CC BY
6УДК 579.017.8:57.036 Методические аспекты исследования гидросферы
(приборы, моделирование и пр.)
Динамика макромолекулярного состава биомассы микроводорослей в утренние часы в условиях естественного освещения. Модель
Dynamics of the macromolecular composition of the biomass of microalgae in the morning under natural light.
Model
Лелеков А.С., Ширяев А.В. Alexander S. Lelekov, Anton V. Shiryaev
ФИЦ «Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского РАН»
(Севастополь, Россия)
Работа посвящена моделированию роста плотных культур микроводорослей в условиях линейного роста интенсивности солнечного света в утренние часы. В основе базовой модели лежит представление о двухстадийности фотоавтотрофного роста микроводорослей. Получены аналитические уравнения роста биомассы микроводорослей и её макромолекулярных составляющих. В качестве начальных условий положено, что на момент восхода солнца концентрация резервных составляющих равна нулю. Результаты моделирования показывают, что после восхода солнца рост культуры микроводорослей обусловлен только увеличением резервной части биомассы, при этом структурная часть за шесть часов практически не изменяется. Изменение соотношения резервной и структурной частей биомассы свидетельствуют об изменении биохимического состава клеток.
Ключевые слова: микроводоросли; культивирование; компоненты биомассы; моделирование; солнечный свет.
Введение
Особый интерес при исследовании процессов фотобиосинтеза представляют культуры микроводорослей, достоинством которых является возможность получения воспроизводимых экспериментальных результатов. Микроводоросли незаменимы при оценке первичной продукции водоемов и являются модельными объектами во многих гидроэкологических исследованиях, так как они обладают высокими (0,3-0,4 ч-1) скоростями деления клеток (Белянин и др., 1980). Достаточно вспомнить, что основные достижения в области фотосинтеза в начале прошлого столетия сделаны именно на культурах микроводорослей.
Периодически изменяющиеся световые условия оказывают существенное влияние на скорость фото- и биосинтеза микроводорослей. Известно, что в условиях естественного освещения в их клетках наблюдаются суточные колебания продуктивности и продукции основных биохимических компонентов (белков, жиров, углеводов). В течение светового периода происходит накопление полисахаридов и липидов, а в ходе темнового - падение
© Лелеков А.С., Ширяев А.В., 2020
их содержания. Резервная биомасса, накопленная за световой день и состоящая из резервных углеводов и жиров, расходуется в ночное время на синтез структурных составляющих клеток. Это явление тесно связано с темновым дыханием, которое за ночное время в среднем по различным систематическим группам составляет 10% (Langdon, 1993). По данным (Torzillo et al., 1991), для спирулины A. platensis, культивируемой при естественном освещении в открытых бассейнах, за ночь происходило уменьшение количества углеводов и липидов на 50% и 9% соответственно, сопряженное с увеличением содержания белка на 6% и началом митотического деления клеток. В начале светового периода в первые часы освещения для многих видов микроводорослей отмечается быстрый рост первичных продуктов фотосинтеза, при этом накопление белка не происходит (Chauton et al., 2013).
Рост культуры микроводорослей есть сложный динамический процесс, в ходе которого происходят постоянные изменения как биохимического состава клеток, так и состава среды. Небольшое количество теоретических работ в этой области обусловлено сложностью математического аппарата, описывающего количественные зависимости трансформации вещества и энергии в клетках микроводорослей в условиях циркадных ритмов освещения (Yadala, Cremaschi, 2016). Массово микроводоросли, как правило, выращивают в открытых или закрытых фотобиореакторах под открытым небом, что обуславливает суточную ритмику роста и биосинтеза. Как следствие, большинство работ в этой области носят прикладной биотехнологический характер (Grobbelaar, 1990; Hill, Lincoln, 1981; Sukenik et al., 1991). При моделировании используются классические уравнения (Моно, Бугера-Ламберта-Бера, Аррениуса). Известно (Лелеков, Тренкеншу, 2018), что указанные модели не всегда применимы для плотных гетерогенных микроводорослевых культур. Предложенная ранее двухстадийная модель роста фотоавтотрофных микроорганизмов (Тренкеншу, 2017) позволяет описать динамику биомассы микроводорослей и её макромолекулярных составляющих для условий естественного освещения. Первым шагом в этом направлении является моделирование биохимической адаптации клеток во время перехода культуры от темновых условий к росту на возрастающем свету.
