CC BY
72
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
отгоняя паразитов, выделяя капли смолы, которые они накапливают в дивертикулах передней кишки. Важным свойством пилильщика является его способность оставаться в затяжной диапаузе. Это указывает на то, что эволюция шла по пути отбора особей, способных существовать в симбиотических отношениях с кормовой породой. Сосна иногда выносит периодически сильную поврежденность хвои в течение всей жизни поколения леса. При этом множество векторов движущего отбора, противодействуя друг другу, препятствуют направленным изменениям в популяции пилильщика и удерживают ее в состоянии эволюционной стабильности [8, 9]. Таким образом, наиболее успешно задача сохранения вида без потери способности к адаптации решается на путях совершенствования регуляторных механизмов.
Очевидно, системы «пилильщик - сосна» в пределах ареала можно рассматривать как непрерывную последовательность, континуум с учетом нелинейного характера в отношениях вида к факторам среды. Они оказываются в разных условиях, и потому численность на всем ареале не может быть одинаковой. Однако синхронность появления во времени наиболее высоких волн на большой площади ареала сосны выявляет другую компоненту, влияющую на популяционную структуру пилильщика; вероятно, она имеет космическую природу.
Библиографический список
1. Коломиец, Н.Г. Рыжий сосновый пилильщик / Н.Г. Коломиец, А.И. Воронцов, Г.В. Стадницкий.
- Новосибирск: Наука, 1972. - 148 с.
2. Гиляров, А.М. Становление эволюционного подхода как объяснительного начала в экологии / А.М. Гиляров // Журнал общей биологии. - 2003.
- Т. 64. - № 1. - С. 3-22.
3. Шредингер Эрвин. Что такое жизнь с точки зрения физики? / Эрвин Шредингер. - М.: Институт литературы, 1947. - 146 с.
4. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная / Л.Ф. Прав-дин. - М.: Наука, 1964. - 190 с.
5. Расницын, А.П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых / А.П. Расницин. - Труды Палеонтол. института АН СССР, - М: Наука, 1969. - Т. 123. - 196 с.
6. Гниненко, Ю.И. Ареалы вспышек массового размножения лесных фитофагов / Ю.И. Гниненко // Лесной вестник. - 2006. - № 2(44). - С. 40-43.
7. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора / И.И. Шмальгаузен.
- М.: Наука, 1968. - 451 с.
8. Гурьянова, Т.М. Плодовитость рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer) в связи с циклическими волнами его размножения: эффекты инвариантности / Т.М. Гурьянова // Зоологический журнал. - 2006. - Т. 85. - № 9. - С. 1085-1095.
9. Гурьянова, Т.М. Влияние пожара на динамику популяции рыжего соснового пилильщика в культурах сосны южной лесостепи / Т.М. Гурьянова //Лесоведение. - 2008. - № 1. - С. 34-38.
10. Martinek V. Uber die Moglichkeiten der langfristigen prognose_der Massenvermehrung der rotten Kiefern buschhornblattwespe Neodiprion sertfer (Geoff.) in Eurasien// ХШ International congress of entomology. Leningrad: Наука.- Vol.3, 1972. - P. 68-70.
