CC BY
97
Н.А.Иванова
— кандидат биологических наук, профессор кафедры экологии, Нижневартовский государственный гуманитарный университет;
О. С.Голубцова
— аспирант кафедры экологии, Нижневартовский государственный гуманитарный университет
ДИНАМИКА ИЗМЕНЕНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА И ПРОЕКТИВНОГО ПОКРЫТИЯ РАСТЕНИЙ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ ПОСЛЕПОЖАРНОГО ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЛЕСА В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПРИОБЬЯ
АННОТАЦИЯ. В работе изучена динамика изменения видового состава и проективного покрытия растений на разных стадиях послепожарного восстановления леса в условиях Среднего Приобья. Показано, что в ходе пирогенной сукцессии количество видов травянистых растений увеличивается от начального этапа ко второму. На поздних стадиях сукцессии разнообразие видов травянистых растений снижается, увеличивается участие мхов и лишайников.
In the work, species composition and plant projective cover time history in different stages of postfire reforestation in conditions of Central Priobye region has been studied. It has been indicated, that in the course of the pyrogenic succession the number of herbaceous plants increases from the first stage to the second one. In the late stages of succession, the variety of herbaceous plants decreases and the share of moss and lichen increase.
Сменяемость во времени одних фитоценозов другими — одно из важнейших свойств растительного покрова. В ходе смен сукцессионных стадий меняются функциональные особенности и биопродуктивность, определяющие жизненную стратегию растений. Антропогенная деятельность человека значительно меняет скорость и этапы сукцессионных процессов, одним из значительных факторов смены сукцессионных этапов являются пожары.
Изучение механизма послепожарного восстановления лесов является весьма важным. Знание физиологических особенностей растений, типов адаптивных стратегий в процессе сукцессионных смен позволяет прогнозировать ход естественного лесовосстановления после пожаров.
Способность реагировать на направленное изменение условий существования последовательными сменами — одно из важнейших свойств биоценоза. Во время смен происходит изменение ценотически сложившихся отношений в биоценозе, численность одних видов снижается вплоть до их исчезновения, происходит постепенное внедрение новых видов извне, с течением времени возникает новый биоценоз [5].
Лесной покров Западной Сибири в настоящее время представляет собой совокупность сообществ различного возраста и происхождения, закономерно размещенных в пространстве согласно геолого-геоморфологическому строению территории [6].
Причины их происхождения разнообразны, и в основном обусловлены пожарами, аллювиальными процессами, динамикой взаимоотношения леса и болота, в последнее время сукцессиями, вызванными рубками, разведкой и эксплуатацией месторождений нефти и газа, строительством промышленных сооружений и локальными загрязнениями территории [10].
В таежной зоне, как и везде, важным фактором, стимулирующим лесообразование в природе, не считая ветровалов, водной и ветровой эрозии, является огонь. Смена пород, возникающая в результате пожаров кедровых лесов и последующих послепожарных сукцессий на территории Западной Сибири, является наиболее распространенной формой динамики лесообразовательного процесса [7].
В представленной работе проведено изучение видового состава и проективного покрытия растений на разных стадиях послепожарного возобновления в условиях Среднего Приобья. Исследования проводили в летний период (июнь, июль) 2007—2009 гг., на территории Нижневартовского района Ханты-Мансийского автономного округа — Югры (подзона средней тайги), в шести сообществах: кипрейно-разнотравном, травяно-кустарничко-вом, осиново-березовом разнотравном, сосново-березовом брусничном, сосново-кедровом черничном сообществе и кедровнике хвощово-осоковом.
При геоботаническом описании в каждом сообществе были заложены по шесть пробных площадок размером 10х10 м. Описание пробной площади включало положение ее на рельефе, подробные параметры древостоя: распределение пород по ярусам, число стволов каждой породы на пробной площади, средние значения высоты и окружности стволов деревьев каждого вида по пологам [8].
Для описания травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового яруса на каждой пробной площади по диагонали закладывали площадки 1х1 м по 5 штук. Для каждого вида в травяно-кустарничковом и мохово-лишайниковом ярусе определяли обилие вида по шкале Друде, проективное покрытие в процентах. При описании кустарникового яруса определяли видовой состав кустарников, их проективное покрытие, высоту.
