CC BY
32
УДК - 582.623.2 + 575.2
ДИНАМИКА НАРАСТАНИЯ ЛИДЕРНЫХ ПОБЕГОВ АУТБРЕДНЫХ СЕЯНЦЕВ ИВЫ БЕЛОЙ (SALIXALBA L.)
A.A. Афонин, Л.Н. Анищенко, E.B. Борздыко, И.В. Кротикова
Описана изменчивость ритмов нарастания лидерных побегов ивы белой (Salix alba L.). Выявлены индивидуальные реакции растений на воздействие погодных условий. Обоснована гипотеза о ведущей роли генетических факторов в формировании лидерных побегов ивы белой. Разработаны рекомендации по совершенствованию селекционного процесса у ив.
Ключевые слова: Salix alba, ива белая, изменчивость, продуктивность, селекция.
Ива белая (Salix alba L.) - это, в сущности, единственная из древовидных ив средней полосы России, пригодная для создания устойчивых многофункциональных насаждений: противоэрозионных, водорегулирующих, биоремедиационных, медоносных, рекреационно-декоративных, а также культур плантационного типа с длительным периодом ротации для получения строевой и мелкоподелочной древесины, коры и древесного сырья [1, 5]. Популярности ивы белой способствует ее способность к аутовегетативному размножению, относительно высокая медоносность (порядка 80 кг/га) и высокая продуктивность по выходу древесины. Например, в естественных насаждениях ивы белой возрастом 20 лет запас древесины может превышать 300 м3/га с ежегодным приростом 10...16 м3/гахгод [12]. Однако в первые годы жизни продуктивность ивы белой значительно ниже, чем у кустарниковых ив [11], поэтому оценку исходного материала по годичному приросту следует производить в возрасте не менее трех лет [3].
При оценке имеющегося материала необходимо учитывать не только конечный результат (общий сезонный прирост), но и неравномерность нарастания побегов. Выявление генетически детерминированных различий в сезонной динамике нарастания побегов различных биотипов ив позволит успешно решать целый ряд задач при создании и эксплуатации долговременных насаждений плантационного типа:
- оптимизировать уровень диффузной конкуренции,
- обеспечить протокооперативную устойчивость к неблагоприятным погодным факторам, вредителям и патогенам,
- разрабатывать системы агротехнических мероприятий (рыхление, полив, подкормка, обрезка, борьба с вредителями) в соответствии с ритмами развития побегов.
Динамика нарастания лидерных побегов определяется множеством факторов. Особенности воспроизведения ив (амфимиксис и анемохория) позволяют ожидать высокого уровня гетерозиготности по селективно-значимым признакам. Тогда можно предположить, что высокая продуктивность многих биотипов (клонов) связана с их гетерозиготностью и соматическим гетерозисом. Если исключить влияние абсолютного возраста растений, эдафо-фитоценотической среды (включая световой режим) и агротехнических мероприятий, то ведущим фактором становится взаимодействие генетически детерминированных программ морфогенеза и погодных условий конкретного сезона («генотип-среда»). Основоположник теории циклического старения и омоложения растений в онтогенезе Н.П. Кренке считал, что ведущую роль в определении характера сезонной цикличности развития древесных растений играют их сортовые особенности, однако не исключалось и омолаживающее влияние дождей после засухи [10].
Район наших исследований - Брянский лесной массив - характеризуется умеренно континентальным климатом: с умеренно холодной зимой и умеренно теплым летом. Среднегодовая температура +5,5°С, средняя многолетняя температура января -8...-9°С, а средняя многолетняя температура июля +18...+19°С. Средняя продолжительность периода активной вегетации (со среднесуточными температурами свыше +10°С) - 140... 150 дней (приблизительно с 1 мая по 20 сентября). На широте г. Брянска поступление суммарной солнечной радиации (на горизонтальную поверхность при безоблачном небе) за этот период составляет примерно 3300 МДж/м2 (33 тыс. ГДж/га), сумма активных температур за этот период - 2200.2400 градхсут. Среднее многолетнее количество осадков составляет 580 (550.600) мм/год, за период активной вегетации - в среднем 380 мм. Гидротермический коэффициент за этот период составляет 15.17 мм/град х100 [4, 9].