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА
азиатской формы в дальневосточной части ареала
Г.И. ЮРЧЕНКО, с. н. с. ФГУ «Дальневосточный НИИЛХ», канд. биол. наук,
Г.И. ТУРОВА, с. н. с. Филиал ФГУ «Рослесозащита» - Центр защиты леса Хабаровского края, канд. биол. наук
В настоящее время название «непарный шелкопряд азиатской формы» (АНШ) применяется для обозначения его сибирских и дальневосточных популяций. Первые относятся к подвиду L. dispar asiatica Wnuk. Дальневосточные популяции представлены подвидом Lymantria dispar praeterea Kard, описанным с Дальнего Востока в 1928 г. [1]. Они существенно отличаются от европей-
ских и сибирских популяций эволюционно закрепленными особенностями биоэкологии [2]. Кладки размещаются на листьях кормовых и некормовых пород в кронах деревьев первого яруса до высоты 6-9 м. Бабочки для откладки яиц отдают предпочтение породам с крупными листьями, но больше всего кладок находится на свободно стоящих деревьях подроста кленов, дуба, ясеня. Выживаемость
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
97
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
яиц, зимующих в подстилке под снегом, как правило, высокая. Для гусениц младших возрастов в течение 2-3 недель характерно относительно равномерное распределение в пологе насаждений: в кронах основного яруса, подроста и подлеска. Гусеницам старших возрастов свойственны широкий спектр цветового полиморфизма, вертикальные миграции, как и в других частях ареала, и горизонтальные - при мозаичном размещении стаций. Гусеницы повреждают более 50 древесных пород и кустарников. Нередки случаи дефолиации средней и сильной степени в участках реконструктивных культур кедра. Естественные факторы смертности включают многочисленный состав паразитоидов и патогенов, существенно различающихся по эффективности в разных частях дальневосточного ареала [3-5].
Вспышки массового размножения непарного шелкопряда на Дальнем Востоке России происходят на десятках тысяч гектаров в лесостепных условиях Амурской области и на Приханкайской равнине в Приморском крае, в хвойно-широколиственных (включая прибрежные леса от Владивостока до пос. Терней) и южнотаежных лесах.
С 2002 г. азиатская форма непарного шелкопряда отнесена в РФ к категории вредителей, имеющих ограниченное распространение на территории страны и подлежащих специальному надзору по карантинному ведомству.
Основные работы были проведены в Хехцирском ОЛХ (южные окрестности г. Хабаровска), Владивостокском лесничестве и в окрестностях г. Свободного Амурской области. Менее продолжительные исследования проведены в 1983-1984 гг. и в 2006-2008 гг. в Хабаровском крае в нижнеамурских лесничествах: Литовском, Нанайском, Гурском, Комсомольском; в разных частях Приморского края и в ряде южных районов Амурской области.
Учет кладок яиц проводили ежегодно по разработанной ранее методике [6]. Гусениц учитывали с середины мая до середины июня на модельных ветвях (м. в.), на одну дату учета для каждого участка брали не менее 100 м. в. Со второй половины июня с перио-
дичностью 10-15 дней учет проводился в основном на ловчих поясах. Собранных гусениц доращивали до выхода имаго или паразитов. Патологический материал микроскопирова-ли. Определялись качественные показатели популяций: плодовитость, масса яйца, куколки самца и самки, соотношение полов по куколкам и бабочкам, смертность на разных стадиях от паразитов и патогенов.
Многолетняя динамика численности АНШ рассматривается для дубняков средней части хвойно-широколиственных лесов в Хабаровском и Приморском краях. Количественные показатели динамики численности за период 1981-2008 гг. приводятся для хехцир-ской популяции.
В Хабаровском крае максимальная численность массовых размножений в дубовых, мелколиственных и смешанных насаждениях приходились на 1974-1976 гг. (около 3 тыс. га в окрестностях г. Хабаровска), 1981— 1983 гг. (28,5 тыс. га, а по экспертной оценке - около 200 тыс. га), 1988-1990 гг. (не менее 10 тыс. га), 1996-1998 гг. (площадь не определялась). Указанные площади очагов весьма приблизительны. В 2005-2008 гг. массовое размножение в Хабаровском крае развивалось на площади 330,3 тыс. га и в Еврейской автономной области на площади 31 тыс. га. Эруптивный характер носили вспышки 1981— 1983 гг. и последняя - в 2005-2008 гг.
