CC BY
53
УДК 581.55 DOI: 10.24411/2071-6176-2020-10406
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КУЛИКОВА ПОЛЯ (ТУЛЬСКАЯ ОБЛАСТЬ): НЕКОТОРЫЕ ИТОГИ ОЦЕНКИ ЦЕНОТИЧЕСКОГО
РАЗНООБРАЗИЯ
Е. М. Волкова, С. А. Полянчева, И. В. Розова, О.В. Бурова
Проведен анализ разнообразия растительных сообществ, сформированных в разные годы методом посева травосмесей, семенного материала (широкорядный посев) и с использованием комбинированного подхода на территории Куликова поля. Выделено 7 групп растительных сообществ, отличающихся по видовому составу, обилию и константности видов, что обусловлено, в первую очередь, продолжительностью существования экспериментов.
Ключевые слова: агростепи, восстановление, растительность, Куликово поле.
Введение
Территория музея-заповедника «Куликово поле» расположена в юго-восточной части Тульской области, в подзоне северной лесостепи. До периода интенсивного сельскохозяйственного освоения регион характеризовался сочетанием степной растительности, которая была широко распространена на водоразделах, и лесов, приуроченных в основном к балкам и склонам речных долин [1, 2]. Антропогенная трансформация ландшафтов способствовала вырубке лесов и распашке водораздельных пространств. Это привело к резкому сокращению площадей, занятых степными ценозами. Если в прошлом они занимали 5560 % территории, то к настоящему времени сохранились по крутым склонам балок и речных долин, занимая не более 10 % площади Куликова поля. В границах Достопримечательного места «Куликово поле и памятники на нем» степные сообщества занимают менее 17% [3].
В соответствии с программой развития музея-заповедника «Куликово поле», направленной на сохранение природных объектов и восстановление исторического ландшафта времени Куликовской Битвы (1380 г.), начаты работы по реконструкции лесной и степной растительности. Восстановление лесной растительности проводится на площади 47 га посадкой саженцев широколиственных пород.
Степные сообщества восстанавливаются на площади 64 га [3] с применением разных подходов и методов. Наиболее ранние эксперименты (2002 г.) основаны на методе Д.С. Дзыбова [4-6] и сопровождались посевом травяных смесей степных растений, скошенных на естественном участке, на пашню. В дальнейшем для увеличения обилия ковылей в травостое применение этого метода было усовершенствовано В.И.
Даниловым [7]. При этом в первый год эксперимента осенью на пашню высевали рядами семена ковылей Stipa pennata, S. pulcherrhima, S. capillata с расстоянием между рядами 40 см. В последующий вегетационный сезон проростки ковылей пропалывали для снижения конкуренции с другими видами. К концу сезона ковыли формировали дерновину и становились более конкурентоспособными. В этот период в междурядья высаживали семена степного разнотравья (Linum flavum, Delphinium cuneatum, Elisanthe viscosa, Centaurea ruthenica, Iris aphylla, Trinia multicaulis, Lavatera thuringiaca, Onobrychis arenaria, Coronilla varia, Galium verum, Genista tinctoria, Medicago falcata, Veronica teucrium, Pyrethrum corymbosum, Allium oleraceum, др.). В последующие годы прополку не проводили. В конце сезона скашивали травостой для предотвращения накопления ветоши. Сформированные таким образом «агростепи» характеризовались более высоким участием ковылей в составе сообществ по сравнению с классическим методом, но длительное время сохраняли «рядковую» структуру посевов. Для формирования горизонтальной структуры «агростепей», являющейся максимально приближенной к естественным сообществам, но с сохранением обилия ковылей, в 2011 г. заложен эксперимент, сочетающий посев травосмесей (скошены с естественного степного склона) и семенного материала (ковыли, разнотравье). Таким образом, в настоящее время на территории музея-заповедника «Куликово поле» представлены эксперименты по восстановлению степной растительности посевами травосмесей, семенного материала (широкорядный посев) и с использованием комбинированного подхода. Эксперименты заложены в разные годы (с 2000 по 2019 гг). Сравнение результатов экспериментов позволит выявить наиболее перспективный подход к восстановлению степных сообществ в условиях северной лесостепи, а также определить направление и динамику сукцессионного развития сообществ «агростепей».
Важно отметить, что подобные эксперименты проводятся не только в разных регионах России, но и в разных странах [8-14]. Оценка эффективности применяемых подходов и методов с учетом климатических условий регионов весьма актуальна и имеет не только фундаментальное, но и прикладное значение.
Объекты и методы исследования
Объектом данной работы явились экспериментальные поля, сформированные на территории музея-заповедника «Куликово поле». Эксперименты по восстановлению степной растительности заложены у д. Хворостянка, с. Монастырщино (близ урочища Зеленая Дубрава) и у д. Моховое (рис. 1). Характеристика полей приведена в табл. 1.