Результаты и обсуждение
Рассмотрим плотную культуру микроводорослей, находящуюся в открытом плоскопараллельном бассейне при естественном освещении. Для таких условий используем предложенную ранее двухкомпонентную модель (Тренкеншу, 2017), базовым положением которой является рассмотрение фотоавтотрофного роста микроводорослей в виде двухстадийного процесса. Первой стадией является собственно фотосинтез, в результате которого за счет световой энергии происходит ассимиляция минерального углерода и превращение его в резервную (фондовую) биомассу Вгв*. На второй стадии происходит биосинтез клеточных структур за счет энергии, выделяющейся при окислении полисахаридов. С учетом заданных условий, базовая система уравнений, описывающая динамику трансформации структурных и ресурсных форм биомассы микроводорослей при фотоавтотрофном росте, имеет вид:
dB.
dt dB.
str _ №mrs D
- 4rs-Bst
s,s <s
s 's>s '
sati sat>
-MrBstr ,
dt
res _ №m B
I, i < isat;
i • i > i •
sat sat
B
s,s <s
s 's >s '
sat sat
(1)
где ¡¡т - максимальная удельная скорость фотосинтеза; I - средняя пространственная освещенность; Iа - насыщающая средняя пространственная освещенность; ¡¡тгя -
максимальная удельная скорость преобразования резервной биомассы в структурную; е - соотношение резервная / структурная биомасса, еэ^ - насыщающее соотношение резервная / структурная биомасса; - экономический коэффициент перехода
резервной биомассы в структурную; Цг- удельная скорость распада структуры.
Предположим, что культура уже находится в условиях динамического лимитирования по свету, при этом минеральное обеспечение и температурные условия не являются лимитирующими факторами. Второе уравнение системы (1) показывает, что убыль резервных форм биомассы есть ферментативный процесс, причем доля ключевого ферментного комплекса постоянна и выражена через Б^г. Какая ферментная или транспортная система ограничивает скорость процесса преобразования макромолекулярных форм биомассы у микроводорослей точно неизвестно. Укажем только, что для выяснения конкретного узкого места разработаны подходы, которые помогут выявить его локализацию (Рубин, 2013; Минкевич, 2016). В дальнейшем не будем рассматривать случай, когда скорость преобразования резервной биомассы в структурную максимальна и не зависит от е. Это возможно в случае резкого переноса клеток микроводорослей с высокой облученности на низкую. При таких условиях величина будет расти экспоненциально. В контексте данной работы подобный процесс исключен, так как за ночь вся резервная биомасса распадается (Torzillo et я1., 1991). С учетом обозначенных ограничений базовая система уравнений (1) упростится:
— п Б с — и Б
dt s
sat
dBres _ P I №mrs P s
т, T str str ">
dt I , s t
sat sat
dBstr _ q №mrs P — P
lj ~ 4rs res №rDstr->
dt sat
sat (2)
in ^ ^
dPres _ №m P T №mrs P
~dT ~ --Bres ,
dt Isat ssat
При работе с плотными культурами микроводорослей интенсивность ФАР изменяется от максимальной на поверхности бассейна до минимальной, которая зависит от оптической плотности культуры (Белянин и др., 1980). В условиях интенсивного перемешивания суспензии действующее значение интенсивности света определяется средней пространственной освещенностью I. В естественных условиях на величину I влияют интенсивность солнечного света и плотность культуры. Строго говоря, поглощение света при фотосинтезе осуществляется различными фотосинтетическими пигментами. Первичное преобразование поглощенной световой энергии в энергию химических связей макроэргов происходит в реакционных центрах П700 и П680. Поэтому будем считать, что величина средней пространственной освещенности будет убывать с увеличением концентрации хлорофилла а. Считая долю хлорофилла а в структурной биомассе постоянной (Лелеков, Тренкеншу 2020), можно констатировать обратную зависимость среднепространственной облученности и структурной биомассы.