В обеих эруптивных градациях в направлении с юга на север происходило смещение фазы максимума на 1-2 года; очаги по долине Амура достигали северной границы зоны массового размножения - пос. Цим-мермановка, повсеместно были эффективны биотические факторы смертности, несмотря на более бедный видовой состав паразитов и патогенов вблизи северной границы очагового распространения фитофага [3]. Тем не менее, последнее массовое размножение по высокой плотности гусениц, по величине площади, по степени дефолиации (100 %) на значительных площадях всех кормовых пород, в том числе культур кедра по смертности гусениц от грибной инфекции в южной части Хабаровского края, было самым мощным за весь период с 50-х гг. прошлого столетия.
98
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
Таблица
Динамика численности АНШ по данным наблюдений на постоянных участках в Хехцирском ОЛХ
Год Фаза градации Количество, шт. Коэффициент размножения Дефолиация общая, % Кол-во бабочек на 1 феромон. ловушку
гусениц II-III возраста, на 100 м. в. кладок на дерево (осенью) яиц в кладке
1981 Эруптивная - 12,0 - 50-90
1982 Эруптивная 520 10,0 353±14 0,83* 50-70
1983 Кризис 380 0,26 228±14 0,02 30-50
1984 Разреживание 20 0,006 498 0,07 До 20
1985 Стабилизация 1 0,006 400 0,83 -
1986 Нарастание 1 0,02 420±37 4,4 -
1987 Нарастание 3 0,12 530±30 6,0 -
1988 Нарастание 23 0,95 534±26 7,9 До 20
1989 Продромальная 136 10,57 529±24 11,2 30
1990 Эруптивная 1210 6,50 405 0,47 50
1991 Кризис 660 0,075 334 0,01 30
1992 Стабилизация 6 0,003 476 0,06 -
1993 Стабилизация 1 0,005 500 1,75 -
1994 Начальный рост 3 0,008 550 1,77 -
1995 Продромальная 8 0,215 787±43 38,48 - 180**
1996 Нарастание 20 0,79 650 3,04 До 20 550
1997 Нарастание 25 1,40 300 0,82 До 20
1998 Разреживание 40 0,19 486 0,22 20
1999 Разреживание 8 0,09 427 0,42 -
2000 Разреживание 5 0,005 - 0,06* -
2001 Стабилизация 2 0,003 - 0,60* - 196
2002 Стабилизация - 0,008 - 2,67* -
2003 Нарастание - 0,015 632 1,88* До 20 692
2004 Продромальная - 0,37 664±53 25,0 До 20 1300
2005 Продромальная 60 19,3 690±52 53,4 30 1350
2006 Эруптивная 3000-6000 16,3 369±31 0,43 70-100 100
2007 Эруптивная 1000-1500 8,8 277±43 0,40 40-70
2008 Кризис 100 0,01 400 0,10 До 30
Примечания: * - Коэффициент размножения определялся без учета плодовитости. ** - В 1995 г. ФЛ выставлялись с интервалом 100 м, в другие годы - на расстоянии 600-800 м и более.
Градации 1988-1990 и 1996-1998 гг развивались по продромальному типу. В первом случае плотность кладок в большинстве дубовых древостоев от Хабаровска до Комсомольска-на-Амуре колебалась от 1 до 5 шт. на дерево, дефолиация - от 15 до 30 %. Во втором случае в окрестностях г Хабаровска были определены популяционные показатели при низком уровне численности и выявлены новые эффективные факторы смертности (они рассматриваются ниже). Участки с повышенной численностью вредителя были локальными и приуроченными к самым оптимальным стациям.
В смешанных лесах средней и северной частях Приморского края отмеченные массовые размножения АНШ были почти
синхронны с указанными выше для Хабаровского края. Вспышка 1978-1983 гг. имела волновой характер и двигалась с юга Приморья. В эруптивную фазу в 1980-1981 гг. дефолиация достигала 50-70 % в локальных очагах в дубняках и осинниках по западным предгорьям Сихотэ-Алиня в Приморском крае, особенно в низкополнотных насаждениях вблизи городов, деревень, поселков; при этом полностью объедались кусты черной смородины, малины, вишни войлочной, лиственница, в меньшей мере - яблоня и слива.
