CC BY
7
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 581.55 DOI: 10.24412/2071-6176-2023-1-117-124
ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ АГРОСТЕПЕЙ КУЛИКОВА ПОЛЯ (ТУЛЬСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Е.М. Волкова, С.А. Полянчева
В статье обсуждаются результаты многолетних экспериментов на территории Куликова поля. Эксперименты сформированы широкорядным посевом смесей степных трав в 2006 году. Выявлена динамика видового состава и обилия типичных видов за годы эксперимента.
Ключевые слова: восстановление растительности, экспериментальные посевы, агростепи, Куликово поле, Тульская область.
Введение
Высокая степень антропогенной нагрузки на ландшафты Куликова поля способствовала, в первую очередь, деградации степных сообществ на водоразделах, что обусловлено использованием этих земель для сельскохозяйственных целей. В результате, степи сохранились на так называемых «неудобьях» (склоны балок и речных долин при близком залегании известняка) и сегодня занимают незначительные площади: в границах Достопримечательного места «Куликово поле и памятники на нем» степные сообщества занимают менее 17% [1].
В целях восстановления исторического ландшафта времени Куликовской Битвы проводятся работы по реконструкции луговых степей, являющихся зональными экосистемами для юго-восточной части Тульской области. Для этого применяются различные методы и подходы, позволившие восстановить степные сообщества разного возраста на площади более 64 га [1]. Первые эксперименты были заложены у д. Хворостянка по методу Д.С. Дзыбова [2-4] и сопровождались посевом скошенных травяных смесей на пашню. Однако, сформированные посевы не сопровождались высоким обилием ковылей, что позволило В.И. Данилову внести некоторые изменения в методологию эксперимента.
Суть изменений сводилась к следующему. На подготовленную пашню в конце вегетационного сезона высевали собранные вручную на степных склонах семена растений [5]. При этом, в первый год эксперимента проводили посев только семян ковылей (БИра рвппМа, Б. рЫоНвггНта, Б. еарйШа). Ковыли высаживали рядами, расстояние между ними составляло 40-50 см. В следующий вегетационный сезон проростки ковылей пропалывали и к концу сезона они формировали небольшие дерновины. В это время в междурядья высевали семена степного
разнотравья (Linum flavum, Delphinium cuneatum, Elisanthe viscosa, Centaurea ruthenica, Iris aphylla, Trinia multicaulis, Lavatera thuringiaca, Onobrychis arenaria, Coronilla varia, Galium verum, Genista tinctoria, Medicago falcata, Veronica teucrium, Pyrethrum corymbosum, Allium oleraceum, др.). В последующие годы в конце каждого вегетационного сезона проводили скашивание травостоя. Как видно, в отличие от классического подхода Д.С. Дзыбова, такие эксперименты характеризуются посевом «чистых семенных смесей» в рядах. Несмотря на то, что спустя годы [6] «рядковая» структура травостоя сохранилась, тем не менее, применяемый подход позволил сформировать «агростепи», характеризующиеся наиболее богатым видовым составом и «степным обликом», что актуально для туристских целей музея-заповедника «Куликово поле».
Для сохранения восстановленных степных ландшафтов важно понимать направление сукцессионного развития «агростепей», чтобы при необходимости можно было корректировать видовой состав и внешний облик сообществ. Таким образом, целью данного исследования является изучение динамики развития «агростепей», сформированных широкорядным посевом степных трав.
Объекты и методы исследования
Объектом исследования явились «агростепи», сформированные на территории музея-заповедника «Куликово поле» (Кимовский р-н, Тульская область) близ ур. Зеленая Дубрава в 2006 году. Эксперимент был заложен на 2-х участках: 1 - широкорядный посев ковылей с последующим (в 2007 году) высевом семян разнотравья (площадь 2,2 га); 2 - широкорядный посев ковылей без высева разнотравья (площадь 3,5 га) [7].
