CC BY
29
БИОЛОГИЯ
УДК 581.555
ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ КОМПЛЕКСОВ НА ПОБЕРЕЖЬЕ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ В УСЛОВИЯХ НОВЕЙШЕЙ ТРАНСГРЕССИИ
© 2011 г. Ф.Д. Алахвердиев1, Д. Ф. Алахвердиева2
1Дагестанский государственный педагогический университет, 1Dagestan State Pedagogic University,
ул. Ярагского, 57, г. Махачкала, Р. Дагестан, 367025, Yaragsky St., 57, Makhachkala, Dagestan, 367000,
dgpu@datacom.ru dgpu@datacom.ru
2Чеченский государственный университет, 2Chechen State University,
ул. Шерипова, 32, г. Грозный, Чеченская Республика, 364051, Sheripov St., 32, Grozny, Chechen Republic, 364051,
umu-chgu@rambler.ru umu-chgu@rambler.ru
Рассматриваются изменения растительного покрова Северо-Западного Прикаспия в результате воздействия трансгрессий Каспийского моря в период с 2003—2009 г. по сравнению с данными 1968 г. и выявляются тенденции динамики развития приморских ландшафтов. Установление и изучение характера индикационной связи, существующей между растительным покровом Северо-Западного Прикаспия и тем или иным индикатором, а также выявление новых индикационных возможностей растительных комплексов — основные вопросы данной статьи. Авторы описывают в деталях и подчеркивают в работе важность изучения индикационного значения пространственных смен фитоценозов. Исследованная территория характеризуется большой пестротой засоления пород и почв, что находит четкое отражение в растительном покрове.
Ключевые слова: Северо-Западный Прикаспий, растительное сообщество, фитоценоз, сукцессия, ландшафт, растительный индикатор, приморская равнина, лагуна, галофиты, экосистема, эколого-генетические ряды, затопление.
The changes of vegetation cover on the Nort-Western Caspian Coast for the period since 2003 to 2009 in comparison with the data of1968 are considered. The tendencies of coastal landscapes development are revealed. The establishment and study of the character of indication relationships existing between the vegetation cover of the Nort-Western Coast of the Caspian Sea and some or other indicator, and revealing new indication possibilities of plants are the principal problems in the article. The author describes in detail the studies of indication significance of spatial alternations ofphytocoenos-es. The territory studied is characterized by great varieties of soil and rock salinization, which is distinctly manifested in the vegetation cover.
Keywords: the Nort-Western Caspian, plant community, phytocoenosis, succession, landscape, plants indicator, coastal plain, lagoon, halophytes, ecosystem, ecological and genetic series, flooding.
Растительный покров Северо-Западного Прикаспия находится в условиях быстро меняющихся гидрологического и гидрогеологического режимов, особенно на территориях дельтовых равнин и новокаспийской террасы. В настоящее время море проникло в глубь побережья на 20-30 км.
Подъем уровня грунтовых вод является ведущим фактором сложного процесса перестроек в экосистемах береговой зоны и прилежащей суши. Этот процесс затрагивает изменения видового состава сообществ, функциональные связи отдельных элементов системы и режим функционирования всего биогеоце-нотического покрова. В итоге перестроек в экосистемах под влиянием подтопления можно наблюдать ряды закономерных сукцессионных смен в растительном покрове, изменения в структурной организации, формирование новых типов экосистем, характеризующихся разным уровнем гидроморфизма [1].
Для гидроморфных экосистем в зоне влияния подъема вод Каспийского моря характерна повышенная динамичность, ювенильность облика, выражающаяся в молодости видового состава организмов, неустойчивости внутриценозных связей и упрощенности (несформированности) структуры. Такие экосистемы способны быстро меняться в зависимости от
изменения водного фактора: уровня грунтовых вод, их качества и режима [2].
Динамика растительности Северо-Западного При-каспия изучалась в [3].
Авторы [4] считают, что после стабилизации уровня грунтовых вод сукцессии почвенно-расти-тельного покрова будут протекать еще довольно длительное время. Их скорость будет определяться близостью береговой линии Каспийского моря и положением конкретного участка в мезо- и микрорельефе. В то же время подъем уровня Каспийского моря до отметки 25 м практически не повлияет на характер поч-венно-растительного покрова ландшафтов верхнехва-лынской равнины.