Таблица 1
Основные черты экспериментальных полей музея-заповедника
«Куликово поле»
Дополнительная
№ информация
участка (см. Название поля Площадь, га Метод посева Год посева (концентрация посевного
рис. 1) материала, если имеется)
1 Хворостянка - 1 11,8 Посев травосмесей 2000 -2002 нет данных
Посев
2 Хворостянка - 2 4,0 семенного материала 2005 93,3 кг/га
Посев 2005 -2006
3 Зеленая Дубрава 8,1 семенного нет данных
материала
Посев 2008 -2009
4 Зеленая Дубрава 3,2 семенного 93 кг/га
материала
Посев 2009 -2010
5 Зеленая Дубрава 8,1 семенного 93,3 кг/га
материала
Комбиниро-
6 Зеленая Дубрава 0,4 ванный посев 2010 670 кг/га
7 Зеленая Дубрава 10,3 Комбинированный 2011 -2012 61,5 кг/га
посев
Посев 2014 -2015
8 Зеленая Дубрава 1,0 семенного 190 кг/га
материала
Посев 2015 -2016
9 Зеленая Дубрава 0,8 семенного 118 кг/га
материала
Посев 2016 -2017
10 Зеленая Дубрава 0,8 семенного 105 кг/га
материала
11 Моховое 0,8 Комбинированный 2018 -2019 190 кг/га
посев
На каждом экспериментальном поле в вегетационные сезоны 20192020 гг. были заложены пробные площади размером 100 м2 и проведено описание растительности с указанием общего проективного покрытия для травяного яруса и проективного покрытия (%) для каждого вида. Всего было выполнено 88 геоботанических описаний, которые внесены в
электронную базу данных «Растительность Куликова поля» в формате MS Excel.
При обработке геоботанических описаний проведено преобразование геоботанических таблиц. При этом растительные сообщества объединены в группы на основании сходства видового состава, обилия и постоянства видов. Постоянство (константность) видов определяли с использованием следующих классов: + -1-10 %, I - 11-20, II - 21-40, III - 41-60, IV - 61-80, V - 81-100. Для каждой группы сообществ были выделены виды с наиболее высокой константностью (III-V). При этом виды, характеризующиеся максимальными показателями константности в конкретной группе, были приняты в качестве диагностических. К диагностическим также относили доминирующие виды. Для каждой выделенной группы сообществ было определено видовое богатство и видовая насыщенность сообществ (среднее количество видов, выявленных в описаниях на пробных площадях, а также максимальные и минимальные значения числа видов).
Рис. 1. Участки экспериментальных полей музея-заповедника «Куликово поле» (номера полей соответствуют обозначениям в табл. 1)
Группы сообществ называли по диагностическим видам, имеющим максимальные показатели обилия и константности. Внутри групп выделяли подгруппы на основании отличий в постоянстве и обилии
отдельных видов. Кластерный анализ и ординацию выделенных групп сообществ проводили на основе бестрендового анализа соответствия -DCA [15] с применением программы РС-ORD for Windows v. 4.01. В качестве исходных данных использовали обилие видов.
Результаты и обсуждение
Проведенный анализ описаний растительности экспериментальных полей, на которых проводится восстановление степной экосистем Куликова поля, позволил выделить 7 групп растительных сообществ.
Ковыльно-типчаковая группа сообществ (Stipa sp.+Festuca valesiaca) (1 - здесь и далее номер группы соответствует обозначениям на рис. 2). Группа выделена на основании 21 описания, которые сделаны на полях Хворостянка - 2, Зеленая Дубрава (поля 3, 4, 5, 7, 9 - номера полей соответствуют обозначениям на рис. 1 и в табл. 1). Изученные поля созданы как посевом семенного материала, так и комбинированным посевом. Возраст большинства экспериментов - 10 - 15лет.
Растительные сообщества этой группы характеризуются высоким общим проективным покрытием (ОПП) - от 77 до 100 % (в среднем 91 %). Важно отметить, что среднее обилие большинства видов незначительно (+), редко проективное покрытие достигает 10 - 15 %. Наиболее высокие значения отмечены у ковылей (Stipa cаpШаtа - 12 %, Stipа pulcherrimа -14 %, Stipa pennаtа - 22 %; суммарно - 48%) и у типчака (Festuca valesiaca - 48 %), что, наряду с высокой встречаемостью (V), позволило внести эти виды в название группы сообществ. Высоким постоянством также характеризуются Linum flavum, Poa angustifolia, Veronica teucrium, Agrimonia eupatoria, Delphinium cuneatum, Cirsium arvense (V). В составе сообществ также произрастают такие степные виды, как Anthericum ramosum, Astragalus danicus, Centaurea ruthenica, Dracocephalum ruyschiana, Echinops ritro, Echium rubrum, Elisanthe viscosa, Elytrigiа intermediа, Genistа ит^па, Gypsophila altissima, Iris aphylla, Lavatera thuringiaca, Nepeta pannonica, Nonea pulla, Onobrychis а^шпа, Pyrethrum corymbosum, Salvia pratensis, Scabiosa ochroleuca, Scutellаriа supта, Stachys recta, Stipa stenophylla, Thymus marschallianus, Trinia multicaulis, Veronica austriaca, Vincetoxicum hirundinaria и др.