Изменение в течение дня интенсивности солнечного света в области ФАР в общем случае может быть математически описано косинусной функцией (Жондарева, Тренкеншу, 2019; Acien et al., 1998). Для летнего солнцестояния, при безоблачном небе, на рис. 1 представлено изменение облученности поверхности горизонтального фотобиореактора, расположенного на широте г. Севастополь. Будем считать, что в интервал времени от восхода солнца (около 5:00) до 6:30 значения интенсивности света были ниже компенсационного пункта фотосинтеза, и не приводят к росту резервной
биомассы. Далее, с 6,5 до 10 часов, облученность возрастает практически линейно и с высокой точностью (R2 = 0,98) описывается уравнением: Isun = 10 +100 • (t - 6,5),6,5 < t < 10.
Окончательно выражение для средней пространственной освещенности имеет вид: 10 +100 • (t - 6,5)
I =
k ■ B„
где k - коэффициент согласования единиц размерности.
500-1
н И
«а 400 Й
о и о к
<U
К
И о а
л н
U
о я
я
13 S
н я
я
300-
200-
100 —
П 1 г
12 16 Время суток, час
20
1
24
Рис. 1. Изменение суточной интенсивности света на поверхности горизонтального фотобиореактора для широты г. Севастополя 21 июня 2020 г. Аппроксимация экспериментальных данных линейным
сплайном. Значения коэффициентов в тексте
Fig. 1. Change in daily light intensity on the surface of a horizontal photobioreactor for the latitude of Sevastopol on the day of the summer solstice. Linear spline approximation of experimental data. Coefficient
values in the text
Для удобства вычислений примем, что начальный момент времени соответствует половине седьмого утра. Окончательно, система уравнений, описывающая рост культуры микроводорослей в утренние часы имеет вид:
dBsr dt
dB
rei dt
= 4rs
= Mn
Mm
B -LlB,
res r*r st
sat
10 +100 ■ t k
(3)
B
Значения констант, входящих в систему (3), могут сильно варьировать и являются видоспецифичными коэффициентами (Лелеков, Тренкеншу, 2020). Так, например, коэффициент qrs может быть косвенно оценен как отношение максимальной эффективности фотосинтеза к максимальной эффективности фотобиосинтеза. Известно, что основным продуктом фотосинтеза являются фосфорилированные сахара. Параллельно с ними могут образовываться азотистые и другие соединения, которые можно рассматривать как резервную часть биомассы. Максимальный КПД фотосинтеза составляет около 30-35% (Физиология растений, 2005). Продукты фотосинтеза в дальнейшем используются как энергетический и пластический субстрат для биосинтеза. По данным (Белянин и др., 1980) для ^упесЪососст в1ощаШз максимальная
0
4
эффективность фотобиосинтеза не превышает 15%. Таким образом, величина qrs составляет около 40%.
Соотношение интенсивности дыхания и фотосинтеза может быть выражено относительно расхода и биосинтеза биомассы. По литературным данным, этот параметр изменяется в широких пределах и составляет 0,05-0,65 для микроводорослей различных систематических групп (Langdon, 1993). В контексте данной работы, так как мы рассматриваем максимальную удельную скорость фотосинтеза, соотношение ^mrs /p.r является постоянным видоспецифическим коэффициентом и составляет около 20. Примем, что удельная скорость фотосинтеза превышает скорость преобразования резервной биомассы в структурную на 20% (Тренкеншу, 2017).
Аналитические решения системы (3) для временного промежутка от 6:30 до 10 с начальными условиями Bres(6,5)=0, Bstr(6,5)=1 и с подстановкой значений вышеперечисленных констант имеют следующий вид:
\Bres = 1,2e-2i + 3t-1,2, I Btr = 251 e-0,1t- 0,5 e-21 + 24t - 250.
(4)
Общая биомасса культуры может быть найдена как сумма первого и второго уравнений системы (4). На рисунках 2 и 3 представлена динамика резервной, структурной, общей биомассы микроводорослей, а также соотношения е.
0.16-1
-5 0.12
Рн
О Й S о К
is
W £в к
и
0.08-
&
рм 0.04
6.5
7.5
1 1 Г
8 85 9 Время суток, ч
9.5
J3 0.9961ч
<s а а
0.992-
к
v<3
W св
& 0.988-
£
U 0.984-
1
10
0.98-
6.5
7.5
Т-1-г
8 8.5 9 Время суток, ч
9.5
и
10
Рис. 2. Динамика резервных и структурных составляющих биомассы микроводорослей в утренние часы
после восхода солнца
Fig. 2. Dynamics of reserve and structural components of microalgae biomass in the morning after sunrise
1
0
Анализ полученных результатов показывает, что рост плотности культуры микроводорослей в первые часы после восхода солнца происходит только из-за накопления резервной части биомассы. В таких условиях абсолютные значения структурной части биомассы за 4 часа практически не изменяются, причем первые несколько часов после восхода солнца наблюдается её снижение. Подобные данные получены и при культивировании микроводорослей при искусственном освещении, когда за несколько часов после включения света концентрация белка (структурная часть) не изменяется (Chauton et я1., 2013). Величина е увеличивается с течением времени, что свидетельствует о происходящих в клетках микроводорослей изменениях соотношений биохимических составляющих.