На каждом участке эксперимента были заложены постоянные пробные площади размером 1 кв. метр (границы площадей были закреплены реперами). На участке 1 таких площадей было заложено 10, на 2 участке - 3 площади. Начиная с 2009 года, на каждой пробной площади проводили геоботанические описания с указанием общего проективного покрытия травостоя (%) и обилия каждого вида (%). Проведенное сравнение пробных площадей на разных участках позволило выявить динамику видового состава и покрытия видов за 13 лет наблюдений (20092022 гг.).
Обсуждение результатов
Анализ проведенных описаний в разные годы эксперимента позволил выявить отличия между участками/вариантами по ряду параметров.
Общее проективное покрытие (ОПП) травостоя на участке 1 варьируется несущественно в ходе эксперимента: от 85% до 98-100%, начиная с первых лет наблюдений. В течение вегетационного сезона показатель увеличивается, начиная с мая (60-65%), и к концу июня достигает 85-90%, а к началу августа - 98-100%. На участке 2 ОПП в мае не превышает 50-55% (в некоторые годы - 20-30%), в конце июня - (60)80-85%, а в августе-сентябре может снижаться до 65-70%. В целом, ОПП травостоя (по результатам описаний в одинаковые сроки) за годы эксперимента на этом участке варьирует в пределах 70-80%. Как видно, внесение семян разнотравья при формировании «агростепей» увеличивает ОПП травостоя, начиная с первых лет эксперимента. На участке 2, несмотря на разрастание ковылей, ОПП максимальных показателей не достигает.
Рассматриваемый показатель (ОПП) коррелирует с видовым разнообразием растительных сообществ. Максимальные значения свойственны участку 1 и составляют 31-33 вида/кв.м в первые годы наблюдений (2009-2010 гг). В дальнейшем, к 2022 году показатель снижается до 10-15 видов/кв.м (рис. 1).
Рис. 1. Динамика изменения видового состава на участке 1
(пробные площади 1-10)
Снижение видового разнообразия связано с выпадением из травостоя видов ранних стадий сукцессионного развития. Первыми выпадают Erigeron canandensis, Fumaria officinalis, Setaria viridis, которые отмечены на пробных площадях только в 2009 году. Несколько позже (после 2010 г.) постепенно снижают обилие и исчезают Capsella bursa-
pastoris, Lactuca serriola, Tanacetum vulgare, а к 2015 г. - Cirsium arvense и др. Важно отметить, что ряд высеянных видов также уменьшает свое участие в составе травостоя - Veronica austriaca, Trinia multicaulis, Elisanthe viscosa, Allium flavescens.
Сохранившиеся в составе травостоя виды характеризуются изменением их обилия в ходе эксперимента (рис. 2). Так, обобщенный анализ описаний на пробных площадях показал, что, в целом, проективное покрытие Convolvulus arvensis, Coronilla varia и Chamaenerion angustifolium в первые годы эксперимента повышалось и показатели 2010 года были максимальными: 47%, 61,5-79% и 13,6% соответственно. В дальнейшем, обилие снижается и на некоторых пробных площадях к 2022 году эти виды либо отсутствуют, либо их проективное покрытие не превышает 1%. Сходная тенденция снижения проективного покрытия отмечена у Taraxacum officinale: в 2010 году показатель максимален (35%), а с 2015 года вид отсутствует в составе травостоя.
Рис. 2. Динамика изменения проективного покрытия различных видов на участке 1 (обобщенный показатель по пробным площадям)
Среди видов, внесенных семенным материалом при посеве, максимум обилия к 2010-2012 гг. отмечен у Linum flavum (37%), а к 2022 г. показатель снижается до 5-16%. Проективное покрытие Delphinium cuneatum также достигает максимальных значений в 2010 году, а в последующие годы остается стабильным или несколько снижается.
Обилие ковылей на пробных площадях меняется не столь однозначно. Например, Stipa pennata на большинстве площадей характеризуется высоким покрытием в 2009-2010 гг. (до 65-80%) а, начиная с 2012 г., показатель снижается. На других площадях покрытие либо снижается (с 40 до 20%), либо увеличивается (с 8 до 23%).