Следующая вспышка АНШ 1987— 1992 гг. начиналась одновременно в южной части Хабаровского края и в Приморском крае. Эруптивное развитие она получила в
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
99
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
южной части Приморского края. Массовое размножение 1995-1998 гг. было наиболее выраженным в лесостепной части Приморского края. В зоне смешанных лесов Хабаровского и Приморского краев оно прошло на продромальном уровне. Вспышка 2005-2008 гг. происходила тоже одновременно в обоих краях со сплошной дефолиацией в крупных очагах.
Хехцирская популяция АНШ обитает в дубовых и мелколиственных древостоях в 20-30 км к югу от г. Хабаровска. Наблюдения за ней проводятся с 1981 г. Рельеф местности горный, преобладают насаждения хвойно-широколиственные с небольшим участием хвойных и мелколиственные. Дубняки лещиновые и леспедецево-лещиновые, часто с участием осины, занимают преимущественно пологие и крутые склоны, невысокие гребни, соседствуют с насаждениями другого состава. Средний диаметр дуба первого яруса составляет 24-28 см. В этом районе норма осадков с мая по сентябрь - 438 мм, температура июля - 21 °С, августа - 20 °С, индекс сухости 1,14; в целом климат более континентальный, чем в южной части Приморья.
Особенности массовых размножений Хехцирской популяции характерны для дубняков зоны широколиственно-кедровых лесов в Хабаровском крае и в западных предгорьях Сихотэ-Алиня в Приморском крае.
Информация о количественных характеристиках популяции АНШ и их динамике в благоприятных стациях представлена в таблице и на рисунке.
В 1986-1989 гг. и 1994-1998 гг. получены количественные показатели плотности, плодовитости и роли факторов естественной смертности в период роста популяции. Число гусениц на 100 модельных ветвей изменялось от 3-8 до 20-23 шт. при количестве кладок 0,10,9 шт./дерево и коэффициентах размножения при высокой плодовитости от 1,76 до 38,48.
Рост популяции в 1986-1989 гг. был медленный, без большого скачка в начале фазы роста, характерного для эруптивных видов. Плотность гусениц, примерно 3 тыс. шт. на дерево, в 1990 г. была разрежена при следующих показателях гибели: 10 % на стадии яйца, более 40 % гусениц на стадии IV возраста и старших возрастов от заболевания
вирусом ядерного полиэдроза, 30-40 % гусениц старших возрастов и куколок - от мух-та-хин. Кроме того, в 1989-1990 гг. происходила гибель гусениц от энтомофторового гриба, но она не была учтена полностью.
В ходе вспышки 1994-1997 гг. наблюдался резкий скачок численности, коэффициент размножения в 1995 г. достиг 38,5, высокими были значения показателей плодовитости, полового индекса генерации, однако на уровень эруптивной фазы популяция не вышла. Максимальная плотность в 1996-1998 гг. составляла в среднем 60-150 гусениц II-III возраста на дерево диаметром 24-28 см. С 1996 г. и по 1999 г. сезонная динамика состояния гусениц тщательно отслеживалась и в качестве основных факторов смертности были выявлены: наездник Apanteles liparidis, развивавшийся в двух поколениях на одном поколении хозяина, и энтомофторовый гриб, значение которого достигало уровня эпизоотии.
Очередной подъем численности популяций АНШ начался с 2003 г. Произошел быстрый рост плотности в 2005 г., и реализовалась эруптивная фаза вспышки с сильной степенью дефолиации на больших площадях в дубовых, мелколиственных, лиственничных насаждениях и в смешанных лесах - в локальных очагах. Можно отметить, что в 2004 г. популяция АНШ достигла такой плотности, при которой метод феромонных ловушек уже не отражает рост популяции, так как его показывает коэффициент размножения, определенный по кладкам яиц с учетом числа яиц в них.