Наши исследования проводились по СевероЗападному Прикаспию, территория которого варьировалась по ширине от 50 до 150 км, по длине была ограничена на юге долиной р. Сулак, на севере - районом распространения приволжских лиманов и ильменей (примерно на широте пос. Джалыково).
При посещении в 2007-2009 гг. данной территории наше внимание привлекли участки с небольшими ракушечными валами, расположенные по восточному берегу Аграханского полуострова. Было замечено, что среди монодоминантных зарослей вьюнка персидско-
го, покрывающих эти валы, появился в значительном количестве тростник. При этом, кроме молодых, еще не плодоносивших экземпляров, находились уже вполне взрослые плодоносящие. У подножия скопления ракушек чаще в той их части, которая обращена к берегу, в небольшом количестве - травянистые гало-фиты: Salicomia еuropaea, Petrosimonia crassifolia, Ha-lopeplis pigmaea, Suaeda confusa.
Впоследствии здесь формируются тростниково-вьюнковое и вьюнково-солеросовое сообщества. На начальном этапе они также поселяются у самого подножия ракушечного валика, при этом обилие вьюнка и солероса незначительно. Затем особи солероса увеличиваются в количественном отношении, и солерос на-
Причины этих изменений растительного покрова, вероятно, имеют некоторое сходство с теми, которые способствуют поселению галофитов (солероса, свед и др.) у подножия пересыпей, о чем говорилось выше. После повышения уровня Каспия вода, разливаясь по тем частям пляжа, которые ранее были для нее недоступны, приносит туда некоторое количество взвешан-ных частиц. Около мелких препятствий (экранов), какими являются скопления обломков раковин, вода частично застаивается. Одновременно здесь накапливается тяжелый илистый материал, легко удерживающий соль, что создает обстановку, содействующую поселению галофитов.
Деградация сарсазанников и замещение их сообществами тростника и травянистых галофитов (солеросово-тростниковым, турнефорциево-тростниковым)
В [5] установлено, что сарсазан не выносит затопления. В настоящее время многие обсохшие лагуны, для которых в прошлом было типично развитие сар-сазанников, затоплены, а еще большая их часть находится в условиях приповерхностного залегания грунтовых вод, когда воды вскрываются на глубинах порядка 5-15 см. Таким образом, в бывших обсохших лагунах протекают два процесса. Там, где затопление уже произошло, существовавшая здесь ранее растительность уничтожена, и площадь затопленной лагу-
чинает господствовать. Тростник же заселяет вершины валиков, где доминантой остается вьюнок (Convolvulus persicus). Местами среди групп тростника появляется Aeluropus litoralis. Прибрежница сильно разрастается, покрывая отдельные участки валика сплошным ковром. Таким образом, на одном небольшом валике формируется мозаичное сообщество: вьюнковое, вьюнко-во-солеросовое, прибрежницево-вьюнковое. Каждое из них занимает небольшую площадь (не более 4 м); переходы между растительными пятнами очень плавные, они как бы проникают друг в друга. Представление о видовом составе и обилии этих сообществ по шкале Друде дает табл. 1, где sol обозначает «единично» (до 0,16 %), а sp - «мало» (до 0,8 %).
ны покрывается наступающими на нее тростниковыми плавнями. Там, где грунтовые воды подошли к самой поверхности, можно проследить определенную постепенную смену одних сообществ другими.
На затопленных территориях судить о существовавшей здесь ранее растительности можно только по ее сохранившимся фрагментам на незатопленных повышениях дна лагуны. Они превратились сейчас в небольшие островки. Их вершины в прошлом, вероятно, были заселены сообществом Limonium suffruti-cosum и Kalidium caspicum, а склоны - сарсазаном. Сейчас эти сообщества отмерли и на островках сохранились мертвые, погибшие экземпляры перечисленных растений. Место погибших сообществ заняли тростниковые заросли, густые и сомкнутые. Анализ данных по профилям, проложенным по разным островкам затопленной лагуны (восточнее мыса Турали), позволил выявить ряд сообществ:
- вершина островка - заросли Phragmites australis с прерывистыми пятнами, в нижнем ярусе - Salicomia europaea, по всей вершине встречаются отмершие экземпляры Kalidium caspicum, Limonium suffruticosum;
- склоны - заросли Phragmites australis с ярусом мертвого Halocnemum strobilaceum;
- подножия - заросли Phragmites australis, переходящие в новообразованные молодые плавни, покрывшие дно лагуны после ее затопления.