Доля сорно-луговых видов (Artemisia absinthium, A. vulgaris, Bunias orientalis, Calamagrostis epigejos, Carduus acanthoides, Carlina biebersteinii, Chamaenerion angustifolium, Chenopodium album, Cichorium intybus, Cirsium arvense, C. polonicum, Erigeron canadensis, E. annuus, Lactuca serriola, Matricaria inodorum, Taraxacum officinale, Thlaspi arvense, др.) составляет 22 %.
Видовой состав данной группы сообществ насчитывает 130 видов. Видовая насыщенность описаний варьирует от 32 до 60 видов (в среднем, 44 вида).
В данной группе сообществ выделено 2 подгруппы на основании константности некоторых видов. Подгруппа 1а является типичной (ковыльно-типчаковая Stipa sp.+Festuca valesiaca), а в подгруппе 1в повышается (до 20 %) обилие Linum flavum, что позволяет назвать эту подгруппу ковыльно-типчаково-льновой (Stipa sp. + Festuca valesiaca + Linum flavum).
Ковыльно-типчаково-чертополоховая группа сообществ (Stipa sp.+Festuca valesiaca+Carduus acanthoides) (2). Группа выделена на основании 13 описаний, выполненных на полях, сформированных широкорядным посевом семенного материала. Некоторые сообщества данной группы описаны на полях 2005-2010 гг. (Хворостянка - 2; Зеленая Дубрава 4-5 - табл. 1.), однако большинство сообществ являются весьма молодыми - от 2 до 6 лет (Моховое; Зеленая Дубрава 8-9). Именно это является причиной высокого обилия и константности некоторых видов, соответствующих ранним сукцессионным стадиям.
Общее проективное покрытие травостоя варьирует от 63 до100 % (82 % в среднем). Наиболее высокое обилие среди степных видов свойственно Stipa cаpillаtа (15 %), Poa angustifolia (13 %), Festuca valesiaca (22 %). Покрытие других степных видов заметно ниже: Linum flavum, Delphinium cuneatum (по 5 %), Stipa pennаtа (8 %), Veronica teucrium (2 %). Следует отметить, что встречаемость указанных видов существенно не меняется по сравнению с предыдущей группой сообществ (IV-V). Увеличение обилия и константности отмечено у Carduus acanthoides (обилие до 5 %, V) и Artemisia absinthium (до 6 %, IV). Доля сорно-луговых видов, в целом, составляет не менее 20 %. Это позволяет рассматривать данную группу сообществ как переходную между полынно-ромашковой и ковыльно-типчаковой группами сообществ экспериментальных посевов, а также наиболее близкой к чертополоховой и полынной стадиям развития залежей [16].
Видовой состав данной группы сообществ представлен 115 видами. Видовая насыщенность - 41 вид (от 23 до 53 видов).
Полынно-ромашковая группа сообществ (Artemisia absinthium + Matricaria inodora) (3). Группа выделена на основании 11 описаний, которые свойственны наиболее молодым 2-4-летним посевам - в ур. Зеленая Дубрава (10) и близ д. Моховое (табл. 1).
В сообществах данной группы ОПП составляет в среднем 90 % (8595 %). Посев семенного материала обеспечил присутствие степных видов в составе сообществ, однако их обилие невелико, и эти виды не являются доминирующими. Так, суммарное покрытие Stipa capillata, S. pennata и S. pulcherrhima не превышает 15 %, Leucanthemum vulgare - 13 %, Linum
flavum и Lavathera thuringiaca - 2-3 %, Onobrychis arenaria - 4 %, Veronica teucrium - 2 %, Centaurea ruthenica - 1,5 %, Salvia pratensis, Delphinium cuneatum, Dracocephalum ruyschiana, Echinops ritro, Elisanthe viscosa, Genista tinctoria (+) и др. Наиболее высокое обилие отмечено у Festuca valesiaca - 22 %. Следует отметить, что константность указанных видов достаточно высока (III-V), что позволяет предположить их разрастание и увеличение покрытия по мере развития сообществ.