Начальная стадия сукцессии исследуемых нами этапов сукцессионного процесса — кипрейно-разнотравное сообщество (табл. 1).
Таблица 1
Изменение проективного покрытия растений в изученных сообществах на разных стадиях пирогенной сукцессии на территории Среднего Приобья
Сообщества Название вида Латинское название вида Проективное покрытие травянистых и кустарнич-ковых видов растений, % Изменение общего проективного покрытия, % с 2007 по 2009 гг.
2007 2008 2009 65—70%, 75—80%, 90—95%
Кипрейно- разнотравное Иван-чай Chamaenerion angustifolium ЗЗ 23 23
Клевер ползучий Trifolium repens із 2O 30
Вейник наземный Calamagrostis epigeios lO l3 lO
Вейник тупоколосковый Calamagrostis obtusata З 3 із
Травяно- кустарнич- ковое Иван-чай Chamaenerion angustifolium З З l 35—40%, 55%, 65%
Вейник наземный Calamagrostis epigeios lO lO із
Вейник тупоколосковый Calamagrostis obtusata 2 З З
Багульник болотный Ledum palustre З В lO
Осиново- березовое разнотравное Вейник наземный Calamagrostis epigeios 2 З З 60—70%, 70—80%, 70—75%
Седмичник европейский Trientalis europaea lO lO 3
Майник двулистный Maianthemum bifolium lO lO із
Черника Vaccinium myrtillus З 3 lO
Багульник болотный Ledum palustre З lO lO
Сосново- березовое брусничное Вейник наземный Calamagrostis epigeios З В 4 45—50%, 55—60%, 65—70%
Седмичник европейский Trientalis europaea З 3 l
Майник двулистный Maianthemum bifolium із із 2O
Черника Vaccinium myrtillus lO lO із
Брусника Vaccinium vitis-idaea lO lO із
Сосново-
кедровое
черничное
Хвощ лесной Equisetum sylvaticum 2 2 3
Майник двулистный Maianthemum bifolium 10 3 3
Осока шаровидная Carex globularis 2 2 3
Брусника Vaccinium vitis-idaea 13 20 23
Черника Vaccinium myrtillus В 11 14
Хвощ лесной Equisetum sylvaticum 10 13 20
Осока шаровидная Carex globularis 10 13 13
30—35%,
35—28%,
25—20%
Кедровник
хвощово-
осоковый
15—20%,
20—25%,
30%
В данном сообществе в 2007 г. произрастало 3 вида трав: иван-чай (Chamaenerion angustifolium), вейник наземный (Calamagrostis epigeios), вейник тупоколосковый (Calamagrostis obtusata). В 200В и 2009 гг. появился клевер ползучий (Trifolium repens). Растения распределены по площади равномерно, проективное покрытие составляло от 63 до 70% в 2007 г., 73—В0% в 200В г., 90—93% в 2009 г., высота трав составляла от 20 до 70 см (табл. l).
В травяно-кустарничковом сообществе появляется багульник болотный (Ledum palustre). Количество иван-чая (Chamaenerion angustifolium) уменьшается, происходит увеличение вейника наземного и тупоколоскового. В целом проективное покрытие травянистых растений и количество кустарников увеличивается от 33—40% в 2007 г. до 63% в 2009 г.