7.5 g 8.5 Время суток, ч
1
10
1
10
Время суток, ч
Рис. 3. Динамика суммарной биомассы микроводорослей и соотношения резервная / структурная биомасса в утренние часы после восхода солнца
Fig. 3. Dynamics of the total biomass of microalgae and the reserve / structural biomass ratio in the morning
after sunrise
Заключение
В работе рассмотрен рост плотных культур микроводорослей в условиях линейного роста естественного освещения в утренние часы. В основе базовой модели лежит представление о двухстадийности фотоавтотрофного роста микроводорослей. На первой стадии в процессе фотосинтеза образуется резервная часть биомассы, из которой на второй стадии происходит биосинтез клеточных структур. Скорости синтеза структурных и резервных форм биомассы заданы линейными сплайнами. Приведены теоретические кривые динамики макромолекулярного состава биомассы микроводорослей в утренние часы. Форма полученных кривых сильно зависит от значений видоспецифических констант, поэтому точные решения системы (3) возможно получить при анализе конкретных экспериментальных данных. Тем не менее, результаты моделирования показывают, что после восхода солнца рост микроводорослей в плотной культуре обусловлен только увеличением резервной части биомассы. Структурная часть при этом за четыре часа практически не изменяется.
Авторы выражают благодарность Р.П. Тренкеншу за идею возможности применения линейных уравнений при моделировании суточной динамики интенсивности солнечного света, а также ценные замечания к работе.
Работа выполнена в рамках Госзадания ФИЦ ИНБЮМ РАН по теме «Исследование механизмов управления продукционными процессами в биотехнологических комплексах с целью разработки научных основ получения биологически активных веществ и технических продуктов морского генезиса» (№ гос. регистрации АААА-А18-118021350003-6).
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.
Список литературы
1. Белянин В.Н., Сидько Ф.Я., Тренкеншу А.П. Энергетика фотосинтезирующей культуры микроводорослей. - Новосибирск: Наука, 1980. - 136 с.
2. Жондарева Я.Д., Тренкеншу Р.П. Рост Tetraselmis viridis (Rouchijajnen) R.E.Norris, Hori & Chihara 1980 в тепличном бассейне при естественном освещении и аэрации воздухом // Вопросы современной альгологии. 2019. №3(21). С. 76-87. URL: http://algology.ru/1566. DOI: 10.33624/2311-0147-2019-3(21)-76-87 (дата обращения - 9.10.2020)
3. Лелеков А.С., Тренкеншу Р.П. Фундаментальные принципы моделирования фотобиосинтеза микроводорослей // Вопросы современной альгологии. 2018. №3(18). URL: http://algology.ru/1368. DOI: 10.33624/2311-0147-2018-3(18)-1-10 (дата обращения - 9.10.2020)
4. Лелеков А.С., Тренкеншу Р.П. Моделирование содержания хлорофилла а в культурах микроводорослей // Мат. биол. и биоинф. 2020. №15 (2). Р. 158-171. DOI: 10.17537/2020.15.158
5. Минкевич И.Г. Математические проблемы организации метаболических путей из биохимических реакций // Мат. биол. и биоинф. 2016. Т.11. №2. С. 406-425. DOI: 10.17537/2016.11.406
6. Рубин А.Б. Биофизика Т.3. - М.: ИКИ, 2013. - 480 с.
7. Тренкеншу Р.П. Влияние света на макромолекулярный состав микроводорослей в непрерывной культуре невысокой плотности (Часть 1) // Вопросы современной альгологии. 2017. №2(14). URL: http://algology.ru/1180. (дата обращения - 9.10.2020)
8. Физиология растений: Уч. для студ. вузов / под ред. И. П. Ермакова. - М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 640 с.