Молодой возраст экспериментальных посевов является причиной высокой доли сорно-луговых видов - 25 %. При этом, многие виды характеризуются высоким обилием и встречаемостью: Matricaria inodorum (30 %,V), Artemisia absinthium и A. vulgaris (18-22 %, V). Более низкое покрытие при сохранении постоянства отмечено у Lactuca serriola (10 %, V), Carduus acanthoides (7 %, V), Cichorium intybus (2 %, V), Cirsium arvense (7 %, III). Такой видовой состав данной группы сообществ позволяет рассматривать ее как соответствующую наиболее ранней стадии сукцессионного развития и близкой к полынной группе сообществ залежей [16].
Видовой состав полынно-ромашковой группы сообществ насчитывает 110 видов. Видовая насыщенность данной группы сообществ составляет 48 видов, варьируя от 27 до 58 видов.
В составе группы выделено 2 подгруппы на основании обилия Matricaria inodorum. Подгруппа 3а - ромашково-полынная (Matricaria inodorum+Artemisia sp.) - характеризуется обилием Matricaria inodorum более 35 %. В подгруппе 3в обилие вида снижается до 15-20 %, но увеличивается (до 80 %) покрытие полыней, что позволило назвать подгруппу полынной (Artemisia absinthium+A. vulgaris). При этом, по мере увеличения возраста посевов происходит снижение обилия Matricaria inodorum, что позволяет рассматривать развитие сообществ данной группы в направлении от ромашково-полынной подгруппы - к полынной.
Промежуточнопырейная группа сообществ (Elytrigia intermedia) (4). Группа выделена на основании 5 описаний, которые сделаны на участках посева семенного материала близ ур. Зеленая Дубрава (поля 3-5).
Сообщества этой группы характеризуются высоким общим проективным покрытием травостоя - 87-95 %. Доминирующим видом является Elytrigiа intermediа (80 %, V). Ковыли находятся в угнетенном состоянии и их суммарное покрытие не превышает 3 %, встречаемость II-III. Обилие других степных видов невелико - Poa angustifolia (12 %, V), Linum flavum, Galium verum, Coronilla varia (5 %, V), Veronica teucrium (2 %, V), Festuca valesiaca (2 %, III), Genistа Ш^па (7 %, II).
Доля сорно-луговых растений составляет 27 %, однако покрытие видов низкое (не более 1,5 %). При этом, Artemisia absinthium, Cichorium
intybus, Cirsium arvense характеризуются высоким постоянством (V), Matricaria inodorum, Cirsium polonicum, Erigeron annuus - низким (II).
Видовой состав группы сообществ наиболее беден и насчитывает 5б видов. Видовая насыщенность составляет 32 вида.
Как видно, сообщества имеют возраст 10-15 лет и сформированы посевом семенных смесей, в составе которых присутствовали семена пырея промежуточного. На ранних этапах развития в составе сообществ доминировали сорно-луговые виды, однако их обилие постепенно снижалось в ходе сукцессии. Степные виды, напротив, увеличивали покрытие. Однако на отдельных участках это сопровождалось разрастанием корневищного Elytrigiа intermediа. Высокая конкурентная способность этого вида привела к угнетению других (дерновинных, стержнекорневых, др.) видов, что проявилось в снижении их обилия, встречаемости или исчезновении из травостоя. В результате сообщества характеризуются доминированием пырея, низким видовым разнообразием и насыщенностью. Высокая константность ряда видов (как степных, так и сорно-луговых) является отражением предыдущих этапов развития сообществ.
Ковыльно-мятликовая группа сообществ (Stipa sp. + Poa
angustifolia) (5). Группа выделена на основании 1б описаний, выполненных около ур. Зеленая Дубрава (поля 3-5). Возраст сообществ 1015 лет. Сообщества сформированы посевом семенного материала.
Проективное покрытие травостоя в сообществах составляет 95 % (80-100 %). Наиболее высокие показатели покрытия у Stipа pulcherrimа (30 %), S. pennаtа (25 %), Poa angustifolia (2В %), встречаемость этих видов - V. Ниже обилие и встречаемость у Stipa cаpillаtа (19 %, IV), Linum flavum (12 %, V), Coronilla varia (В %, V), Veronica teucrium (3 %, V). В составе сообществ также произрастают Allium flavescens, Anthericum ramosum, Trinia multicaulis (+), Dracocephalum ruyschiana, Salvia verticillata, Scutellаriа supта, Vincetoxicum hirundinaria (+, I), Centaurea ruthenica, Salvia pratensis (+, III), Nepeta pannonica (2 %, III), Festuca valesiaca (4 %, III). Доля сорно-луговых видов - 17 %. При этом среднее покрытие видов не превышает 2 %, а константность варьирует от I до IV. Видовой состав группы сообществ представлен 11б видами. Видовая насыщенность составляет 35 видов (от 22 до 5б видов в описаниях).