На стадии осиново-березового разнотравного сообщества в древесно-кустарниковом ярусе присутствовало 7 видов деревьев, кустарников и трав. Осина (Populus tremula) и береза пушистая (Betula pubescens) являлись видами-доминантами, они занимали ведущее положение в сообществе. В ходе сукцессии происходят изменения в направлении увеличения сомкнутости растительности, в связи с этим меняется фитоклимат: возрастает затенение припочвенного горизонта, изменяется тепловой режим и влажность воздуха и др. [l, 2, 3, 4]. В связи с изменившимися условиями среды существования на этой стадии сукцесси-онного процесса происходит смена и обилие видов растений, светолюбивые растения сменяются теневыносливыми [1]. Лиственные породы деревьев в большей степени обогащают лесную подстилку элементами минерального питания и улучшают физические свойства почвы [9]. Поэтому в травяно-кустарничковом ярусе этого сообщества относительно много видов лесных и болотных трав и кустарников. Травяно-кустарничковый ярус высотой в среднем до 20 см в 2007 г., и до 23—33 см в 200В—2009 гг. хорошо развит. Произрастающие здесь виды растений имели проективное покрытие от 60 до 70% в 2007 г., 70— В0% в 200В г., 70—73% в 2009 г. (табл. 1). Однако распределение растений по площади в связи с особенностями микро- и нанорельефа носит пятнистый характер. На повышенных участках довольно обильно растет черника (Vaccinium myrtillus), брусника (Vaccinium vitis-idaea), багульник болотный (Ledum palustre). Более ровные места имеют достаточно развитый покров с присутствием: майника двулистного (Majanthemum bifolium), седмичника европейского (Trientalis europaea).
На данном этапе сукцессии начинается развитие мохового покрова. Моховой покров исследуемого сообщества не сплошной, распределен пятнами, проективное покрытие в 2007 г. — 10—13%, 200В г. — 13—20%, и в 2009 г. — 30—33%. Доминирующим среди мхов является кукушкин лен (Polytrichum commune), сфагнум туидиум и сфагнум Гиргезо-на (Schagnum girgensohnii) находятся в микропонижениях, где более влажно, также присутствуют сфагнум узколистный (Sph. angustifolium), сфагнум бурый (Sph. fuscum). В небольшом количестве присутствуют лишайники рода Кладония (Cladonia Wigg, Cladonia cornuta, Cladonia crispata), гипогимния вздутая (Hypogimnia). Общее число видов всех ярусов составляет от З0 до З2.
На следующем этапе послепожарного восстановления в сосново-березовом брусничном сообществе, в древесном ярусе доминирующее положение занимает сосна обыкновенная (Pirns sylvestris) и береза пушистая (Betula pubescens), осины значительно меньше,
участие кедра сибирского небольшое. В данном фитоценозе лесная подстилка более мощная и более кислая PH=4,9, плотная подстилка неблагоприятна для прорастания семян и развития многих растений, поэтому в данном фитоценозе в травяно-кустарничковом ярусе трав и кустарников всего З видов. Господствующими являются вейник наземный (Calama-grostis epigeios), седмичник европейский (Trientalis europaea), майник двулистный (Maianthemum bifolium), брусника (Vaccinium Vitis-idaea), черника (Vaccinium myrtillus). Общее проективное покрытие травяного покрова возрастает за период исследований с 43—30% в 2007 г. до 55—б0% в 200В г. и до б3—70% в 2009 г.
Мохово-лишайниковый ярус мозаично занимает разные элементы микрорельефа. Общее проективное покрытие этого яруса в 2007 г. — 3—10%, в 200В и 2009 гг. — 13—20%. В более влажных западинах господствует сфагнум Гиргезона (Schagnum girgensohnii), сфагнум узколистный (Sph. angustifolium), сфагнум магелланский (Sph. magellanicum). Много мха кукушкин лен (Polytrichum commune), хилокомиум блестящий (Hylocomium splendens). Широко представлены лишайники рода Кладония (лесная, листовая, стройная, бокальчатая, шишконосная), а также лишайники рода Гипогимния и Пармелия (Parmelia vagans), гедвигия реснитчатая (H. ciliata). Общее число видов всех ярусов 2В—30.
В сосново-кедровом черничном сообществе, в древесно-кустарниковом ярусе доми-нантом является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) с участием кедра сибирского (Pinus sibirica) и березы пушистой (Betula pubescens), сомкнутость древостоя — 0,3. Средняя высота деревьев 12—14 м, средний диаметр стволов — 13—20 см. Древостой чистый, подрост редкий. Лесная подстилка мощная, слаборазложившаяся, мощность подстилки 12— 13 см, PH=4,7. Брусника и черника также остаются господствовать в кустарничковом ярусе данного сообщества. На этом этапе мощно развит моховой покров, который затрудняет теплообмен и газообмен между почвой и надпочвенным воздухом, препятствует прорастанию семян растений, поэтому присутствующие здесь виды трав размножаются в основном вегетативным путем. Из-за неблагоприятных почвенных условий в травяно-кустарничко-вом ярусе небольшое количество видов — В. Ярус сомкнут слабо. Господствует черника (Vaccinium myrtillus), много багульника болотного (Ledum palustre), он распределен пятнами, брусники (Vaccinium vitis-idaea) значительно меньше.