Там, где лагуна еще не затоплена, но находится на грани затопления, а грунтовые воды лежат на глубине
Таблица 1
Видовой состав и градация обилия растительных сообществ на скоплениях ракушек на площадках Аграханского полуострова
Вид растений Монодоминантная заросль Сообщество тростниково-вьюнковое Сообщество вьюнково-солеросовое Сообщество вьюнково-тростниково-прибрежницевое
Площадка
1 2 1 2 1 2 1 2
Convolvulus persicus sp sp sp sp sol sol sp sp
Phragmites ausyralis sp sp - - sol sp
Aeluropus litoralis - sol sol sol sp sp
Salicornia europaea - - - - sp sp sol
Petrosimonia crassifolia - - - - sol sol sol -
Halopeplis pigmea - - - - sol sol - -
Suaeda confusa - - - - sol sol - -
Atriplex litoralis - - - - - sol - sol
Atriplex tatarica - - - - sol - - sol
менее 10 см, можно наблюдать различные стадии смен сарсазанников сообществами тростника. Этот процесс представляет особый интерес, так как здесь имеет место смена одного эдафотипа другим: Halo-phyta сменялся Helophyta. Так, в районе заброшенной базы бывшего рыболовецкого колхоза на восточном берегу Аграханского полуострова нами изучена крупная лагуна, где может произойти затопление. Ее диаметр около 400 м, центр занят солеросово-тростни-ковыми сообществами, на поверхности почвы наблюдается ярус мертвого сарсазана, сохранившего живые побеги (не более 5 % от общего числа особей по подсчетам, произведенным на 4 площадках по 100 м2). Ярус солероса выражен равномерно и густота его значительна (покрытие 40 %). Кроме солероса, здесь присутствуют травянистые галофиты. В табл. 2 представлен видовой состав растительности изучаемых участков и градация их обилия, где cop' обозначает «мало» (до 4 %).
Таблица 2
Видовой состав и количество солеросово-тростникового сообщества в лагуне на восточном берегу Аграханского полуострова (развитого на месте погибающих сарсазанников)
На периферии лагуны сарсазан еще кое-где сохранился. Тростниковые заросли развиты здесь пышно, как и в центре. Солерос распространен неравномерно, пятнами. В целом на периферии лагуны развиты сар-сазаново-солеросово-тростниковые сообщества. Местами по лагуне разбросаны ямы глубиной до 1,0 м, вырытые человеком; в них вскрывается вода и имеются поселения монодоминантных зарослей тростника с единичными экземплярами рогоза. Видовой состав и градация обилия участков отмирающего сарса-занника представлены в табл. 3.
Таблица 3
В небольших лагунах вблизи оз. Турали периферический пояс занят уже не сарсазаново-солеросово-тростниковыми сообществами, а солеросовыми с незначительным участием тростника, прибрежницы и др. Развитие этого пояса объясняется тяжелым механическим составом почв окраин лагуны. Данные анализа механического состава почв показали, что с поверхности до глубины 70^80 см вскрывается слой тяжелого суглинка, характеризующегося слоистостью; в 2 из 3 пробуренных скважин содержались гнезда солей, суглинок подстилается серой влажной легкой супесью. В центре лагун под солеросово-тростниковыми сообществами слоистый суглинок отсутствовал, и почти с поверхности под небольшим слоем пухляка вскрывается серая супесь. Появление суглинка объясняется близостью глинистых обнажений, из которых идет смыв тяжелого материала в лагуну.
Обогащение луговых сообществ влаголюбивыми видами
В ходе подъема уровня Каспия наступит момент, когда начнется затопление морскими водами приморских лугов. Однако до сих пор наблюдать это явление нам не приходилось. Изменения, происходящие в видовом составе лугов, хорошо заметны и выражаются в обогащении луговых сообществ рядом крайне влаголюбивых видов.