На начальных стадиях развития «агростепей» (к 2009-2012 гг.) активно разрастается Stipa pulcherrima и покрытие вида может достигать 64%, но в дальнейшем оно может снижаться до 20%. На некоторых площадях покрытие вида остается стабильным (35-50%).
Stipa capillata уже в 2009 году на некоторых площадях имеет максимальное покрытие - 91-97%. Последующие наблюдения подтверждают тенденцию снижения обилия вида.
Важно отметить, что для всех видов ковылей отмечено их появление на ранее неуказанных площадях, начиная с 2012 года. Это свидетельствует о возможности семенного размножения видов в условиях «агростепей».
Среди высеянных видов Festuca valesiaca значительно увеличивает покрытие к 2016 году (до 55%), но некоторое снижение отмечено к 2022 г. (до 40%). Появляется (в 2010 г.) и постепенно увеличивает обилие Poa angustifolia (до 20%). Эти факты свидетельствуют о снижении конкурентной способности плотнодерновинных (прежде всего -высеянных видов - типчак и ковыли) и увеличении активности корневищных апофитов (виды естественных биотопов, например, мятлик узколистный) [8].
Таким образом, на участке 1, который был сформирован посевом ковылей и разнотравья, за годы эксперимента показано снижение видового состава, что обусловлено, в первую очередь, выпадением видов «бурьянистой» стадии сукцессии. По мере развития растительных сообществ изменяется проективное покрытие многих видов. Следует отметить тенденцию снижение обилия ковылей, что наблюдали на большинстве площадей, однако это компенсируется разрастанием других злаков.
На участке 2 (широкорядный посев ковылей без участия разнотравья) видовой состав также имеет тенденцию к снижению: от 14-17 видов/кв.м в 2009 году до 10-12 видов/кв.м к 2015 г., что обусловлено выпадением раннесукцессионных видов. Однако, к 2022 году отмечено некоторое увеличение разнообразия за счет внедрения видов с участка 1 (рис. 3).
Рис. 3. Динамика изменения видового состава на участке 2 (на пробных площадях 1-3)
Первыми из растительных сообществ выпадают Consolida regalis, Fumaria officinalis, Lactuca serriola, Setaria viridis, Viola arvensis, Matricaria inodora, а из высеянных - Elisanthe viscosa. Указанные виды присутствовали в описаниях 2009 г., реже - до 2012 г. Дольше «задерживаются» Cirsium arvense, Taraxacum officinale и Elytrigia repens -их максимальное покрытие отмечено в 2010 году (44%, 18% и 35% соответственно), но с 2015 года они отсутствуют в описаниях.
Относительно динамики сохранившихся видов следует отметить, что в данном варианте эксперимента более продолжительное время сохраняются (с высоким обилием) виды ранних стадий сукцессии. Так, до 2012 года сохраняется Artemisia absinthium (57-75%) (рис. 4). В дальнейшем обилие вида снижается.
Рис. 4. Динамика изменения проективного покрытия различных видов на участке 2 (обобщенный показатель по пробным площадям)
Относительно ковылей следует отметить, что для Stipa pennata и X рЫ^егтта максимальное покрытие отмечено в 2010 году (60-90%). В последующие годы показатель снижается вначале до 50-70% (к 2012 г), а затем - до 20-30%. Для ХЫра сарНШа наиболее высокое покрытие отмечено в более ранние годы (2009 г. - 80%) с постепенным снижением показателя до 10-15%.
По мере снижения обилия ковылей в составе сообществ происходит увеличение покрытия Роа angustifolia (до 20-32%). По-видимому, именно мятлик активнее разрастается в данном варианте опыта и со временем будет занимать нишу ковылей.
