала XXI в. комплекс грызунов отличает необычно глубокое проникновение в таежные ландшафты двух видов лугово-степных местообитаний — рыжеватого суслика и узкочерепной полевки, обитающих там на одной территории с представителями таежной фауны, среди которой отмечен редкий вид — лесной лемминг.
Сравнение данных 1978 и 2015 гг. позволяет констатировать смену доминанта в структуре пищевого спектра неясытей с обыкновенной полевки на узкочерепную. Возможно, параллельно с этим процессом произошло вселение с юга на исследуемую территорию рыжеватого суслика. Оба эти процесса свидетельствуют об усилении лугово-степного компонента в ландшафтной оболочке предлесостепных лесов Среднего Зауралья. Территория в окрестностях с. Скородумское нуждается в придании ей статуса особо охраняемой природной территории.
Работа выполнена при финансовой поддержке программы УрО РАН (проект № 15-12-4-8) и РФФИ (проект № 14-04-00120).
Глотов И. Н., Телегин В. И., Юдин Б. С. Распространение лесного лемминга (Myopus schisti-шЬг ЬШ)еЬог§) в Западной Сибири // Фауна Сибири. Новосибирск, 1970. С. 284-286.
Горчаковский П. Л. Растительность // Урал и Приуралье. М., 1968. С 211-262.
Громов И. М., Поляков И. Я. Млекопитающие: полевки (М1сгойпае). Л., 1977. Т. 3, вып. 8.
504 с. (Фауна СССР. Новая серия; № 116.)
Изварин Е. П. К распространению степных видов мелких растительноядных млекопитающих на Среднем Урале в позднем плейстоцене и голоцене // Экология: популяция, вид, среда: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2014. С. 59-62.
Лемеш А. С., Погодина Н. В. Современная северная граница распространения большого суслика Spermophilus major Pall. (Rodentia, Sciuridae) в Зауралье (Свердловская область) // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: материалы III Всерос. науч.-практ. конф. Ниж. Тагил, 2010. Ч. 1. С. 368-371.
Малеева А. Г., Стефановский В. В. Фауна мелких млекопитающих из позднеплейстоценовых местонахождений восточного склона урала и зауралья // Современное состояние и история животного мира западно-Сибирской низменности. Свердловск, 1988. С. 81-97.
Марвин М. Я. Определитель грызунов Урала. Свердловск, 1968. 96 с.
Маркова А. К., ван Кольфсхотен Т., Бохнкке Ш., Косинцев П. А., Мол И., Пузаченко А. Ю, Симакова А. Н., Смирнов Н. Г., Верпоорте А., Головачев И. Б. Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. л. н.). М., 2008. 556 с.
Некрасов Е. С. Биологические особенности большого суслика на северной границе ареала (Средний Урал): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск, 1973. 24 с.
Пукинский Ю. Б. Жизнь сов. Л., 1977. 240 с.
Рябицев В. К. Птицы Сибири. М.; Екатеринбург, 2014. Т. 1. 438 с.
Смирнов Н. Г., Ерохин Н. Г., Быкова Г. В., Лобанова А. В., Корона О. М., Широков В. Н., Некрасов А. Е. Грот Сухореченский — памятник истории природы и культуры в Красноуфимской лесостепи // История современной фауны Южного Урала. Свердловск, 1992. С. 20-43.
Смирнов Н. Г., Кузьмина Е.А., Головачев И. Б., Фадеева Т. В. Узкочерепная полевка (Microtus gregalis Pall.) в динамике зональных сообществ грызунов Северной Евразии // Экология. 2007. № 2. С. 117-123.
Стариков В. П., Слуту И. М. Динамика популяции лесного лемминга (Myopus schisticolor) в северной тайге западной Сибири // вест. Том. гос. ун-та. 2009. Вып. 319.С. 203-206.
Струкова Т. В. Типология фаун мелких млекопитающих позднего плейстоцена и голоцена Среднего зауралья // Биосфера и человечество: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2000. С. 251-260.
Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши. М., 1975. 222 с.
The authors examined rodent bones extracted from owl pellets collected in the same area, the Irbit district of the Sverdlovsk region, in 1978 and 2015. Two owl species, the Great Gray Owl Strix nebulosa and the Ural Owl S. uralensis fed mainly on narrow-skulled voles Microtus gregalis, the proportion of the remains of which was extremely high in 2015 (over 50%). This site is the northernmost point where the southern Narrow-skulled Vole subspecies M. g. gregalis has been registered. The
Recent dynamics of the rodent fauna of the pre-forest-steppe forests in the Trans-urals
N. G. Smirnov, Yu. E. Kropacheva, G. N. Bachurin
Jgi Nikolay G. Smirnov, Yuliya E. Kropacheva, Gennadiy N. Bachurin, Institute of Plant and Animal RF Ecology, Ural branch of the Russian Academy of Sciences, 202, 8 Marta st., Ekaterinburg, Russia, 620144; nsmirnov@ipae.uran.ru, ur.bagenik@mail.ru
© Smirnov N. G., Kropacheva Yu. E., Bachurin G. N., 2015
remains collection also revealed a rare species in the fauna, the Forest Lemming Myopus schisticolor. The mammal fauna also includes the Great Ground Squirrel Spermophilus major which was observed very far from its main distribution area.
Key words: fauna, rodents, Narrow-skulled Vole, Microtus gregalis, Great Gray Owl, Strix nebulosa, Ural Owl, Strix uralensis, pellets, Middle Trans-Urals.