Вегетационный период 2011 г. в целом был благоприятен для роста ив. Сумма активных температур в мае-августе составила 2230 градхсут., количество выпавших осадков - 440 мм, средний
* Работа выполнена в соответствии с программой темплана Минобрнауки РФ 1.6.11.
лидротермический коэффициент - 20,8 мм/градх100. В то же время, данный сезон характеризовг определенными аномалиями в динамике температур и осадков [2]. Начало вегетационного сезона отличалось относительно теплым (с некоторым похолоданием в отдельные дни) и дождливым маем и теплым сухим июнем по сравнению со средними многолетними показателями (за период 1961...1990 гг.). В мае средняя температура составила 14,70С (против средней многолетней нормы 13,70С), а осадков выпало 69 мм (в 1,5 раза больше средней многолетней нормы 45 мм). В результате был создан запас влаги в почве. Средняя температура июня составила 19,0°С (против средней многолетней 16,70С). Большая часть июня была относительно сухой (до 25 июня выпало 24,5 мм осадков при средней многолетней норме 80 мм), однако конец июня и первая декада июля сопровождались ливневыми дождями: за период с 25 июня по 9 июля выпало 187 мм осадков - больше двух среднемесячных норм июня-июля. Начало августа также сопровождалось дождями: за 4 дня выпало 68 мм осадков (среднемесячная норма). При этом дожди сопровождались резким снижением температуры: среднесуточная температура за этот период составила 16,20С (при среднемесячной 16,80С). Столь необычное распределение осадков и, частично, температур позволило выявить индивидуальные реакции различных биотипов ив на сезонную динамику метеофакторов.
Объектом данного исследования послужили сеянцы ивы белой четвертого года жизни, выращиваемые в салицетуме Брянского государственного университета. В качестве исходного генетического материала использовались семьи S. alba, заложенные в 2003 г. путем посева семян, собранных с маточных (пестичных) особей с типичными видовыми признаками S. alba, произрастающих в однотипных ивняках (Salicetum albae Issl. (1924) 1926) поймы р. Десны. Исходные материнские особи изолированы расстоянием в 7,9 км, что практически исключает их близкородственное происхождение. Семья al 03-02-хх получена посевом из семян, собранных 14.06.2003 г. Место сбора: центральная пойма р. Десны, в черте г. Брянска, в точке с координатами 53,2208 с.ш., 34,38009 в.д. Семья al 03-06-хх получена посевом из семян, собранных 15.06.2003 г. Место сбора: прирусловая пойма р. Десны, за чертой г. Брянска, в точке с координатами 53,189762 с.ш., 34,268689 в.д. Все члены каждой семьи являются полусибсами (а точнее, меросибсами), поскольку у них одна мать, но доноры пыльцы неизвестны. В первой семье выявлено три высокопродуктивных устойчивых ортета: al 03-02-05^, al 0302-089, al 03-02-10^. Во второй семье выявлен один высокопродуктивный ортет al 03-06-01^.
Ранее нами была описана динамика сезонного нарастания лидерных побегов высокопродуктивных сеянцев указанных семей на четвертом году жизни (2006 г.) [3]. Для описания ритмов развития побегов каждые 7.10 дней на каждом сеянце замеряли длину однолетнего лидерного побега (h, см). Для выявления индивидуальных различий в динамике среднесуточного нарастания побегов по длине (А h, см) использовали ряды динамики А h (t) = (hk - hk-1)/(tk - t k-1), где Ah -вычисленный среднесуточный прирост по длине лидерного побега, k - порядковый номер наблюдения, t - порядковый день вегетационного периода (за начало вегетации принималась среднемноголетняя дата устойчивого перехода среднесуточных температур через +10°С - 1 мая). Очистку от шумов производили методом скользящей средней по трем смежным точкам. На основании вычисленных значений А h были построены соответствующие кривые среднесуточного прироста по длине лидерного побега. На рисунке 1 приведены ряды динамики среднесуточного прироста лидерных побегов двух высокопродуктивных особей: al 03-02-08 9 (общий годичный прирост лидерного побега (h) на четвертом году жизни - 156 см) и al 03-06-01^ (h=146 см). Оба графика - двухвершинные: с высоким раннелетним приростом (II половина июня) и несколько меньшим позднелетним приростом во второй половине лета (I половина августа). У обоих сеянцев наблюдалось затухание роста в середине июля. Поскольку указанные сеянцы происходили из пространственно изолированных субпопуляций, то можно было бы предположить, что сходство ритмов развития определяется разными (по крайней мере, неидентичными) генетическими программами, и в потомстве изученных особей следует ожидать расщепление по ритмам развития лидерных побегов.