Аналогично тому, как процесс олуговения плавней начинается, как правило, в мелких разобщенных точках, так и проникновение крайних влаголюбивых видов в луга наблюдается первоначально в каких-то отдельных, очень небольших участках. При описании олуговения плавней отмечается особая роль кочковатости в этом процессе и развитие кочкового микрорельефа в лугах. Эта особенность поверхности лугов имеет большое значение и для расселения в них резко выраженных влаголюбов. Очагами этого проникновения становятся отрицательные элементы микрорельефа, располагающиеся между кочками. Благоприятные условия для проникновения и дальнейшего распространения влаголюбивых растений создаются при тесном расположении этих кочек. Кроме промежутков между кочками, влаголюбы начинают появляться и в других понижениях, как мельчайших, так и более крупных. Среди них встречаются и антропогенные понижения (остатки землянок, в которых временно живут рыбаки, бригады, производящие покос или заготовку тростника). Местами поселения влаголюбивых растений могут стать и глубокие колеи, оставленные автотранспортом.
В процессе обогащения луговых сообществ видами, связанными с высоким увлажнением, особенно отчетливо проявляется индикационное значение мо-заичности растительного покрова. Общий подъем уровня грунтовых вод сказывается, прежде всего, на растительности даже самых мелких понижений, но еще не проявился в видовом составе сообществ, покрывающих ровные участки. Поэтому на фоне господствующих сообществ появляются разнообразные включения, вкрапления, обозначающие тенденцию развития.
Видовой состав и градация обилия отмирающего сарсазанника
Вид растений Площадки, 100 м2
1 2 3
Phragmites australis cop' cop'
Salicomia europaea Ф sp sp
Halocnemum strobilaceum sol sol sol
Aeluropus litoralis sol - -
Suaeda confusa sol - -
Echinopsilon sedoides sol sol -
Вид растений Площадки, 100 м2
1 2 3 4
Phragmites australis sp sp cop'
Salicornia europaea cop' cop' cop'
Suaeda confusa sol sol sol sol
Petrosimonia brachiata sol - - sol
Tournefortia sibirica - - - sol
Frankenia pulverulenta sol - - -
Frankenia hirsuta - - sol -
Halocnemum strobilaceum Отмершие
В дальнейшем изложении мы будем называть эти мелкие группы влаголюбивых видов гидрогенными включениями вслед за Е.А. Востоковой [6]. В качестве таковых встречается большое число различных видов. Включения могут располагаться в определенный ряд по мере приближения лугового массива к морю. Виды, встречающиеся в гидрогенных включениях на профилях, заложенных перпендикулярно в пределах массива пырейных лугов, представленных тростниково-пырейными сообществами, на берегу центральной части Кизлярского залива располагаются следующим образом:
1. В полосе шириной 200^250 м, наиболее близко прилегающей к морю, в микропонижениях, на которых произрастает тростник и пырей. На трансекте шириной 50 м обнаружено 25 микроучастков с группировками Sparganium simplex и 5 - с Alisma plantago aquatica; размер участков - от 4 м; глубина - не более 0,3^0,5 м.
2. В полосе, удаленной от моря на 250^400 м, обнаружено 5 микроучастков с группировками Sparganium simplex и 17 - Cyperus glaber; размер и глубина участков аналогичны предшествующему профилю.
3. В полосе, удаленной от моря на 400^700 м, обнаружено 44 участка с группировками Cyperus glaber, 2 - участка с Cyperus longus, 15 - с Carex riparia, 11 - с Carex pseudocyperus, 10 - с Carex vesicaria и 7 - с Ho-loschoenus vulgaris; размер и глубина участков аналогичны предшествующему отрезку профиля.
4. В полосе, удаленной от моря на 700^1200 м, обнаружено 5 микроучастков с Carex riparia и 22 - с He-leocharis eupalustris; микроучастки слабо выражены, глубина их не более 0,3 м, размер около 4 м.
На большом удалении от моря в полосе, находящейся на расстоянии 1200^1800 м, гидрогенные включения в фон тростниково-пырейных сообществ обнаружены не были. Таким образом, намечается 4 пояса с гидрогенными включениями: с преобладанием Sparge-nium simplex, Cyperus glaber, Carex riparia, Heleocharis eupalustris. Гидрогенные включения охватывают полосу шириной порядка 1000-1200 м. Интересным представляется тот факт, что при изучении массива лугов в 2001, 2002 гг. ни один из видов, обнаруженных в 2007 г., тогда не наблюдался. Это позволяет связать появление описываемых видов с уровнем подъема Каспия. Аналогичное профилирование проведено в приморских лугах к востоку от Черного Рынка в тростниково-прибрежницевых сообществах. Здесь также наблюдается поясность в распределении гидрогенных включений. Ближайшей к морю оказалась полоса, в которой мозаично распределены микропонижения: Sparganium simplex, Alisma plantago aquatica, Cladium mariscus, a на расстоянии около 500 м от моря преобладали в микропонижениях Holoschoenus vulgaris, H. romanus. Их присутствие прослеживается в полосе порядка 500^1000 м от моря, далее они исчезают.