Основываясь на обилии высококонстантных (V) видов, в группе сообществ выделено 2 подгруппы. Подгруппа 5а - типичная (ковыльно-мятликовая Stipa sp. + Poa angustifolia) - характеризуется высоким покрытием ковылей (суммарное обилие Stipa cаpillаtа, S. pennаtа и S. pulcherrimа более 70 %) и Poa angustifolia (25 %). Подгруппа 5в отличается увеличением обилия Poa angustifolia (до 40 %) и Linum flavum (до 25 %) -ковыльно-мятликово-льновая (Stipa sp. + Poa angustifolia + Linum flavum).
Мятликово-ковыльная группа сообществ (Poa angustifolia + Stipa sp.) (6). Группа выделена на основании 17 описаний, которые сделаны на полях Хворостняка-1 и близ ур. Зеленая Дубрава (поле 5-6 - табл. 1).
Сообщества данной группы имеют наиболее высокое общее проективное покрытие травостоя - в среднем, 99 % (90-100 %). Высоким обилием и константностью характеризуется Poa angustifolia (30 %, V). При такой же встречаемости ниже покрытие у Stipa pennаtа (10 %) и S. pulcherrimа (20 %). Существенно меньше участие в травостое Stipa cаpillаtа (1 %, III). При этом, высококонстантными являются многие лугово-степные виды: Agrimonia eupatoria (18 %), Galium verum, Coronilla varia (13 %), Linum flavum (5 %), Vicia cracca (4 %), Trifolium montanum, Dactylis glomerаtа, Genistа tinctoriа, Veronica teucrium, Hypericum perforatum (2 %), Echinops ritro, Potentilla argentea (+). В составе сообществ также присутствуют Centaurea ruthenica, Delphinium cuneatum, Dracocephalum ruyschiana, Echium rubrum, Elisanthe viscosa, Iris aphylla, Scabiosa ochroleuca, Stachys recta, Thymus marschallianus, Verbаscum lychnitis, Vincetoxicum hirundinaria и др.
Доля сорно-луговых видов наиболее низкая - 15 %, что коррелирует с возрастом растительных сообществ и характеризует их «зрелость». Таким видам свойственно низкое обилие. Наиболее высокая константность отмечена у Cichorium intybus (III).
Видовой состав группы сообществ насчитывает 133 вида. Видовая насыщенность - 50 видов (от 36 до 71 вида в описаниях).
Кластерный анализ позволил выделить в данной группе сообществ 2 подгруппы. Подгруппа 6а - типичная (Poa angustifolia + Stipa sp.) характеризуется доминированием мятлика (30 %) и ковылей (Stipa pennаtа и S. pulcherrimа - 27 %). Среди других видов наиболее высокое обилие отмечено у Coronilla varia и Agrimonia eupatoria (15-20 %). В составе сообществ представлено разнообразие лугово-степных видов и потому общий список представлен 131 видом. В подгруппе 3в увеличивается обилие ковылей (до 45 %) и Elytrigia repens (52 %), участие Poa angustifolia и Agrimonia eupatoria меняется несущественно. Разрастание корневищного пырея приводит к изменению конкурентных отношений между видами и многие исчезают из травостоя. В результате, видовой состав сообществ подгруппы Stipa sp. + Elytrigia repens составляет всего 49 видов. Снижается и видовая насыщенность сообществ: с 52 (6а) до 38 (6в).
Вейниковая группа сообществ (Calamagrostis epigejos) (7). Группа выделена на основании 5 описаний, которые выполнены на полях разного возраста, сформированных посевом травосмесей (Хворостянка-1) или комбинированным посевом (Зеленая Дубрава, поле 7).
Сообщества характеризуются высоким проективным покрытием -95 %. Доминирующий вид - Calamagrostis epigejos - имеет максимальное обилие - 78 %. Среди высококонстантных (V) видов наибольшее покрытие
имеют Poa angustifolia (15 %), Vicia hirsuta (10 %) и Coronilla varia (V %). Другие виды встречаются регулярно, но имеют крайне низкое обилие Linaria vulgaris, Medicagofalcata, Potentilla argentea, Salvia pratensis Veronica teucrium и Vicia cracca.
Будучи конкурентно сильным видом, вейник вытесняет не только степные, но и сорно-луговые виды, доля которых составляет всего 9 %. В целом, видовой состав весьма беден - 5б видов. Видовая насыщенность составляет 35 видов (29-41).
Сравнение выделенных групп сообществ, сформированных на экспериментальных полях музея-заповедника «Куликово поле», показало, что наиболее богатыми в видовом отношении являются ковыльно-типчаковая (130) и мятликово-ковыльная (133) группы сообществ. К ним близки ковыльно-типчаково-чертополоховая (115), ковыльно-мятликовая (11б) и полынно-ромашковая (110) группы. Сравнение указанных групп по составу видов подтвердило наиболее высокое сходство между ними (коэффициент Жаккара 0,63-0,V4) (табл. 2).
Таблица 2
Матрица сходства видового состава групп сообществ экспериментальных полей (коэффициент Жаккара)
1 2 s 4 5 б 7
1 1 0,74 0,66 0,38 0,66 0,63 0,3V
2 1 0,65 0,3V 0,63 0,5б 0,33
s 1 0,42 0,58 0,5V 0,31
4 1 0,42 0,3V 0,3V
5 1 0,61 0,34
б 1 0,39
7 1
Номерами указаны группы сообществ (см. выше)
От этих групп существенно отличаются промежуточнопырейная и вейниковая группы сообществ (0,31-0,42), для которых характерно наиболее низкое видов разнообразие (56 видов). При этом, состав видов в этих сообществах также отличается, что объясняет низкое значение коэффициента Жаккара между вейниковой и промежуточнопырейной (0,37) группами.
Доля сорно-луговых видов в рассматриваемых группах сообществ существенно варьирует. Наибольшее разнообразие видов этой ценотической группы и при этом характеризующихся высоким обилием свойственно полынно-ромашковой группе, что соответствует ранней стадии сукцессионного развития. В промежуточнопырейной группе сообществ доля сорных видов также высока, однако их покрытие весьма
низкое. В ковыльно-мятликовой и мятликово-ковыльной группах сообществ доля сорно-луговых видов снижается до 15-17 %. Это означает, что в процессе сукцессионного развития сообществ происходит снижение участия сорно-луговых видов в составе травостоя. Минимальное значение этих представителей отмечено в вейниковой группе.
Применение ординации [17] позволило определить размещение выделенных групп сообществ в экологическом пространстве (рис. 2). При проведении ординации в качестве анализируемого параметра использовали обилие видов. Полученная ординационная диаграмма групп сообществ отражает их распределение, в первую очередь, в зависимости от возраста посевов (ось 1). Именно на эту ось приходится наибольшая нагрузка -50,8 %. Нагрузка на другую ось составляет 4,5 %. Это означает, что иной фактор (по-видимому, концентрация посевного материала) в меньшей степени объясняет распределение сообществ.
Рис. 2. Ординация групп сообществ экспериментальных полей
Куликова поля.
Условные обозначения: Gr - группы сообществ 1-7 (см. текст)
Выделенные на ординационной диаграмме кластеры, расположены, преимущественно, вдоль оси 1. К кластеру 1 относятся наиболее «молодые» (2018-2019 гг.) сообщества ковыльно-типчаково-чертополоховой и полынно-ромашковой групп (концентрация посевного материала достигает 190 кг/га). Кластер 2 также объединяет сообщества полынно-ромашковой групп (2016-2017 гг.), но сформированные при более низкой концентрации посевов (105 кг/га).
К кластеру 3 относятся сообщества ковыльно-типчаково-чертополоховой группы. Они описаны на полях 2014-2015 гг. при концентрации посевного материала 118-190 кг/га, что объясняет, как
высокое обилие ковылей и типчака, так и сохранность чертополоха как представителя более ранней сукцессионной стадии.
Кластер 4 объединяет сообщества, в основном, ковыльно-типчаковой и ковыльно-мятликовой групп, формирование которых начато в 2005-2008 гг. При этом, большинство сообществ подкластера 4а относится к ковыльно-типчаковой группе, а подкластера 4б - к ковыльно-мятликовой. Сообщества указанных групп характеризуются наиболее высоким обилием ковылей и по своему облику являются наиболее «степными». Как видно, такие сообщества формируются примерно за 1015 лет и при концентрации посевного материала (травосмеси и семена) от 61,5 до 118 кг на гектар.
К кластеру 5 относятся сообщества мятликово-ковыльной группы, большинство которых образовано посевом травосмесей на полях 20002002 гг. Некоторые сообщества сформированы комбинированным посевом в 2010-2012 гг. Это позволяет рассматривать сообщества мятликово-ковыльной группы как стадию сукцессии ковыльно-мятликовой группы или как предшествующую ей.
Кластер 7 включает только сообщества вейниковой группы, которые характерны как для наиболее «старых» полей (2000-2002 гг.) при посеве травосмесей, так и для более «молодых» полей (2011-2012 гг.), созданных низкой концентрацией посевного материала (61,5 кг/га).
Таким образом, ось 1 (рис. 2) можно рассматривать как направление сукцессионного развития экспериментальных посевов: от «молодых» полынно-ромашковых сообществ - к «зрелым» ковыльно-типчаковым и ковыльно-мятликовым. Затем происходит регрессивное развитие сообществ, характеризующееся снижением обилия ковылей и разрастанием длиннокорневищного вейника, что завершается формированием вейникового сообщества.
Проведенные исследования свидетельствуют о том, что главным фактором, определяющим разнообразие экспериментальных посевов, является возраст посевов. Тем не менее, на каждом опытном поле представлены сообщества разных групп (табл. 3).
Анализ разнообразия растительности на экспериментальных полях музея-заповедника «Куликово поле» показал, что наиболее низкое разнообразие растительности свойственно «молодым» посевам, которые представлены сообществами 2-й и 3-й групп, которые соответствуют ранним стадиям сукцессии (Зеленая Дубрава 8, 10, Моховое).
Высокое разнообразие растительных сообществ характерно для полей Зеленая Дубрава 3-5, которые сформированы в 2005-2010 годах посевом семенных смесей (широкорядный посев, 93 кг/га). Богатый видовой состав высеянных семян обуславливает разнообразие комбинаций видов. Это, наряду с возрастом посевов (10-15 лет), является причинами формирования разных сообществ. Следует отметить, что именно этим
полям свойственны сообщества наиболее «степного» кластера (группы 1, 5, 6). При этом, если на полях 2008-2010 гг. формирования еще можно встретить сообщества ковыльно-типчаково-чертополоховой группы (2), то на полях 2005-2006 гг. - они отсутствуют. Это означает, что по мере развития сообществ чертополох и ценотически близкие ему виды исчезнут из их состава, и произойдет смена сообществ 2-й группы - на 1-ю (ковыльно-типчаковую).
Таблица 3
Разнообразие групп растительных сообществ на экспериментальных
полях Куликова поля
№ Название поля Группы сообществ
1. Хворостянка - 1 6, 7
2. Хворостянка - 2 1, 2
3. Зеленая Дубрава 1, 4, 5
4. Зеленая Дубрава 1, 2, 4, 5
5. Зеленая Дубрава 1, 2, 4, 5, 6
6. Зеленая Дубрава 6
7. Зеленая Дубрава 1, 7
8. Зеленая Дубрава 2
9. Зеленая Дубрава 1, 2
10. Зеленая Дубрава 3
11. Моховое 2, 3
Обращает на себя внимание тот факт, что сообщества вейниковой группы (7) отмечены на полях разного возраста (Хворостянка-1, Зеленая Дубрава 7), но сформированных посевом травосмесей или комбинированным посевом при невысокой концентрации посевного материала (61,5 кг/га). По-видимому, такие сообщества развиваются при низком поступлении семян в почву, что способствует сохранению пустующих экологических ниш, которые быстро «заполняет» вейник. При более высокой концентрации посевного материала разрастания вейника не происходит либо этот процесс задерживается.
Обсуждая концентрацию посевов и влияние этого показателя на разнообразие формирующихся сообществ, следует отметить, что поле Зеленая Дубрава 6 (2010 г.) характеризуется максимальными показателями посевного материала - 670 кг/га. Однако 10-летние сообщества этого поля не имеют каких-либо специфических особенностей и, несмотря на столь внушительный «пул» посевного материала, представлены сообществами мятликово-ковыльной группы. Наличие мощного банка семян блокирует вейниковую стадию и определяет особое направление сукцессии, чему будет посвящена отдельная статья.
Обобщая результаты сравнительного анализа растительности экспериментальных полей музея-заповедника «Куликово поле», созданных разными методами и подходами, следует отметить, что наиболее перспективным является применение посева семенного материала (широкорядный посев). Он позволяет сформировать поля с наибольшим разнообразием растительных сообществ, а также создать ковыльно-типчаковые степи уже на 4-й - 5-й год после посева. Насколько такие сообщества будут жизнеспособны в имеющихся климатических условиях, покажут дальнейшие мониторинговые наблюдения.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ №19-44-710001 р_а и договора № ДС/201 с правительством Тульской области.
Список литературы
1. Бурова О.В. История землепользования и формирование агроландшафта в лесостепи Верхнего Дона с XII по XX вв. // Известия Российской академии наук. Серия географическая. 2005. № 3. С.22-37.
2. Бурова О. В. Этапы развития и антропогенная трансформация лесостепных ландшафтов в бассейне Верхнего Дона // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны: историко-культурные и природные территории. 2018. Вып. 4. С. 7-11.
3. Розова И.В., Волкова Е.М. Оценка структуры земель Куликова поля с использованием ГИС-технологий // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. 2020. Вып. 3. С. 27-39.