REFERENCES
Bolshakov V. N., Berdyugin K. I., Vasileva I. A., Kuznetsova I. A. Mlekopitayushchie Sverdlovskoy oblasti (Mammals of the Sverdlovsk Region), Ekaterinburg, 2000.
Borodin A. V. Opredelitel zubov polevok Urala i Zapadnoy Sibiri (pozdniy pleystotsen — sovremennost) (Guide to the Teeth of the Microtinae of the Urals and Western Siberia (Late Pleistocene — Present Time), Ekaterinburg, 2009.
Chernov Yu. I. Prirodnaya zonalnost i zhivotniy mir sushi (Natural Zonality and Land Fauna), Moscow, 1975.
Gafurov F. G. Pochvy Sverdlovskoy oblasti (Soils of the Sverdlovsk Region), Ekaterinburg, 2008.
Glotov I. N., Telegin V I., Yudin B. S. Distribution of the Gray Lemming (Myopus schisticolor Lilljeborg) in Western Siberia, in Fauna Sibiri (Fauna of Siberia), Novosibirsk, 1970, pp. 284-286.
Gorchakovskiy P. L. Vegetation, in Ural i Priuralye (The Urals and the Cis-Urals), Moscow, 1968, pp. 211-262.
Gromov I. M., Polyakov I. Ya. Mammals (Microtinae), in Fauna SSSR. Novaya seriya (Fauna of the USSR. New Series), v. 3, no. 8, Leningrad, 1977.
Izvarin E. P. On the distribution of the steppe species of small herbivorous mammals in the Central Urals in late Pleistocene and Holocene, in Ekologiya: populyatsiya, vid, sreda: materialy konf. molodykh uchenykh (Ecology: Population, Species, Environment: Materials of the Young Sci. Conf.), Ekaterinburg, 2014, pp. 59-62.
Lemesh A. S., Pogodina N. V. Current northern border of the distribution of the Red-Cheeked Ground Squirrel Spermophilus major Pall. (Ro-dentia, Sciuridae) in the Trans-Urals (the Sverd-
lovsk region), in Biologicheskie sistemy: ustoychi-vost, printsipy i mekhanizmy funktsionirovaniya: materialy III Vseros. nauch.-prakt. konf. (Biological Systems: Sustainability, Principles, and Mechanisms of Functioning: Materials of the III All-Rus. Sci. and Pract. Conf.), Nizhniy Tagil, 2010, v 1. pp. 368-371.
Maleeva A. G., Stefanovskiy V. V. Small mammal fauna from the late Pleistocene localities of the eastern slope of the Urals and the Trans-Urals, in Sovremennoe sostoyanie i istoriya zhivotnogo mira Zapadno-Sibirskoy nizmennosti (Current State and History of the Wildlife of the West Siberian Plain), Sverdlovsk, 1988, pp. 81-97.
Markova A. K., van Kolfschotten T., Bohncke S., Kosintsev P. A., Mol I., Puzachenko A. Yu., Simakova A. N., Smirnov N. G., Verpoorte A., Golovachev I. B. Evolyutsiya ekosistem Evropy pri perekhode ot pleystotsena k golotsenu (24-8 tys. l. n.) (Evolution of European Ecosystems During the Pleistocene — Holocene Transition), Moscow, 2008.
Marvin M. Ya. Opredelitel gryzunov Urala (Guide to the Rodents of the Urals), Sverdlovsk, 1968.
Nekrasov E. S. Biologicheskie osobennosti bolshogo suslika na severnoy granitse areala (Sredniy Ural): avtoref. dis. ... kand. biol. nauk (Biological Features of the Great Ground Squirrel at the Northern Border of Its Areal (the Middle Urals): abstr. of the dr. of biol. sci.' thesis), Sverdlovsk, 1973.
Pukinskiy Yu. B. Zhizn sov (Life of Owls), Leningrad, 1977.
Ryabitsev V. K. Ptitsy Sibiri (Birds of Siberia), Moscow, Ekaterinburg, 2014, v. 1.
Smirnov N. G., Erokhin N. G., Bykova G. V., Lobanova A. V., Korona O. M., Shirokov V. N., Nekrasov A. E. The Sukhorechenskiy Grotto as
a monument to the history of nature and culture in the Krasnoufimsk forest steppe, in Istoriya sovremennoy fauny Yuzhnogo Urala (History of the Present-Day Fauna of the Southern Urals), Sverdlovsk, 1992, pp. 20-43.
Smirnov N. G., Kuzmina E. A., Golovachev I. B., Fadeeva T. V. The Narrow-skulled Vole (Micro-tus gregalis Pall.) in the dynamics of the zonal rodent communities of Northern Eurasia, in Ekologiya (Ecology), 2007, v. 38, no. 2, pp. 117-123.
Starikov V. P., Slutu I. M. Population dynamics of the Forest Lemming (Myopus schisticolor) in the northern taiga of Western Siberia, in Vestn. Tom. gos. un-ta (Bull. of the Tomsk State Univ.), 2009, v. 319, pp. 203-206.
Strukova T. V. Typology of the late Pleistocene and Holocene small mammal faunas of the Middle Trans-Urals, in Biosfera i chelovechestvo: materialy konf. molodykh uchenykh (Biosphere and the Mankind: Materials of the Young Sci. Conf.), Ekaterinburg, 2000, pp. 251-260.