Более разнообразен мохово-лишайниковый покров, здесь присутствует 13 видов мхов и лишайников, доминирует кукушкин лен (Polytrichum commune), небольшими пятнами есть ягельный мох, на более влажных западинах располагается сфагнум заостренный, сфагнум узколистный (Sph. angustrifolium), сфагнум Гиргезона (Sph. girgensohnii), сфагнум Туидиум. Из лишайников господствуют лишайники рода Кладония (альпийская, лесная, оленья, стройная, бокальчатая, листоватая) и рода Цетрария (исландская).
Общее проективное покрытие яруса бЗ—70%, моховой покров очень хорошо развит. Общее число видов в данном сообществе — 2б.
На поздних стадиях сукцессии разнообразие видов травянистых растений снижается, увеличивается участие мхов и лишайников.
Шестой этап послепожарного восстановления леса — кедровник хвощово-осоковый, находится в районе поселка «Северная роща», в окрестностях города Нижневартовска. Кедровник хвощово-осоковый характеризуется как зрелый, практически восстановившийся лес с сомкнутыми кронами.
Древесный ярус кедровника хвощово-осокового состоял из кедра сибирского (Pinus si-birica). Кустарничковый ярус отсутствовал, в травяном покрове присутствовали хвощ лесной (Equisetum sylvaticum) и осока шаровидная (Carex globularis). Проективное покрытие травянистых растений увеличилось в два раза (с 13 до 30%) в период с 2007 по 2009 гг.
Таким образом, проведенные нами исследования показали, что в процессе пирогенной сукцессии происходит смена видового разнообразия растений. Количество травянистых растений растет от начального этапа ко второму, на поздних этапах разнообразие видов травянистых растений снижается, увеличивается участие мхов и лишайников.
ЛИТЕРАТУРА
1. Голубцова О.С. Особенности содержания пигментов у травянистых растений, находящихся в сообществах на разных стадиях пирогенной сукцессии // Естественные и технические науки. 2010. № 4. С. 69—72.
2. Голубцова О.С. Структура биомассы и типы экологической стратегии травянистых растений на разных стадиях пирогенной сукцессии // Оптимизация управления антропогенными воздействиями в целях устойчивого развития Северных регионов: Сб. док. Международного экологического форума. Нижневартовск, 2008. С. 131—133.
3. Иванова Н.А., Голубцова О.С. Эколого-географические проблемы природопользования нефтегазовых регионов: теория, методы, практика: Доклады IV Международной научно-практической конференции (Нижневартовск, 26—30 октября 2010 г.) / Отв. ред.: А.В.Нехорошева, С.Е.Коркин, Е.Н.Козелкова, Г.К.Ходжаева. Нижневартовск, 2010. С. 131—134.
4. Работнов Т.А. Фитоценология: Уч. пос. 3-е изд., перераб. и доп. М., 1992.
5. Розанов С.И. Показатели разнообразия в оценке сукцессионного состояния экосистем // Успехи современной биологии. 1999. Т. 119. № 4. С. 404—410.
6. Седых В.Н. Формирование кедровых лесов Приобья. Новосибирск, 1979.
7. Смолоногов Е.П., Кирсанов В.А., Трусов П.Ф. Особенности возрастной динамики темнохвойно-кед-ровых лесов Северного Урала // Использование и воспроизводство кедровых лесов. 1971. № 12. С. 26—31.
8. Титов Ю.В., Гребенюк Г.Н., Овечкина Е.С. Природоведение: Учебно-методическое пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений. Нижневартовск, 1998.
9. Уфимцев К.А. Почвы южно-таежной подзоны Западно-Сибирской низменности // Почвоведение. 1970.
№ 5.
10. Чижов Б.Е. Лес и нефть Ханты-Мансийского автономного округа. Тюмень, 1998.