Такое поясное распределение микропонижений отмечается не везде. Так, встречались прибрежные луговые массивы без гидрогенных включений. Причина этого, вероятно, в том, что на этих частях берега между морем и луговыми массивами располагались либо обсохшие лагуны, либо полосы прибрежных
песков. Там, где приморские луга контактировали с морем или отделялись от него лишь очень узкой полосой солончаков или песков, влияние подъема уровня Каспия ощущалось отчетливо в форме появления гидрогенных включений. В лугах, где присутствовали подобные микропонижения, вода вскрывалась в среднем на глубине 0,5^0,7 м, в понижениях на глубине не более 0,2 м вода выступала почти на поверхность или вскрывалась на немногих сантиметрах, пропитывая почву. В прикопках под лугами, по которым были рассеяны гидрогенные включения, обнаруживались признаки оглеения в форме сизых, голубоватых и ржавых пятен и потеков.
Особенно сильно проявлялось оглеение под микропонижениями. Здесь почти с поверхности вскрывался оглеенный горизонт. Связь гидрогенных включений с отрицательными формами микрорельефа была постоянной. Случаи, когда влаголюбивые виды встречались вне микропонижений, чрезвычайно редки. Они наблюдались лишь на лугах восточнее Черного Рынка, где в 2 случаях отмечалось присутствие голосхенуса не в понижении, а на ровном участке.
Расселение фреатофитов в сообществах тростника в песках
При описании псаммосерий упоминалось, что в песчаных массивах встречаются луговые участки, располагающиеся по дну котловин выдувания. Для них характерны сообщества донниковой формации, представленной ассоциациями песчаннополынно-донниковой и вайдово-донниковой. В настоящее время намечается замещение этих ассоциаций сообществами из эдафотипа Helophyta - формацией тростника Phragmiteta australis. Таким образом, и здесь один эдафотип Psammophyta сменяется другим под влиянием подъема уровня Каспия (это отмечалось для эда-фотипов Halophyta и Helophyta). Наиболее отчетливо заметны эти изменения на Аграханском полуострове, поскольку здесь песчаные гряды во многих местах подходят непосредственно к морю.
Сравнительный анализ данных пространственных смен сообществ полуострова от моря до Аграханского залива, полученных в 1968 г. А.В. Шавыриной [7] и в 2003-2009 гг. нами, показал определенные изменения растительности (табл. 4).
Тростниковые заросли, сформировавшиеся в котловинах выдувания барханных песков (которые в 60-х гг. были лишены растительности), в настоящее время очень густы и в большинстве случаев дают покрытие 80-90 %. Они пышно развиты, плодоносят и достигают высоты от 1,5 до 2,5 м. Единично в них появляются молодые экземпляры ивы, там, где имеются микропонижения (диаметром около 2 м и глубиной 0,2-0,4 м), являющиеся некогда местами наиболее энергичного выдувания песка, - небольшие группы экземпляров Bolboschoenus maritimus, Heleocharis euralustris, Tourne-fortia sibirica (с обилием не выше «sol»), однако такие включения редки. По данным 5 скважин ручного бурения, доведенных до глубины 1,2 м, вода вскрывается на глубине 0,4-0,8 м. Минерализация ее колеблется от 3,7 до 7,1 г/л. При сравнении наших данных с данными, полученными в [7], можно заметить сильное повы-
шение минерализации. По данным из [7] минерализация колеблется от 1 до 4 г/л, в настоящее время мы не смогли обнаружить ни одной точки, где содержание
солей было бы ниже 3,7 г/л. Таким образом, настоящие пресные воды с минерализацией 1 г/л и ниже либо исчезли, либо стали чрезвычайно редки.