4. Дзыбов Д. С. Метод ускоренного воссоздания травянистых сообществ // Всесоюз. совещ. «Экспериментальная биогеоценология и агроценозы»: тезисы. М.: Наука, 1979. С. 129-131.
5. Дзыбов Д.С. Основы биологической рекультивации нарушенных земель. Ставрополь: Агрус, 1995. 58 с.
6. Дзыбов Д.С. Метод агростепей: Ускоренное восстановление природной растительности. Методическое пособие. Саратов: Научная книга, 2001. 40 с.
7. Данилов В.И., Бурова О.В. Опыты по восстановлению степной растительности на Куликовом поле // Степной бюллетень. 2006. № 20. С. 34-37.
8. Абдуллин М.Р., Миркин Б.М. Агростепи в Республике Башкортостан: роль в восстановлении флористического разнообразия // Материалы международной конференции «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия», посвященной 75-летию
Ботанического сада Ростовского государственного университета. Ростов-на-Дону: Издательство Ростовского университета, 2002. С. 69-71.
9. Волкова Е.М., Бурова О.В. Естественные степные сообщества Куликова поля (Тульская область) и пути их восстановления // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны: историко-культурные и природные территории. 2011. Вып. 2. С. 24-33.
10. Дружинин В.А. Конструирование обогащенных агростепных сообществ в центральной части Ставропольской возвышенности: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Краснодар, 2000. 19 с.
11. Никитина Л. С., Анищенко И. Е., Абрамова Л. М. Опыт создания экспозиционных участков природной флоры и растительности методом сенно-семенных смесей ДС Дзыбова // Сибирский экологический журнал. 2004. Т. 11. №. 6. С. 915-921.
12. Тишков А. А. Экологическая реставрация нарушенных степных экосистем // Вопросы степеведения. 2000. Т. 2. С. 47-61.
13. Филатова Т.Д. Восстановительная динамика восточноевропейских луговых степей (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. проф. В.В. Алёхина): автореф. дис. ... канд. геогр. наук. М., 2005. 26 с.
14. Kricsfalusy V. Bringing back the steppe: advancing sustainability through Grasslands restoration in Ukraine // Abstracts of conference "Contribution of ecosystem restoration to the objectives of the CBD and a healthy planet for all people". 15th Meeting of the SBSTTA of the Convention on Biological Diversity. Technical Series No. 62At: Montreal, QE. 2011. P. 5254.
15. Hill M. O., Gauch H.G. Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique // Vegetatio. 1980. V. 42. P. 47-58.
16. Волкова Е. М., Розова И.В. Разнообразие растительности на залежах Куликова поля (Тульская область) // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. 2020. Вып. 3. С. 1226.
17. McCune B., Grace J.B., Urban D.L. Analysis of ecological communities. Glenden Beach, Oregon: MjM Software Design. 2002. 300 p.
Волкова Елена Михайловна, доктор биол. наук, доц., convallaria'amail.ru, Россия, Тула, Тульский государственный университет,
Полянчева Светлана Алексеевна, студент, lana.polyancheva@mail. ru, Россия, Тула, Тульский государственный университет,
Розова Ирина Владимировна, инженер-эколог, rozovaiayandex.ru, Россия, Тула, Государственный музей-заповедник «Куликово поле»,
Бурова Ольга Валентиновна, канд. геогр. наук, olgacahnai maiL ru, Россия, Тула, Государственный музей-заповедник «Куликово поле»
THE EXPERIMENTAL RESTORATION OF STEPPE VEGETATION OF KULIKOVO POLYE (TULA REGION): SOME RESULTS OF THE CENOTIC
DIVERSITY ASSESSMENT
E.M. Volkova, S.A. Polyancheva, I. V. Rozova, O. V. Burova
The article analyzes the diversity of plant communities which were formed on the territory of museum-reserve "Kulikovo Polye " in different years by sowing grass mixtures, seed material (wide-row sowing) and using a combined approach. There are 7 groups of plant communities that differ by species composition, abundance and constancy of species. The reason of such diversity is primarily due to the duration of the experiments.
Key words: agrosteppe, restoration, vegetation, Kulikovo Polye
Volkova Elena Mikhailovna, doctor of biological sciences, docent, convallaria@mail.ru, Russia, Tula State University,
Polyancheva Svetlana Alekseevna, student, lana.polyancheva@mail.ru, Russia, Tula State University,
Rozova Irina Vladimirovna, environmental engineer, rozovai@yandex.ru, Russia, Tula, State museum-reserve "Kulikovo Polye ",
Burova Olga Valentinovna, candidate of geographical science, olgacalm@mail.ru, Russia, Tula, State museum-reserve "Kulikovo Polye "