9. Acien Fernandez F.G., Garcia Camacho F., Sanchez Perez J.A., Fernandez Sevilla J.M., Molina Grima E. Modeling of biomass productivity in tubular photobioreactors for microalgal cultures: effects of dilution rate, tube diameter, and solar irradiance // Biotech. Bioeng. 1998. V.58, №6. P. 605-616.
10. Chauton M.S., Winge P., Brembu T., Vadstein O., Bones A.M. Gene regulation of carbon fixation, storage, and utilization in the diatom Phaeodactylum tricornutum acclimated to light/dark cycles // Plant Physiol. 2013. V.161, №2. P. 1034-1048. DOI: 10.1104/pp.112.206177
11. Grobbelaar J. U., Soeder C.J., Stengel E. Modeling algal productivity in large outdoor cultures and waste treatment systems // Biomass. 1990. V.21. №4. P. 297-314. DOI: 10.1016/0144-4565(90)90079-Y
12. Hill T.D., Lincoln E.P. Development and validation of a comprehensive model of large-scale production of microalgae //Agricultural Wastes. 1981. V.4. №1. Р. 43-64. DOI: 10.1016/0141-4607(81)90006-8
13. Langdon C. The significance of respiration in production measurements based on oxygen // ICES Mar. Sci. Symp. 1993. V.197. P. 69-78.
14. SukenikA., Levy R.S., Levy Y., Falkowski P.G., Dubinsky Z. Optimizing algal biomass production in an outdoor pond: a simulation model // J. Appl. Phycol. 1991. V.3. №3. Р. 191-201. DOI: 10.1007/BF00003577
15. Torzillo G., Sacchi A., Materassi R., Richmond A. Effect of temperature on yield and night biomass loss in Spirulinapiatensis grown outdoors in tubular photobioreactors // J. Appl. Phycol. 1991. V.3. P. 103-109.
16. Yadala S., Cremaschi S. A dynamic optimization model for designing open-channel raceway ponds for batch production of algal biomass // Processes. 2016. V.4. № 2. P. 1-31. DOI: 10.3390/pr4020010
Статья поступила в редакцию 10.10.2020; после доработки 28.10.2020; принята к публикации 1.11.2020
Сведения об авторах
Лелеков Александр Сергеевич - к.б.н., ан.с., Федеральный исследовательский центр «Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского РАН», Севастополь, Россия (A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of RAS, Sevastopol, Russia); [email protected]; ORCID -https://orcid.org/0000-0003-1213-7963
Ширяев Антон Владимирович - инженер, Федеральный исследовательский центр «Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского РАН», Севастополь, Россия (A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of RAS, Sevastopol, Russia); [email protected]; ORCID -https://orcid.org/0000-0001-9521-9862
Корреспондентский адрес: Россия, 299011, Севастополь, пр. Нахимова, 2, ФИЦ ИнБЮМ; тел. 8(8692)-550795.
Dynamics of the macromolecular composition of the biomass of microalgae in the morning under natural light. Model
Alexander S. Lelekov, Anton V. Shiryaev
Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of RAS (Sevastopol, Russia)
The work is devoted to modeling the growth of optically dense microalgae cultures in natural light. The basic model is based on the idea of the two-stage photoautotrophic growth of microalgae. It is shown that the increase in the intensity of sunlight in the first half of the day can be described by a linear equation. Analytical
equations for the growth of biomass of microalgae and its macromolecular components are obtained. As the initial conditions, it is assumed that at the time of sunrise, the concentration of reserve biomass compounds is zero. The simulation results show that after sunrise, the growth of the microalgae culture is due only to an increase in the reserve part of the biomass, while the structural part practically does not change over six hours. Changes in the ratio of the reserve and structural parts of the biomass indicate a change in the biochemical composition of cells.
Key words, microalgae; cultivation; biomass components; modeling; sunlight.
References
1. Acien Fernandez F.G., Garcia Camacho F., Sanchez Perez J.A., Fernandez Sevilla J.M., Molina Grima E. Modeling of biomass productivity in tubular photobioreactors for microalgal cultures: effects of dilution rate, tube diameter, and solar irradiance. Biotech. Bioeng. 1998. V.58, N6. P. 605-616.
2. Belyanin V.N., Sid'ko F.Ya., Trenkenshu A.P. Energetika fotosinteziruyushchej kul'tury mikrovodoroslej [Energetics of photosynthesizing culture of microalgae]. Nauka, Novosibirsk, 1980. 136 p. (in Russ.)