Таблица 4
Изменение растительного покрова песков на поперечном пересечении Аграханского полуострова в его средней части
1968 г. по А.В. Шавыриной [7] 2003 г. по нашим данным 2009 г. по нашим данным
Разреженные группировки видов рода Suaeda, Convolvulus persicus Разреженные заросли Convolvulus persicus Ас. Convolvulus -Phragmites australis
Разреженные группировки Artemisia arenaria с участием видов родов Agrio-phyllum, Corispermum. Разреженные группировки Artemisia arenaria с участием Agriophyllum arenarium Комплекс чистых зарослей Artemisia arenaria на песчаных буграх, а в котловинах зарослей Phragmites australis
Монодоминантные заросли Convolvulus persicus Монодоминантные заросли Convolvulus persicus Ас. Convolvulus persicus -Phragmites australis
Комплекс ас. Artemisia arenaria на буграх, а в понижениях зарослей Melilotus polonicus Комплекс ас. Artemisia arenaria на буграх, а в понижениях зарослей - Melilotus polonicus Artemisia arenaria Комплекс ас. Artemisia arenaria на буграх, а в понижениях зарослей Phragmites australis. Много сухих остатков донника
Лишенные растительности барханные пески Пески, почти лишенные растений. На буграх -единичные экземпляры Calligonum aphyllum и Artemisia arenaria; в котловинах растений нет На буграх - ас. Artemisia arenaria (довольно разреенная); в котловинах - монодоминантные заросли Phragmites australis
Таким образом, показаны типичные изменения растительного покрова, связанные с трансгрессивными фазами колебания уровня Каспия: появление плавневых сообществ и сообществ травянистых гало-фитов на пляжах, лишенных растительности; смена лебедово-турнефорциевой ассоциации и зарослей Convolvulus persicum камышево-рогозово-тростни-ковой и тростниково-вьюнковой ассоциациями; формирование мозаичных сочетаний мелких участков вьюнковой, тростниково-вьюнковой, солеросовой и прибрежницевой ассоциаций на скоплениях остатков раковин; деградация и частичная гибель сарсазанни-ков, не выносящих подтопления и затопления; проникновение галофитов в пионерные заросли Leymus racemosus на пляжах; появление мелких мозаичных включений микроценозов крайних гигрофитов в луговых фитоценозах (пырейных, наземновейниковых); расселение тростниковых зарослей в песках (первоначально в котловинах, а затем на склонах и даже вершинах).
Заметим, что в настоящее время в ходе новейшей трансгрессии моря растительность едва успевает выстроить серию сообществ, чередующихся в зоне затопления и подтопляемых низменных прибрежных равнин. Можно предположить, что после стабилизации уровня моря на более высокой отметке состав гидро-морфной растительности восстановится. Однако кон-
Поступила в редакцию_
фигурация и ширина полос будут иными, следуя новому профилю береговой зоны.
Литература
1. Петров К.М. Естественные процессы восстановления
опустошенных земель. СПб., 1996. 220 с.
2. Залетаев В.С. Экологически дестабилизированная сре-
да. Экосистемы аридных зон в изменяющемся гидрологическом режиме. М., 1989. 148 с.
3. Санкуева З.М., Джапова Р.Р., Трофимов И.А. Динамика
ботанического состава и продуктивности тростниковых сенокосов Северо-Западного Прикаспия // Экология растений полупустынной и степной зоны / под ред. Л.М. Кудиновой. Элиста, 1989. С. 33-47.
4. Геннадиев А.Н., Пузанова Т.А., Герасимова М.И. Естест-
венная и антропогенная эволюция почвенного покрова Западного Прикаспия // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. Геогр. 1993. № 1. С. 85-87.
5. Закржевский Б.С. О влиянии гипсового процесса на
развитие корневых систем пустынных ксерофитов и галофитов // Хозяйственное освоение пустынь Средней Азии и Казахстана. М.; Ташкент, 1934. С. 207-231.
6. Востокова Е.А. Гидрогенные экологические ряды рас-
тительности пустынных областей // Землеведение. 1967. Т. 7. С. 245-256.
7. Шавырина А.В. Ландшафтные признаки линз пресных
вод в приморской части равнинного Дагестана // Бюл. МОИП. отд. геолог. 1968. Вып. 2. С. 119-124.
10 сентября 2010 г.