Для проверки этой гипотезы в 2008 г. ортет al 03-02-08$ был опылен пыльцой al 03-06-01^: по принципу «скрещивание лучших с лучшими». В результате была получена аутбредная синтетическая семья al 08-(28*61)-хх. Все члены этой семьи являются сибсами, т.е. степень родства у них в среднем в 2 раза выше, чем в исходных семьях.
Отобранные сеянцы al 08-01.al 08-10 с максимальным годичным приростом на втором году жизни размещались в салицетуме по тригональной схеме с расстоянием между ними 2 м, что ставило их в равные условия по отношению к воздействию внешних факторов.
Первичная оценка материала была произведена в 2010 г. [6]. Трехлетние сеянцы синтетической семьи al 08-хх, сохранив типичные черты S. alba, проявили расщепление по длине лидерных побегов h. Отчетливо выделились три размерных класса: 60.65 см, 95.105 см, 150.170 см. Отношения средних
триростов в смежных классах составили 1,6.1,7. Кроме того, один сеянец дал прирост в 210 Полученные результаты демонстрируют квазинепрерывный характер изменчивости годичного прироста лидерного побега, что позволяет предположить олигогенный (предположительно, дигенный) тип наследования этого признака, и, как следствие, возможность относительно быстрой селекции на продуктивность. В 2005 г. среди трехлетних сеянцев посева 2003 г. (а/ 03-02-хх, а/ 03-06-хх) было обнаружено сходное расщепление: к=50.65 см, 80.120 см, 140.180 см. В этом же сезоне прирост лидерного побега материнской особи а1 03-02-08$ составил 150 см, а лидерного побега отцовской особи а1 03-06-01^ - 180 см. Полученные результаты свидетельствуют в пользу гипотезы о гетерозисной природе высокой продуктивности.
Для получения исходных данных по приросту лидерного побега на протяжении вегетационного периода 2011 г. замеры длины лидера каждого сеянца аутбредной семьи а1 08-хх производились каждые 5.6 дней. Это позволило повысить разрешающую способность метода по сравнению с методикой 2006 г. Вычисление среднесуточного прироста производилось по формуле А к = (Нк+\ - к ц) / (t к+\ - t ц), где А к - вычисленный среднесуточный прирост лидерного побега, к - порядковый номер наблюдения, t -порядковый день вегетационного периода (за начало вегетации также принималась дата 1 мая). Замеры были прекращены после 01.09.2011, когда у большинства сеянцев прекратилось нарастание побегов.
Среди изученных сеянцев наблюдалось расщепление по общей длине лидера: от к=145 см до к=295 см. Для окончательного анализа были отобраны четыре наиболее продуктивных сеянца - с годичным приростом лидера к=226.295 см: а/08-04 (а/4), а/08-06 (а/6), а/08-07 (а/7) и а/08-08 (а/8). Динамика фактического среднесуточного прироста лидерных побегов этих сеянцев показана на рисунке 2.
Для очистки эмпирических рядов динамики от шумов использовался метод вычисления математических ожиданий случайных функций, описанный нами ранее [7]. Однако полученные эмпирические ряды А к = () в большинстве случае трудно или невозможно аппроксимировать с помощью полиномов «-ой степени, поскольку обнаруживаются особые угловые точки минимального прироста, в которых первая производная становится неопределенной, и функция не является гладкой на всем интервале t. Поэтому полученные ряды динамики рассматривались нами как разрывные кусочно-гладкие функции, состоящие из левой и правой ветвей. Левой ветви соответствует проксимальная часть лидера и, соответственно, его раннелетний прирост; правой ветви соответствует дистальная часть лидера и, соответственно, его позднелетний прирост. В большинстве случаев первая угловая точка рассматривалась одновременно и как окончание раннелетнего прироста, и как начало позднелетнего. Однако в некоторых случаях первый абсолютный минимум А к визуально не выявляется, и тогда две смежные точки с одинаковым А к рассматривались как точки разрыва.