3. Chauton M.S., Winge P., Brembu T., Vadstein O., Bones A.M. Gene regulation of carbon fixation, storage, and utilization in the diatom Phaeodactylum tricornutum acclimated to light/dark cycles. Plant Physiol. 2013. V.161, N2. P. 1034-1048. DOI: 10.1104/pp.112.206177
4. Fiziologiya rastenij [Plant physiology] I.P. Ermakov (Ed.). IC "Akademiya", Moscow, 2005. 640 p. (in Russ.)
5. Grobbelaar J.U., Soeder C.J., Stengel E. Modeling algal productivity in large outdoor cultures and waste treatment systems. Biomass. 1990. V.21, N4. P. 297-314. DOI: 10.1016/0144-4565(90)90079-Y
6. Hill T.D., Lincoln E.P. Development and validation of a comprehensive model of large-scale production of microalgae. Agricultural Wastes. 1981. V.3, N1. Р. 43-64. DOI: 10.1016/0141-4607(81)90006-8
7. Langdon C. The significance of respiration in production measurements based on oxygen. ICES Mar. Sci. Symp. 1993. V.197. P. 69-78.
8. Lelekov A.S., Trenkenshu R.P. Basic principles of modeling microalgae's photobiosynthesis. Voprosy sovremennoj al'gologii [Issue of Modern Algology]. 2018. №3(18). URL: http://algology.ru/1368. DOI: 10.33624/2311-0147-2018-3(18)-1-10. (date - 9.10.2020) (in Russ.)
9. Lelekov A.S., Trenkenshu R.P. Modeling of chlorophyll a content in microalgae cultures. Mat. biol. i bioinf. 2020. №15(2). P. 158-171. DOI: 10.17537/2020.15.158 (in Russ.)
10. Minkevich I.G. Mathematical problems of metabolic pathway organization from biochemical reactions. Mat. biol. and bioinf. 2016. V.11, №2. P. 406-425. DOI: 10.17537 / 2016.11.406 (in Russ.)
11. Rubin A.B. Biofizika [Biophysics]. T.3. IKI, Moscow, 2013. 480 p. (in Russ.)
12. Sukenik A., Levy R.S., Levy Y., Falkowski P.G., Dubinsky Z. Optimizing algal biomass production in an outdoor pond: a simulation model. J. Appl. Phycol. 1991. V.3. N3. Р. 191-201. DOI: 10.1007/BF00003577
13. Torzillo G., Sacchi A., Materassi R., Richmond A. Effect of temperature on yield and night biomass loss in Spirulinapiatensis grown outdoors in tubular photobioreactors. J. Appl. Phycol. 1991. V.3. P. 103-109.
14. Trenkenshu R.P. Influence of light on macromolecular composition of microalgaein continuous culture of low density (Part 1). Voprosy sovremennoj al'gologii [Issue of Modern Algology]. 2017. №2(14). URL: http://algology.ru/1180 (date - 9.10.2020) (in Russ.)
15. Yadala S., Cremaschi S. A dynamic optimization model for designing open-channel raceway ponds for batch production of algal biomass. Processes. 2016. V.4. N2. P. 1-31. DOI: 10.3390/pr4020010
16. Zhondareva YA.D., Trenkenshu R.P. Growth of Tetraselmis viridis (Rouchijajnen) R.E. Norris, Hori & Chihara 1980 in a greenhouse pool with natural light and air aeration. Voprosy sovremennoj al'gologii [Issue of Modern Algology]. 2019. №3(21). P. 76-87. URL: http://algology.ru/1566. DOI: 10.33624/2311-0147-2019-3(21)-76-87 (date - 9.10.2020) (in Russ.)
ССЫЛКА:
Лелеков А.С., Ширяев А.В. Динамика макромолекулярного состава биомассы микроводорослей в утренние часы в условиях естественного освещения. Модель // Экология гидросферы. 2020. №1 (5). С. 45-52. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/196
Lelekov A.S., Shiryaev A.V. Dynamics of the macromolecular composition of the biomass of microalgae in the morning under natural light. Model. Hydrosphere Ecology. 2020. №1 (5). P. 45-52. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/196
DOI - https://doi.org/10.33624/2587-9367-2020-1(5)-45-52