Анализ материала таблицы показывает, что критическая плотность, с которой популяция может выйти на эруптивную фазу вспышки, составляет порядка 0,2-0,9 шт. кладок на дерево при значениях коэффициента размножения 10-20 в смежные годы; на отдельных участках очагов он может превышать 50. Большая убыль популяции в дубовых вы-делах зоны смешанных лесов неизбежна в связи с рассеиванием гусениц 1-го возраста и разлетом бабочек. В годы разреживания популяции АНШ и стабилизации ее на низком уровне причиняемая им дефолиация не превышает 5-10 %. Общий уровень дефолиации может достигать 20 % за счет питания в кронах гусениц совок и пядениц.
100
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
2 1,5 1
0,5 0
-0,5 -1 -1,5 -2 -2,5 -3
1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009
—а— Lg плотности (кладок яиц на дерево, шт.) —Ф— Lg коэффициента размножения
Рисунок. Многолетняя динамика популяции непарного шелкопряда в окрестностях г. Хабаровска (1981-2008 гг.) в дубовых лесах
Таким образом, для многолетней динамики численности дальневосточных популяций АНШ во всех районах характерна почти правильная, с интервалом 6-8-10 лет, периодичность массовых размножений, протекающих по эруптивному, продромальному типам или в виде небольших изменений численности. Прохождение фазы максимума плотности происходит синхронно во всех районах. В последние 35 лет периоды максимальной численности в Амурской области, Хабаровском крае, в лесостепной и хвойношироколиственной частях Приморского края отличались лишь на 1-2, реже на 3 года.
В лесостепной зоне Амурской области, в условиях большей континентальности климата, все известные массовые размножения проходили по эруптивному типу. При этом формировались крупные и локальные очаги с сильной степенью дефолиации дуба, осины, лиственницы, березы.
В многопородных предгорных и низкогорных смешанных лесах Хабаровского и континентальной части Приморского краев массовые размножения проходят как по эруптивному, так и по продромальному типу, в зависимости от складывающихся погодных и биоценотических условий. Однако даже в эруптивных фазах в связи с большим разнообразием условий местообитания, в сильной и сплошной степени повреждаются лишь дубовые и мелколиственные выделы, находящиеся в наиболее благоприятных услови-
ях по рельефу и типам условий местопроизрастания; на остальной территории лесных массивов вспышки массовых размножений проходят по продромальному типу. В древос-тоях с преобладанием хвойных пород массовые размножения АНШ имеют положительное значение, так как накопление паразитов непарного шелкопряда, общих с сибирским шелкопрядом и монашенкой, сдерживает рост численности последних.
Популяции АНШ в прибрежных лесах южных дальневосточных портов в период 1992-2006 гг. изменялись от разреженного до повышенно плотного состояния. Самые значительные показатели плотности здесь были синхронны по времени с фазой максимума в лесостепных условиях Приханкайской равнины.
Качественные показатели АНШ изменяются закономерно по фазам градаций как эруптивного, так и продромального типов. В годы эруптивных фаз происходит резкое снижение плодовитости. В продромальных градациях хехцирской популяции снижение плодовитости отмечено как при плотности 13 тыс. гусениц на 1 дерево (1990 г.), так и при плотности 60-100 гусениц в 1996-1999 гг., когда уровень дефолиации нигде не превышал 50 %.
Количественные и качественные характеристики динамики численности массовых размножений АНШ использованы в «Рекомендациях ..., 2007» [7].
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
101
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
В целом для дальневосточной популяции АНШ наиболее характерно скоротечное развитие вспышек его массового размножения за счет короткой фазы разреживания популяций при большой смертности от паразитов и болезней. Однако последняя вспышка отличалась двухлетней продолжительностью эруптивной фазы во многих местах средней и северной части зоны смешанных лесов, несмотря на значительную гибель гусениц от грибной и вирусной болезней уже в первый год.
Библиографический список
1. Чистяков, Ю.А. Сем. Lymantriidae - волнянки / Ю.А. Чистяков // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Ручейники и чешуекрылые. - Владивосток: Дальнаука, 2003. - Т V - Ч. 4. -С. 603-636.
2. Баранчиков, Ю.Н. Экологические механизмы эволюционной стратегии популяций непарного шелкопряда в Северной Евразии / Ю.Н. Баранчиков // Материалы по проекту 2 советской национальной программы «Человек и биосфера» (МАБ). Непар-
ный шелкопряд: итоги и перспективы исследований. - Красноярск, 1988. - С. 6-7.
3. Турова, Г.И. Эколого-хозяйственная оценка ареала непарного шелкопряда на Дальнем Востоке / Г.И. Турова // Проблемы многоцелевого лесопользования на Дальнем Востоке: сб. ст. - Хабаровск, 1990. - Вып. 32. - С. 138-147.
4. Турова, Г.И. Особенности динамики численности и мониторинга популяций непарного шелкопряда в южной части Дальнего Востока / Г.И. Турова, Г.И. Юрченко // Энтомологические исследования в Сибири. - Красноярск: Институт леса СО РАН, 2005. - Вып. 4. - С. 103-117.
5. Юрченко, Г.И. Эффективный патоген непарного шелкопряда на Дальнем Востоке / Г.И. Юрченко, Г.И. Турова, Л.П. Челышева // Защита и карантин растений. - 2000. - № 8. - С. 34.
6. Юрченко, Г.И. Временные рекомендации по надзору за непарным шелкопрядом на Дальнем Востоке / Г.И. Юрченко, Г.И. Турова. - Хабаровск, 1988. - 18 с.
7. Юрченко, Г.И. Рекомендации по мониторингу и мерам контроля численности непарного шелкопряда на Дальнем Востоке / Г.И. Юрченко, Т.С. Мало-квасова, Г.И. Турова. - Хабаровск: Изд-во ФГУ «ДальНИИЛХ», 2007. - 44 с.
ТАБЛИЦЫ ВЫЖИВАНИЯ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА
после авиахимической обработки леса
Ю.А. СЕРГЕЕВА, с. н. с. ФГУ Всероссийского научно-исследовательского института лесоводства и механизации лесного хозяйства, канд. биол. наук
Работы проведены в дубравах Самарской области, обработанных против непарного шелкопряда авиационным способом пи-тероидным инсектицидом децис, 2,5 % к.э. с нормой расхода -1,5 г/га по действующему веществу (д.в.) и гормоноподобным - номолт, 15 % к.с. - 10 г/га по д.в. На обработанных и контрольном участках в течение 4 лет проводили последовательные учеты плотности популяции непарного шелкопряда на всех фазах развития. Одновременно с этим определяли смертность вредителя от различных факторов. Полученные данные перечисляли на 1 дерево.
Итогом четырехлетнего изучения динамики численности непарного шелкопряда стали таблицы выживания в различных вариантах опыта и в контроле. Методической основой составления таблиц выживаемости
были работы Morris, Miller [1]; Варли, Граду-элл, Хассел [2]. Каждая таблица выживания составлена для одной генерации вредителя в каждом варианте применения инсектицидов и контрольном участке, где х - возрастной интервал, во время которого брались выборки; lx - количество особей, живущих в начале возрастного интервала; dхF - факторы смертности, действующие на протяжении возрастного интервала х; dx - число особей, погибших под действием факторов dхF на протяжении возрастного интервала х; \00qx - смертность в процентах за возрастной интервал х под действием dхF по отношению к 1х (табл. 1-4).
Невысокая техническая эффективность обработки объясняется применением сниженных норм расхода дециса, многоярус-ностью насаждений и большой сомкнутостью крон.
102
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