После такой разбивки вычислялись коэффициенты полиномов «-ой степени для каждого ряда. Степень полинома повышалась до стабилизации коэффициента детерминации Я . В качестве дополнительного критерия соответствия вычисленного тренда эмпирическому ряду выдвигалось требование отсутствия смещения по фазе на интервале более ±5 суток. Фактически использовались полиномы от 3-й степени (позволяют выявить один период максимального роста и один период затухания) до 6-й степени (позволяют выявить до 5 экстремумов). Результаты обработки эмпирического ряда динамики А к для единичной особи (на примере сеянца а/ 4) показаны на рисунке 3, а общие результаты обработки эмпирических рядов - на рисунке 4.
Сравнение вычисленных (сглаженных) рядов динамики нарастания лидерных побегов позволило выявить следующее.
У некоторых сеянцев (а/4 и а/6) окончание раннелетнего и начало позднелетнего прироста, действительно, совпадает с периодом ливневых дождей в конце июня - начале июля. Тогда выпадение осадков может рассматриваться как стимуляция омоложения. В раннелетний период (до 25.06.2011) оба сеянца дали примерно одинаковый прирост (111 и 113 см) с близкими максимальными среднесуточными значениями Дк (3,5 и 3,6 см/сут.). В период с 25.06.2011 до 16.07.2011 у обоих сеянцев наблюдалась положительная динамика прироста: Дк достигал 4,0 и 3,8 см/сут. Далее среднесуточные приросты начали снижаться, причем среднесуточные приросты лидера сеянца а/4 резко снизились по сравнению с сеянцем а/6, и в конце июля - начале августа среднесуточный прирост лидера а/4 составил 1,1 см/сут. по сравнению с 1,7 см/сут. у а/6. В течение августа у обоих сеянцев наблюдалось незначительное увеличение прироста, но сеянец а/4 так и сохранил свое отставание, поэтому его позднелетний прирост составил всего 105 см против 157 см у сеянца а/6. В результате годичный прирост лидера а/4 составил 226 см, а лидера а/6 - 270 см, причем суммарный позднелетний прирост лидера а/6 оказался больше раннелетнего. Таким образом, если даже и допустить стимулирующее действие ливневых осадков, то разные биотипы ивы белой реагируют на него неодинаково.
Динамика Д к сеянца а/ 7 несколько отличается от вышеописанных: первое затухание прироста лидера приходится как раз на период ливневых дождей в конце июня - начале июля. Однако
,апаздывание составило всего 5 суток, и поэтому гипотеза о стимулирующем действии ливней опровергается. В то же время следует отметить, что сеянец а1 7 отличается высокими значениями среднесуточного прироста лидера в первой половине лета: АН достигал 4,8.4,9 см/сут. При этом период максимального среднесуточного прироста лидера а1 7 (5.06.2011.10.06.2011) был смещен на 5.10 суток относительно периода максимального АН у сеянца а1 6 (30.05.2011), что невозможно объяснить последующими осадками в конце июня. Период относительного затухания роста характеризуется достаточно высокими значениями А Н: 1,7 см/сут. В то же время во второй половине лета динамика нарастания лидера а1 7 практически совпадает с таковой у а1 6. Рассматриваемый сеянец отличился очень высоким общим приростом лидера в первой половине лета (185 см) и достаточно высоким во второй половине (110 см). Однако к 21.08.2011 г. его верхушечная почка засыхает, и рост превращается. В целом сеянец а1 7 дал максимальный общий годичный прирост лидера - 295 см.
