CC BY
67
15. Топоркова Л.Я. Амфибии и рептилии Урала // Фауна Европейского Севера, Урала и Западной Сибири. - Свердловск: УрГУ, 1973. - С. 84-117.
16. Топоркова Л.Я., Зубарева Э.Л. Материалы по экологии травяной лягушки на Приполярном Урале // Экология позвоночных Крайнего Севера. - Свердловск: УФАН СССР, 1965. - С. 189-194.
17. Чугунов С.М. Природа и люди Сургутского края (по наблюдениям лета 1913 г.) // Естествознание и география. - 1915. - № 4-5. - 52 с.
18. Шварц С.С., Ищенко В.Г. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Земноводные. - Свердловск: УФАН СССР, 1971. - Т. 3. - 60 с.
19. Ishchenko V.G. Problems of demography and declining populations of some euroasiatic brown frogs // Rus-
sian Journal of Herpetology. - 1996. - Vol. 3. - № 2. - Р. 143-151.
20. Measuring and monitoring biological diversity. Standard methods for amphibians / W. RonaldHeyer [et al.] // Washington: Smithsonian Institution Press. - 1994. - 364 p.
---------♦'-----------
УДК 613.4.631.6 Д.Ф. Алахвердиева, ФД. Алахвердиев, А.А. Абумуслимов
СМЕНЫ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ НА ПЛЯЖАХ АГРАХАНСКОГО ЗАЛИВА, СВЯЗАННЫЕ С НОВЕЙШИМИ КОЛЕБАНИЯМИ УРОВНЯ КАСПИЙСКОГО МОРЯ
В статье рассматриваются изменения растительного покрова на пляжах Аграханского залива Северо-Западного Прикаспия в результате воздействия трансгрессий Каспийского моря в период 20032010 гг. и выявляются тенденции динамики развития приморских ландшафтов. Авторы подчеркивают важность изучения индикационного значения пространственных смен фитоценозов. Исследованная территория характеризуется большой пестротой засоления пород и почв, что находит четкое отражение в растительном покрове.
Ключевые слова: Северо-Западный Прикаспий, растительное сообщество, фитоценоз, сукцессия, ландшафт, растительный индикатор, приморская равнина, лагуна, галофиты, экосистема, экологогенетические ряды, затопление.
D.F. Alakhverdieva, F.D. Alakhverdiev, A.A. Abumuslimov VEGETATION COMMUNITY CHANGES ON THE AGRAKHAN GULF BEACHES WHICH ARE CONNECTED WITH THE LATEST CASPIAN SEA LEVEL FLUCTUATIONS
Vegetative cover changes on the Agrakhan gulf beaches of the Northwest Caspian Sea region as a result of the Caspian sea transgression influence in the period of 2003-2010 are considered and the tendencies of the marine landscape development dynamics are revealed in the article. The authors emphasize the importance of studying the indicator value of the phytocenosis spatial changes. The researched territory is characterized by the big diversity of species and soil salinization that is embodied in a vegetative cover.
Key words: Northwest Caspian Sea region, vegetation community, phytocenosis, succession, landscape, vegetative indicator, marine plain, lagoon, halophytes, ecosystem, ecological and genetic series, flooding.
Изучение динамики растительности является частью проблемы приспособления людей и животных к меняющимся условиям среды обитания. В связи с этим интерес к исследованию трансформации растительных сообществ под воздействием внешних и внутренних факторов не ослабевает, поэтому тема исследования представляется актуальной.
Цель исследований. Изучение и описание динамики растительных сообществ для прогнозирования процессов, протекающих на изучаемой территории под воздействием природных и антропогенных факторов.
Задачи исследований: 1) выявить и описать эколого-генетические ряды растительных сообществ; 2) установить их значение для индикации динамики растительного покрова и прогноза различных природных процессов; 3) выяснить тенденции динамики экосистем Аграханского залива.
Материалы и методы исследований. В работе используется метод анализа эколого-генетических рядов в пространстве и времени. Предметом нашего исследования являются сукцессии. Флюктуации (смена аспектов сообществ, ритмика и прочее) нами не изучались, а фитогенез (которым в изучаемом районе является в основном многократная перестройка растительности под влиянием древних и новых трансгрессий Каспия) является лишь тем фоном, на котором разворачиваются сукцессии.
Динамику растительного покрова следует отличать от сезонных изменений структуры и состава фитоценоза и флюктуационных колебаний их по годам. Различаются три основных формы динамики фитоценозов: нарушения, сукцессии и эволюция.
В нашей работе под сменами растительности в соответствии с современными воззрениями [1-3] понимаются смены растительных сообществ во времени. При этом наибольшее внимание уделяется сукцессиям, т. е. последовательной, необратимой, закономерной и направленной смене одного фитоценоза другим на определенном участке среды.
Теорию сукцессий изначально разрабатывали геоботаники, а затем ее использовали в других областях естествознания. Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс [2] и развил В.Н. Сукачев [4], а затем Л.Г. Раменский [5], Р. Уиттекер [6], С.М. Разумовский [7] и многие другие.
Сукцессионный ряд, или серия, образуется сменяющими друг друга во времени растительными сообществами, где каждая предыдущая стадия (или серийное сообщество) формирует условия для развития последующего ряда. Если при этом не происходит вызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивым сообществом, имеющим сбалансированный при данных факторах среды обмен. Такое сообщество Ф. Клементс назвал «климакс». Отдельные фитоценозы, входящие в состав серии, рассматриваются как стадии данной сукцессии [2].
В настоящее время теория сукцессий, истоки которой были заложены в начале ХХ в., подверглась значительным уточнениям и дополнениям. Разработаны многочисленные классификации сукцессий по масштабу времени, обратимости, степени постоянства процесса, происхождению, тенденциям изменения продуктивности, тенденции изменения видового богатства, антропогенности, характеру происходящих во время сукцессии изменений и т. д. [8-10] и др.
Рассмотрим, каким образом происходила смена растительных сообществ на пляжах Аграханского залива Каспия с 2003 по 2010 г.
Появление плавневых сообществ на пляжах, лишенных растительности
Значительные части прибрежных пляжей совсем лишены растений. Поверхность их обычно не совсем ровная с множеством мелких бугорков, образованных скоплениями ракушек. Встречаются также небольшие понижения, довольно плоские, пионерные виды появляются на прибрежных пляжах через 5-6 лет. Так, посещая в 2010 г. некоторые участки пляжей, которые относятся к 2003 и 2006 гг., было отмечено, что они полностью лишены растительности; здесь удалось обнаружить лишь незначительное число растений. Расположение их было пятнистым, группы были разделены значительными участками пляжа, на которых растения вообще отсутствовали. Представления о встреченных здесь сообществах отражены в табл. 1-3. Эти данные относятся к 2010 г.
Наблюдаемые нами в 2003 и 2006 гг. пляжи (к северу от Брянской Косы, к юго-востоку от Старого Би-рюзяка, к юго-востоку от Джалыково) представляли обширные площади, покрытые смесью песка и ракушек, но лишенные каких-либо растений. Изредка на них встречались (только на участках у Брянской Косы и у Джалыково) скопления мертвого засохшего Zostera marina диаметром 1-3 м и высотой 0,2-0,4 м. Однако покрытие пляжа этими скоплениями было ничтожно и не превышало 1-2 %. Остатки взморника были деформированными и полуразрушенными.
Таблица 1
Пионерная растительность на пляжах у Брянской Косы
Вид растений Площадка 100 м2
Phragmites australis (проростки и молодые экземпляры) sol sol sp sol sol sol sp sol sol sp
Scirpus tabernaemontani - - sol - - - - sol - -
Tupha sp. (молодые экземпляры группами по нанопонижениям) sp - - - - sp - - - -
Heleocharis sp. (молодые экземпляры, проростки) - sol - - - - sol - - -
Таблица 2
Пионерная растительность на пляжах у Старого Бирюзяка
Вид растений Площадка 100 м2
1 2 3 4 5
Tupha sp. (проростки) Sp.gr Sp.gr Sp.gr Sp.gr sol
Phragmites australis sol - sol sol sol
Таблица 3
Пионерная растительность на пляжах у Джалыково
Вид растений Площадки 100 м2
1 2 3 4 5
Phragmites australis (вполне развитые экземпляры, уже год плодоносившие) sol sol sol sol sol
Bolboschoenus maritimus sol sol sol - -
Alisma plantago aquatica - sol sol - -
Butomus umbellatus - sol sol - -
Heleocharis sp. sol sol -
Tournefortia sibirica sol - - - sol
Следует отметить, что в таблице 3 площадки № 2 и № 3 описаны в ямах глубиной около 1,0 м, вероятно, вырытых человеком. На дне ям из песчано-ракушечной толщи высачивается вода. Уровень ее установился на глубине 0,8 м, так что растения частично погружены в воду. На пляже много следов от движения транспорта (глубокие колеи автомашин). Они заполнены водой, в них рассеяны экземпляры Phragmites australis и Alisma plantago aquatic; Toumefortia sibirica встречается только на ровных местах.
Появление сообществ травянистых галофитов на пляжах, лишенных растительности вдоль пересыпей
При рассмотрении псаммосерии отмечался процесс появления групп травянистых галофитов на некоторых песчано-ракушечных пляжах. Он связывался с процессом образования тонкого илистого наносного слоя на тех пониженных участках пляжа, где в силу местных мелких особенностей микрорельефа и нано-
рельефа происходит застаивание нагонных вод. Он был обозначен как заиливание пляжей. В настоящее время этот процесс получил некоторые своеобразные черты. Они заключаются в том, что узкие полосы сообществ травянистых галофитов Salicornia europaea, Ofaiston monandrum, Petrosimonia crassifolia, P. triandra, P. brachiata, Echinopsilon sedoides, Suaeda prostrata, S. confusa отмечаются на глинистых наносах, окаймляющих тыльные стороны (то есть обращенные не к морю, а к берегу) песчаных и ракушечных пересыпей, отделяющих на некоторых участках (особенно в обсыхающих лагунах) пляж от моря. Анализ данных пространственных смен позволяет выделить следующие смены ценозов:
а) разреженные экземпляры Leymus racemosus, Juncus maritimus, J. buforius, Poligonum salsugineum, удаленные друг от друга на 5-15 м, на песчано-ракушечной пересыпи высотой 1 м и шириной 15-30 м;
б) узкая полоса зарослей Salicornia europaea с незначительным участием Sueda prostrata на илистом наносе, окаймляющем тыльную сторону пересыпи; ширина полосы около 5 м;
в) песчано-ракушечный пляж с единичными экземплярами Convolvulus persicus на скоплениях ракушек.
Аналогичные полосы у тыльного подножия прибрежных пересыпей были замечены на еще не затопленных отмелях у острова Тюленьего. Повторное профилирование (в 2003 и 2010 гг.) показало те изменения, которым подверглась изучаемая территория за определенный временный период, что позволяет судить о скорости протекающих здесь процессов. В табл. 4 приводятся сравнительные данные наших наблюдений.
Таблица 4
Сравнительное описание профилей у острова Тюлений
Номер отрезка профиля Сообщество Состояние сообществ
2003 г. 2010 г.
1 Полоса песка и ракушек, лишенная растительности Полоса отчетливо выражена: ее ширина около 25 м Полоса исчезла и прилегающая к ней пересыпь контактирует с морем
2 На пересыпях единичные экземпляры Atriplex tatari-ca, Agriophyllum arenarium Пересыпь высотой 11,5 м; отделена полосой, описанной на отрезке № 1. Ширина пересыпи 30 м Пересыпь не подверглась изменению. Кроме лебеды и кумарчика встречены группы тростника
3 По плоскому песчаноракушечному пляжу разреженные заросли Leymus mcemosus. Комплекс монодоминантных очень разреженных зарослей Convolvulus persicus Комплекс занимает весь пляж. Ширина по профилю около 300 м У подножия пересыпи полоса со-леросового сообщества на тонком слое ила: Salicornia europaea - sp, Petrosimonia crassifolia - sol, Atriplex litoralis - sol. Ширина полосы около 30 м. Далее по пляжу комплекс зарослей Convolvulus persicus, Leymus racemosus
Итак, сравнительный анализ данных табл. 4 позволил определить следующие изменения: а) полоска песка, лишенная растений и отчетливо видимая в 2003 г., исчезла в 2010 г. в результате затопления морем; море подошло вплотную к пересыпи; б) на пересыпи появились фрагменты зарослей тростника; в) вдоль тыльной стороны пересыпи возникла полоса фрагментов солеросовой и петросимониевой ассоциаций. Появление полос, которые никогда ранее нами не отмечались, объясняется, по-видимому, тем, что при подъеме уровня моря морские воды получили возможность перебрасываться через такие пересыпи, причем принесенная водою взвешанная муть осаждается, образуя илистый нанос. Об этом свидетельствуют прикопки, сделанные в описываемых полосах, на отмелях вблизи острова Тюленего. В них с поверхности вскрывался тонкий слой ила мощностью 5-20 см. Ниже приводятся данные этих прикопок (табл. 5).
Таблица 5
Описание прикопок под полосами солеросовых сообществ, окаймляющих пересыпи в районе острова Тюленего
Слой Описание прикопок
Прикопка № 1
0-17 см Монодоминантная заросль солероса; влажный бурый ил, липкий, слегка вязкий; единично обломки ракушек
10-50 см Песок крупнозернистый, серый, мокрый с большим количеством обломков ракушек
Прикопка № 2
0-5 см Заросль солероса; единично присутствуют лебеда татарская и лебеда прибрежная; вязкий, бурый, мокрый ил
5-15 см Тот же ил с мелкими гнездами серого песка и обломками ракушек
15-50 см Песок крупнозернистый, серый, мокрый с большим количеством обломков ракушек
Прикопка № З
0-20 см Ассоциация франкениево-солеросовая; вязкий, бурый, мокрый ил
20-З0 см Тот же ил с мелкими гнездами серого песка и обломками ракушек
30-70 см Песок крупнозернистый, серый, мокрый с обломками ракушек
Смена лебедово-турнефорциевой ассоциации и зарослей вьюнка персидского ассоциациями камышево-рогозово-тростниковой и тростниково-вьюнковой
На начальных стадиях развития растительности на пляжах, лишенных растений, формируется покров, состоящий из монодоминантных зарослей Tournefortia sibirica/Atriplex tatarica, A. litoralis. Участки их очень малы с мозаичным сложением. Иногда в эту мозаику вкраплены Convolvulus persicus, Corispermum aralocas-picum.
В настоящее время на многих участках таких пляжей появились молодые всходы тростника, камыша и рогоза. Обычно они появляются там, где на фоне пляжа встречаются какие-либо нанопонижения (порядка 20-З0 см). Для иллюстрации изменений приведены виды растений, встреченные нами на фиксированных для наблюдений площадках восточнее Суюткина, в сообществах турнефорции и лебеды. Данные относятся к 200З и 2010 гг. (табл. 6-7).
Таблица 6
Изменение видового состава сообществ турнефорции и лебеды прибрежной на пляжах восточнее Суюткина
Вид растений Площадка 100 м2
200З г. 2010 г. 200З г. 2010 г. 2003 г. 2010 г. 200З г. 2010 г. 200З г. 2010 г.
2 3 5
Tournefortia sibirica sp sp sol sp sp sp sp sol sp sol
Atriplex litoralis sp sol-sp sp sol-sp sol sol sp sol sol-sp sol
Phragmites australis - sol - sp. gr - sp. gr - sp. gr. - sp. gr
Bolboschemus mariti-mus - sol - - - sol - - - sol
Scirpus lacustris - sol - sol - sol sol - sol sol
Juncus maritimus - sol - - - sol - - - sol
Typha sp. (проростку) - sp - sp - sol - sp - sol
Таблица 7
Изменение видового состава сообществ, турнефорции и лебеды татарской на пляжах восточнее Суюткина
Вид растений Площадка 100 м2
2003 г. 2010 г. 2003 г. 2010 г. 2003 г. 2010 г. 2003 г. 2010 г. 2003 г. 2010 г.
1 2 3 4 5
ЛМр1ех tatarica ер во!-вр вр во! вр вр вр во! вр вр
Toumefortia в/Ып'са ер во! вр во! во! во! вр вр во! во!
РЬтдтіїв® аи$Ы'1$ - вр - вр - вр - вр - вр
^пи тапНтив - во! - - - - - во! - -
Мотив итЬеМиэ - - - - во! - - во! - -
В целом можно заключить, что лебедово-турнефорциевая ассоциация сменяется камышево-рогозово-тростниковой. В данный период осуществляется самая ранняя стадия этой сукцессии и группы тростника мозаично распределены по фону лебедово-тростниковых сообществ в нанопонижениях, усиливая мозаичность растительного покрова.
Итак, наши данные, представленные в табл. 1-7, позволяют нарисовать лишь общую картину наметившихся тенденций в изменении растительного покрова пляжей Аграханского залива, связанных с новейшими колебаниями уровня Каспийского моря. Подъем уровня Каспия начался недавно, что вполне отчетливо выявить сукцессии, порожденные влиянием этого процесса пока нельзя. Однако уже сейчас возможно наметить те изменения в растительном покрове, которые, вероятнее всего, окажутся начальными, сингенетическими стадиями смен растительности во времени. Эти изменения могут быть использованы для прогнозирования направления динамики растительности, а также для выявления современных тенденций развития территории Северо-Западного Прикаспия.
Литература
1. Быков Б.А. Экологический словарь. - Алма-Ата: Наука, 1988.
2. Воронов А.Г. Геоботаника. - М.: Высшая школа, 1973. - 383 с.
3. Работнов Т.А. Фитоценология. - М.: МГУ, 1983. - 292 с.
4. Сукачев В.Н. Избранные труды. - Л.: Наука, 1972. - Т. 1. - 417 с.; 1973. - Т. 2. - 352 с.; 1975. - Т. 3. -543 с.
5. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения // Вестн. опытного дела Среднечерноземной области. - Воронеж, 1924. - С. 37-73.
6. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. - М.: Прогресс, 1980. - 328 с.
7. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. - М.: Наука, 1981.
8. Лавренко Е.М. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием растительного покрова // Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1964. - № 1. - С. 32-46.
9. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые вопросы эволюционной экологии) // Журн. общ. биологии. - 1990. - Т. 51. - № 5. - С. 619-631.
10. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. - М.: Логос, 2002. -264 с.