Сравнение участков 1 и 2 с широкорядным посевом ковылей показало, что на участке 1 (с внесением разнотравья) сообщества «агростепей» характеризуются более разнообразным видовым составом и высоким проективным покрытием. Максимальная заполненность экологических ниш «ускоряет» сукцессионное развитие таких ценозов. На участке 2 (без разнотравья) состав сообществ формируют, помимо ковылей, виды сукцессионных стадий. Следовательно, видовой состав, как и ОПП, имеют более низкие значения. При этом, в составе сообществ длительное время сохраняются виды ранних стадий сукцессии.
В целом, изучение динамики развития «агростепей», сформированных широкорядным посевом ковылей с и без участия разнотравья, показало, что наиболее высокое видовое разнообразие сообществ формируется на 3-4 годы развития. Это обусловлено разрастанием ковылей и других степных видов, а также сохранением ряда сорно-луговых видов. С увеличением возраста сообществ «агростепей» происходит снижение разнообразия за счет выпадения видов «бурьянистой» стадии сукцессии. Кроме того, отмечена тенденция уменьшения проективного покрытия ряда степных (высеянных) видов, а также внедрение и разрастание апофитов. Продолжение наблюдений позволит ответить на вопрос: останутся ли «агростепи» ковыльными или со временем превратятся в злаково(мятликово)-разнотравные остепненные луга.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта ректора ТулГУ для обучающихся по образовательным программам высшего образования - программам магистратуры, № 8945 ГРР_М.
Список литературы
1. Розова И.В., Волкова Е.М. Оценка структуры земель Куликова поля с использованием ГИС-технологий // Известия ТулГУ. Естественные науки. 2020. Вып. 3. С. 27-39.
2. Дзыбов Д. С. Метод ускоренного воссоздания травянистых сообществ // Всесоюз. совещ. «Экспериментальная биогеоценология и агроценозы»: тезисы. М.: Наука, 1979. С. 129-131.
3. Дзыбов Д.С. Основы биологической рекультивации нарушенных земель. Ставрополь: Агрус, 1995. 58 с.
4. Дзыбов Д.С. Метод агростепей: Ускоренное восстановление природной растительности. Методическое пособие. Саратов: Научная книга, 2001. 40 с.
5. Данилов В.И., Бурова О.В. Опыты по восстановлению степной растительности на Куликовом поле // Степной бюллетень, 2006. № 20. С. 34-37.
6. Экспериментальное восстановление степной растительности Куликова Поля (Тульская область): некоторые итоги оценки ценотического разнообразия / Волкова Е.М., Полянчева С.А., Розова И.В. [и др.] // Известия ТулГУ. Естественные науки. 2020. Вып. 4. С. 49-64.
7. Волкова Е.М., Бурова О.В., Розова И.В. Восстановление степной растительности Куликова поля (методы и результаты экспериментов), Тула. 2022. 60 с.
8. Volkova E.M., Lebedeva M.V., Yamalov S.M. Vegetation dynamics of Kulikovo Field agrosteppes: the contribution of environmental factors // Ninth International Symposium "Steppes of Northern Eurasia". IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science, 2021. V. 817. № 1. P. 012112.
Волкова Елена Михайловна, д-р биол. наук, доц., convallaria@ mail.rH, Россия, Тула, Тульский государственный университет,
Полянчева Светлана Алексеевна, студент, lana.polyancheva@mail.rH, Россия, Тула, Тульский государственный университет
THE VEGETATION DYNAMICS OF AGROSTEPS ON KULIKOVO FIELD
(TULA REGION)
E.M. Volkova, S.A. Polyancheva
The article shows the results of long-term experiments on the territory of Kulikov field. The experiments were formed by wide-row sowing of mixtures of steppe herbs in 2006. The dynamics of the species composition and abundance of typical species over the years of the experiment were revealed.
Keywords: restoration of vegetation, experimental crops, agrosteppe, Kulikovo field, Tula region.
Volkova Elena Mikhailovna, doctor of biological sciences, docent, convallaria'a mail.ru, Russia, Tula State University,
Polyancheva Svetlana Alekseevna, student, lana.pol\>ancheva'amail.ru, Russia, Tula State University