Наиболее интересные результаты получены при анализе динамики нарастания лидерного побега сеянца а1 8. Первый максимум А Н приблизительно равен первым максимумам А Н сеянцев а1 4 и а1 6. Однако далее у сеянцев а1 4 и а1 6 среднесуточный прирост лидера резко снижается, а у сеянца а1 8 долгое время сохраняется достаточно высоким. В результате первый минимум А Н пришелся на 10.07.2011 г., т.е. примерно на тот период, когда у других сеянцев уже наблюдались максимальные темпы позднелетнего прироста. По абсолютному значению это минимум примерно равен первому минимуму у а14 и а16. Второй минимум А Н наблюдался в начале августа, однако если у всех предыдущих случаях дополнительный августовский пик был выражен довольно слабо, то у сеянца а1 8 во второй половине августа А Н вновь резко возрастает и почти достигает значения максимального позднелетнего А Н а1 6 и а1 7. Таким образом, данный сеянец оказался единственным, у которого выявлено три отчетливо выраженных максимума годичного прироста лидерного побега. Однако по абсолютному значению эти максимумы невелики (соответственно, 2,1 и 1,9 см/сут.), и поэтому позднелетний прирост оказался самым низким - всего 72 см (при суммарном приросте лидера 234 см).
На основании проведенного исследования можно утверждать следующее.
1. Схема селекционного процесса, основанная на аутбредном скрещивании «лучших с лучшими», позволяет в первом же поколении получить высокопродуктивные биотипы ивы белой, не обнаруживаемые в семьях, созданных на основе семян, собранных в природе. Данный вывод не противоречит практике селекционного процесса [1].
2. При скрещивании высокопродуктивных растений ивы белой, характеризующихся сходными ритмами нарастания лидерных побегов, в их потомстве наблюдается расщепление по ритмам развития (и по их суммарному приросту), что указывает на гетерозиготность высокопродуктивных биотипов. Данный вывод также не противоречит практике селекционного процесса [13].
3. Погодные факторы в виде ливневых осадков после относительно засушливого периода могут оказывать стимулирующее действие на развитие лидерных побегов. Однако конкретные изменения динамики нарастания побегов определяются индивидуальными особенностями растений, что подтверждает необходимость развития концепции эколого-генетического контроля количественных признаков [8].
Суммируя полученные результаты, можно предположить, что динамика нарастания лидерных побегов ивы белой определяется, в первую очередь генетическими программами морфогенеза. Не исключено, что существуют программы первого порядка (определяющие наличие двух максимумов прироста побегов) и программы второго порядка (модифицирующие ритмы развития лидерных побегов). Выявленный квазинепрерывный характер динамики прироста лидерного побега ивы белой указывает на олигогенный контроль данного признака. Факторы внешней среды являются условием, но не причиной изменения динамики нарастания побегов. Сформулированная гипотеза, разумеется, нуждается во всесторонней проверке. Однако, если она не будет опровергнута, то можно надеяться на значительное повышение продуктивности ивы белой в результате селекции и, как следствие, расширение границ применения этого вида.
17.5 27.5 6.6 16.6 26.6 6.7 16.7 26.7 5. Дата (2006 г.)
■а!03-02-08
■а103-06-01
Рисунок 1 - Динамика фактического среднесуточного прироста лидерных побегов сеянцев а/ 03
08? и а1 03-06-01 в 2006 г.
Рисунок 2 - Динамика фактического среднесуточного прироста лидерных побегов сеянцев а/08-04, а/08-06,
а/08-07, а/08-08.
Примечание. Увеличенными маркерами выделены угловые точки первых минимумов (для al08-07- точки разрыва).
2,0
'S е 1,0 к Ь 0,0
Л 5 15.525.54.614.624.64.714.724.73.813.823.8 О
Дата (2011 г.)
н о о а s а
G
«
S
К
«
(U Л
Г -1
■al 08-04
■al 08-06
■al 08-07 -X-al 08-08 _
H"
& 1,0 S 0,0
° 15.5 25.5 4.6 14.6 24.6 4.7 14.7 24.7 3.8 13.8 23.8
Дата (2011 г.)
н- 5,0 8 4,0
& 3,0 &&2,0
5S I 1,0 Ü ° 0,0
08
о
15.525.54.6 14.624.64.7 14.724.73.8 13.823.8 Дата (2011 г.)
О al4 fp О al4 fd
■al4 cp
■al4 cd
Рисунок 3 - Аппроксимация динамики нарастания лидерного побега сеянца а/08-04.
Примечание. f - фактические приросты, с - вычисленные приросты, р - проксимальные части побегов, d -дистальные части побегов. Светлыми маркерами показаны фактические значения среднесуточного прироста, темными маркерами - вычисленные значения.
Рисунок 4 - Аппроксимированная динамика среднесуточного прироста лидерных побегов сеянцев
а/08-04, а/08-06, а/08-07, а/08-08.
Примечание. Увеличенными маркерами выделены угловые точки первых минимумов (для al08-07 - точки разрыва).
The variability of the rhythms of growth a leader-shoots of white willow is described. Identified individual plant response to the impact of weather conditions. The hypothesis about the leading role of genetic factors in shaping a leader-shoots of white willow. The recommendations for improving the selection process in willows. The key words: Salix alba, white willow, variability, productivity, selection.
Список литературы
1. Анциферов, Г.И. Ива. - M.: Лесная промышленность, 1984. 101 с.
2.Архив погоды Брянск. [Электрон. ресурс] - Код доступа: http://rp5.ru/archive.php?wmo_id=26898&lang=ru
3. Афонин, A.A. Динамика сезонного развития четырехлетних сеянцев ивы белой (Salix alba L.) / A.A. Афонин, H.A. Лукутина // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику: Сб. научн. тр. междунар. научно-техн. конфер. - Брянск, БГИТА, 2008. Т.1. С. 21-27.
4. Афонин, A.A. Изменчивость массовых видов ив Юго-Запада России: Теоретическая и прикладная саликология. - Saarbrücken: LAMBERT Academic Publishing, 2011. - 182 с.
5. Афонин, A.A. Изменчивостьпобегов ивы белой // ИВУЗ. Лесной журнал. 2003. № 2-3. С. 15-18.
6. Афонин, A.A. Метагенофонд симиатрических популяций с различным уровнем репродуктивной изоляции: на примере ив (Salix L.) / A.A. Афонин, Л.Н. Анищенко, Е.В. Борздыко, Н.В. Маркелова // Ежегодник НИИ фундаментальных и прикладных исследований за 2010 г. - Брянск: РИО Брянского государственного университета, 2010. С. 77-86.
7. Афонин, A.A. Метамерная изменчивость листьев ивы трехтычинковой / A.A. Афонин, E.H. Самошкин // Лесоведение. 2006. № 2. С. 5-10.
8. Драгавцев, В.А. Эколого-генетическая организация годичных приростов моноподиальных хвойных древесных растений / В.А. Драгавцев, Е.В. Драгавцева // Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири: Материалы 3-го международного совещания. - Красноярск: Институт леса РАН, 2011. С.43-44.
9. Ежемесячные климатические данные для городов России. Брянск. [Электрон. ресурс] - Код flocTyna:_http://meteoinfo.ru/climate/klimatgorod/1679-1246618396
10. Кренке, Н.П. Основные положения теории циклического старения и омоложения растений в онтогенезе (Теория возрастной цикличности) / Теория циклического старения и омоложения растений. М.: Огиз-Сельхозгиз, 1940. С. 5-31.
11. Логинова, Л.А. Продуктивность и энергетический потенциал ивовых ценозов на примере Воронежской области. Автореф. дис... канд. биол. наук. Воронеж, 2010. 19 с.
12. Морозов, И.Р. Ивы СССР, их использование и применение в защитном лесоразведении. М.Л.: Гослесбумиздат, 1950. 167 с.
13. Старова, Н.В. Селекция ивовых. М.: Лесн. пром-сть, 1980. 206 с.
Об авторе
Афонин A.A. - доктор сельско-хозяйственных наук, профессор Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, afonin.salix@gmail.com
Анищенко Л.Н. - профессор Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, eco_egf@mail.ru
Борздыко Е.В. - кандидат биологических наук, доцент Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского
Кротикова И.В. - студент Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского
