CC BY
121
тарников уместны будут различные виды барбариса, особенно золотистая форма, у которой раскидистый, приземистый куст, а золотистая листва оживляет сад весь сезон. А также спирея Ван-Гутта, японская, ниппонская, чубушник земляничный и редкий житель наших лесов - дафна.
Каждое растение обладает своим, так сказать, физиономическим обликом, который воспринимается людьми по-разному. Поэтому имеет смысл давать лишь общие советы, оставив подбор их на усмотрение создателя сада.
Подобрать травянистые многолетники легче, так как у нас сложился стереотип полевых, лесных и природных растений. Это, конечно, ромашки, васильки и ландыши. Общий список может выглядеть следующим образом.
Весна: пролески, подснежники, ветреница. Затем разноцветье примулы обыкновенной желтой, белой, оранжевой, красной и коричневой окраски. Фиалка рогатая с белыми, голубыми и синими цветами.
Лето: васильки, изящные колокольчики, аквилегия, люпины, крупно- и мелко-цветные ромашки, желтая энотера, неприхотливая турецкая гвоздика и т. д. Пионы лучше подобрать видовые, например п. Млокосевича или тонколистный.
Конец августа - сентябрь: куртины из анемоны японской, цветущей два месяца. Астры новоанглийские. Забытые на время и вновь популярная физостегия, пенстемон, мыльнянка, нежная жемчужница, разноцветные тысячелистники.
Форма цветника должна быть свободной конфигурации. Ошибиться при размещении растений не страшно, так как многолетники легко переносят аккуратную пересадку, поэтому подбирать оптимальную композицию можно долго. Один совет: воспользуйтесь английским способом формирования миксбордера, посадив многолетники по од-ной-две штуки, так как после цветения их обрезают, а при таком дизайне уход из композиции отдельного растения будет незаметен, не то что обрезанная голая делянка.
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ФОРМЫ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА В СЕВЕРНОЙ И ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ
Ю.И. ГНИНЕНКО
Изучение особенностей биологии непарного шелкопряда (Ьутапйла сЦвраг) проводили в очагах его массового размножения в лесах ряда регионов Северной и Центральной Азии. Состояние популяций определяли путем лабораторного анализа собранных в очагах яйцекладок и куколок. При работе с куколками их первоначально разделяли по признаку пола, затем самцов и самок отдельно вскрывали на листе чистой белой бумаги и визуально определяли наличие в них яиц или личинок паразитических насекомых. В том случае, если в природной среде собирали экзувии куколок, то зараженность их паразитами определяли по характеру выхода из куколок взрослых насекомых: если в куколке имелись отверстия с неправильными, иногда как бы рваными краями,
/
/
часто расположенными в разных местах куколки, - значит она была заражена паразитическими насекомыми. Если куколочный экзувий имеет вылетное отверстие в головной части и покровы разошлись по естественным швам и соединениям покрышек крыльев и других придатков груди, - значит куколка была здоровой и из нее вышла бабочка. Поражение куколок болезнями определяли по внешнему виду ее содержимого. В том случае, если была необходимость в определении возбудителей болезней, приготавливали мазки и производили микробиологические анализы.
Число яиц в кладках определяли, подсчитывая их в собранных в природе кладках. Сбор кладок проводили в индивидуальные бумажные пакетики, затем в лабо-
ратории яйца освобождали от пушка и подсчитывали число яиц с развитым зародышем, неоплодотворенных и пустых, уничтоженных хищниками. Массу яиц определяли путем взвешивания 100 здоровых яиц из каждой кладки на торзионных весах ВТ-500 с точностью до 0,1 мг. При анализе яиц на их зараженность яйцеедами из каждой кладки отбирали не менее 100 яиц и помещали их в стеклянные сосуды объемом 50 мл. Сосуды затыкали ватными пробками и размещали в лаборатории при комнатной температуре и влажности. Через 60 дней после отрождения из яиц гусениц непарного шелкопряда и их гибели все оставшиеся яйца осматривали и подсчитывали число яиц с вылетными отверстиями яйцеедов и число погибших яиц от иных причин.
Кроме собственных материалов, собранных во время полевых исследований, в работе использованы материалы архивов и литературные данные.
Полученные результаты и их обсуждение
Непарный шелкопряд Ьутапйа сИэ-раг Ь. (Ъер1с1ор1ега, Ог§у1с1ае) - очень широко распространенный вид. Его ареал охватывает практически всю территорию Европы, север Африки, леса юга Сибири, Монголии, горные леса Средней Азии, обитает он на большей части территории Китая и в Японии [9]. После завоза на континент Северной Америки непарный шелкопряд интенсивно расширял ареал в лиственных лесах США и Канады [28, 27 и др.] и приобрел фактически циркумполярное распространение.
В последние годы, в связи с угрозой завоза из районов российского Дальнего Востока на тихоокеанское побережье Америки, все большее внимание энтомологов привлекает дальневосточный непарный шелкопряд. При этом непарный шелкопряд, обитающий как в Приморье, так и в других частях азиатской части России и ряда сопредельных стран, обычно называют азиатской расой этого вида. Этот термин, однако, не вполне точно учитывает реальную экологическую изменчивость непарного шелкопряда
и основан, по большей части, на описании обитающих на Дальнем Востоке цветовых аберраций бабочек [5, 30]. В силу того, что непарника на всем пространстве Северной Азии относят к азиатской расе, складывается впечатление, что экологические особенности (например, способность самок к совершению активных перелетов) у популяций из разных частей этого огромного региона близки [2].
Однако в разных частях Азии многие экологические особенности у этого вида существенно различаются. Ранее нам уже приходилось описывать особенности непарного шелкопряда в различных регионах Казахстана и на этой основе выделять на его территории ареалы четырех обитающих там географических форм непарника [7]. В данной работе мы обобщим имеющиеся в русскоязычной литературе сведения об особенностях экологии непарного шелкопряда в Северной и Центральной Азии. Это позволит выявить реальную картину эколого-географической изменчивости вида и наметить границы ареалов его географических форм.
Западносибирская географическая форма
В самой северо-западной части азиатского континента, то есть в степных, лесостепных и южных таежных лесах Зауралья, Западной Сибири и Северного Казахстана гусеницы непарного шелкопряда предпочитают питаться листвой березы бородавчатой и осины. Именно, питаясь на этих древесных видах, непарник дает здесь вспышки массового размножения, подчас охватывающие значительные территории [17, 10]. Его очаги обычно формируются в приспевающих, спелых и перестойных березняках естественного происхождения с полнотой 0,6 и ниже. Но в последние десятилетия в связи с созданием на больших площадях культур березы непарный шелкопряд активно их заселяет, и к настоящему времени превратился в одного из основных вредителей искусственных березовых молодняков. Такой переход подтверждает известную экологическую пластичность вида. В культурах он оказался способным повреж-
дать не только листву берез, но после объедания листвы в кронах берез докармливается на таких древесно-кустарниковых растениях, как акация желтая Caragana arborescens и клен ясенелистный Acer negundo. Последний вид в некоторых смешанных культурах в Кустанай-ской области (Казахстан) в 1981 - 1982 годах местами был объеден на 40 - 60 % гусеницами непарника старших возрастов.
Фенологический срок начала отрож-дения гусениц западносибирской географической формы непарного шелкопряда совпадает с началом раскрывания почек на березе, поскольку именно она является здесь основной кормовой породой. В 1986 г. в Соколовском лесхозе Северо-Казахстанской области нам приходилось наблюдать питание гусениц непарного шелкопряда второго и третьего возрастов на мужских соцветиях сосны. В смешанном березово-сосновом древостое практически все мужские соцветия в период вспышки численности непарника были повреждены его гусеницами.
Одной из основных причин смертности гусениц западносибирской географической формы являются эпизоотии, вызванные, в основном, смешанной вирусно-бактериальной инфекцией. Аналогичную причину затухания вспышек приводит и П.М. Распопов, однако ему однажды удалось наблюдать в Зауралье эпизоотию мюскардиноза (возбудитель Beauveria sp.), подавившую вспышку численности этого фитофага. В Северном Казахстане и на юге Западной Сибири нам не приходилось в течение последних 20 лет наблюдать не только эпизоотий грибных болезней, но даже единичных гусениц, погибших от грибных инфекций.
Самки этой географической формы сравнительно неплохо летают. Каждая самка после обсыхания и спаривания обычно пролетает несколько сотен метров перед тем, как приступить к откладке яиц. Их перелеты не ограничиваются перемещением от ствола к стволу. Несмотря на то, что большая часть самок перелетает в древостое от места отро-ждения и спаривания до места откладки яиц, не поднимаясь в кроны, часть самок способна перелетать на большие расстояния, под-
нимаясь выше крон и покидая древостой, совершая перелеты, измеряемые километрами. Нам не приходилось наблюдать самок, прервавших откладку яиц для совершения перелета. Они всегда начинают перелет с полным запасом яиц. Лесные культуры березы и полезащитные лесные полосы из березы, расположенные в десятках километров от ближайших лесных массивов, обычно заселяются непарным шелкопрядом через несколько лет после их создания.
Самки откладывают яйцекладки на комлевых частях стволов кормовых деревьев. Высота размещения кладок в среднем около 6 - 7 см. По-видимому, она зависит от средней минимальной высоты снежного покрова. Откладывая яйца так низко, самки обеспечивают их раннее укрытие снегом, что предотвращает вымерзание яиц в наиболее холодные и малоснежные зимы, а также способствует быстрой изоляции их от птиц. На стадии яйца во всем регионе Зауралья, Западной Сибири и Северного Казахстана отсутствует смертность, вызванная паразитическими яйцеедами.
Нами в 1991 - 1995 годы были предприняты попытки вселения в ряд очагов массового размножения непарного шелкопряда двух видов яйцеедов. При этом Апаэ-гаШБ (ИэрапБ был завезет из Киргизии, а Оеп-сн'Шэ сиуапае получен из Москвы от Института карантина растений. Вселение яйцеедов было проведено в очаги Улытауского и Жа-нааркинского лесхозов Жезказганской области, Боровского лесхоза Кустанайской области и Булаевского лесхоза Северо-Казахстанской области. Ни в одном из этих очагов яйцееды не прижились, и гибель яиц от них ни в год вселения, ни в последующие годы не была отмечена. По-видимому, яйцееды не смогли приспособиться к местным условиям и погибли.
Часть яиц в кладках бывает неопло-дотворенной, причем доля таких яиц обычно выше в очагах в период кризиса численности или в тех местах, где для защиты древо-стоев применяли вирусные препараты. Часть яиц уничтожают кожееды, но гибель их от хищников обычно невелика. Крайне незна-
чительную долю яиц непарника уничтожают здесь птицы. Хотя в других частях ареала, например в Японии [29], синицы играют весьма значительную роль в снижении численности популяций этого фитофага. В Западной Сибири крайне редко приходилось наблюдать расклевывание кладок синицами или другими птицами. Это связано, по-видимому, с тем, что в этом регионе кладки оказываются укрытыми снегом (и значит недоступными для птиц) в конце октября - начале ноября. До выпадения снега птицы в лесу обычно не испытывают недостатка в кормах. В очагах массового размножения непарного шелкопряда птицы, кроме кладок, защищенных к тому же пушком, который препятствует склевыванию, имеют широкий выбор кормов в виде погибших от болезней трупов гусениц, предкуколок и куколок, а также их энтомофагов.
Ареал этой географической формы охватывает леса от Урала до Алтая и Саян. На западе границы ареала проходят по горам Уральского хребта. Здесь тепл©обеспеченность ниже приемлемой для непарника и лишь в отдельные годы возможен более или менее существенный обмен особями между западносибирскими популяциями и популяциями из Башкирии, которые принадлежат к восточноевропейской форме. На юге ареал западносибирской формы охватывает березняки по всему югу ареала березы пушистой и бородавчатой. В островных березовых лесах Центрального Казахстана непарник питается также и произрастающей здесь березой киргизской. Высота откладки яиц, отсутствие яйцеедов, плодовитость самок и их способность к перелетам близки к показателям для более северных популяций, что позволяет отнести их к западносибирской географической форме.
Требует уточнения статус популяций непарного шелкопряда, обитающих в низкогорных лесах Тарбагатая с преобладанием яблони Сиверса, повреждаемой фитофагом.
Восточная граница ареала этой формы проходит по березово-осиновым лесам восточнее реки Оби. Безлесные пространства Кулундинской степи, сосняки ленточных бо-
ров Прииртышья и Алтайского края являются естественной границей ареала этой формы.
Среднеазиатская географическая форма
В южных областях Казахстана, в Киргизии, Узбекистане, Таджикистане, а также, по-видимому, в Туркмении, Афганистане и в Синьцзян-Уйгурском автономном районе Китая, обитает непарный шелкопряд, гусеницы которого предпочитают питаться листвой яблони, боярышника, грецкого ореха, клена, жимолости, вишни-маголебки, тополей, дуба, вяза; в полупустынных низкогорьях непарник питается и подчас наносит весьма значительные повреждения фисташке.
Самки активно летают, их перелеты составляют обычно несколько сотен метров, иногда несколько километров. Нам в 1986 -1988 годы приходилось наблюдать в лесах Южной Киргизии откладку яиц самками в дупла и трещины коры, на камни и на почву, а в фисташниках - даже на камни. Откладку яиц на камни и на почву в полупустынных фисташниках Средней Азии наблюдали ранее и другие авторы [20 и др.]. В горных орехово-плодовых лесах самки откладывают яйца в нижней части крон [6, 15 и др.]. В Средней Азии очаги массового размножения непарного шелкопряда также образуются в долинах рек и ручьев, где его гусеницы повреждают тополя, ивы и облепиху. В таких местообитаниях самки размещают кладки вблизи от реки, но чаще вне зон затопления, в затененных местах, в частности, на стволах с отрицательным уклоном.
Сроки лёта бабочек заметно различаются в зависимости от вертикальной поясности. Так, в нижнегорном поясе на высоте 600 - 1 200 м над уровнем моря в 1983 году массовый лет бабочек приходился на 18
- 27 июля, тогда как а лесах верхнего пояса (1 600 м) массовый лет происходил 29 июля
- 14 августа [14]. Эти же авторы указывают, что величина яйцекладки также различна в лесах разных вертикальных поясов. Однако, приводя данные по величие кладок, собранных в лесах на разных высотах над уровнем моря, авторы не указывают, находились ли
изученные ими очаги в одинаковой фазе развития вспышки.
В лесах Средней Азии одними из главных причин затухания вспышек численности непарника являются эпизоотии вирусных болезней и паразитизм мух-тахин (табл. 1). В некоторых очагах в среднеазиатских лесах значительная часть яиц гибнет от заражения яйцеедом Апаз1аШ8 скрапе. Некоторая часть яиц оказывается неоплодотворенной, часть
погибает от кожеедов и птиц. Причем доля яиц, уничтоженных хищниками, в Средней Азии заметно выше, чем в Сибири. Например, если в очагах непарника в Западной Сибири нам не приходилось наблюдать гибели более 10 % яиц в кладке от хищников, то в Гавинском лесхозе Жалал-Абадской области (Киргизия) в 1987 году от хищников погибло в отдельных местах до 72 % яиц в кладках, а в Ащинском лесхозе - до 80 %.
Таблица 1
Состояние популяций непарного шелкопряда в фисташниках полупустынных предгориях в районе г. Жалал-Абад (Киргизия)
Краткая характеристика Состояние популяций непарного шелкопряда (процент от общего числа учтенных особей)
условий произрастания и Доля самок, % Самки Самцы
год учета здоро- вые паразити- рованные боль- ные здоро- вые паразитир ованные боль- ные
Фисташниковые редколесья по пологому склону 1986 год 48,5 91,1 1,8 7,1 69,0 9,4 21,6
1988 год 51,7 91,1 1,7 7,2 69,8 9,4 20,8
Фисташниковомидальное редколесье по пологому склону 1986 год 66,6 89,8 5,1 5,15,2 66,6 8,8 24,6
1988 год 75,9 89,6 5,2 72,2 5,2 23,6
Таблица 2
Величина яйцекладок и состояние яиц в кладках непарного шелкопряда в Рудном Алтае (Казахстан) в период пика численности
Лесхоз Год и сезон учета Места размещения кладок Среднее число яиц в кладке Доля неопло-дотворенных яиц, %
Курчумский Осень 1980 Скалы 366,2 ± 1,7 13,4
Скалы, участок 1 Участок 2 376,8 ±31,7 582,3 ± 106,2 4,7 0,0
Кировский Осень 1980 Пихты в лесу 256,7 ± 15,4 1,8
Деревянные постройки тополя в поселке 294,2 ± 27,9 15,2
Верхне- Убинский Осень 1982 Скалы 269,3 ± 14,0 13,8
Черемшанский Осень 1982 Пихты в лесу 179,7 ±25,7 ?
Аюдинский Осень 1982 Осины в лесу 264,9 ± 16,7 ?
Скалы 282,6 ± 11,8 ?
Непарный шелкопряд в лесах Средней Азии в результате массовых размножений наносит подчас значительный экономический ущерб, - потери полностью или частично урожая грецкого ореха и фисташки, -что происходит после даже частичной дефолиации древостоев [16, 20].
На севере популяции среднеазиатской географической формы изолированы от популяций непарного шелкопряда, обитающих в Центральном Казахстане, безлесными пространствами Маверанахра и Бетпак-Далы. Хотя нельзя исключить возможности некоторого обмена генами между этими географическими формами по речным долинам, пересекающим эти территории в меридиональном направлении. Например, степная речка Сары-су пересекает полупустынные пространства Бетпак-Далы, и по ее заросшей ивой долине непарник может проникать из района Жана-Арки, где мы наблюдали очаги массового размножения популяций, отнесенных нами к западносибирской форме, в пойменные леса Сыр-Дарьи, где также известны очаги массового размножения не-парника, относимого к среднеазиатской форме. На северо-востоке граница ареала этой формы проходит, по-видимому, по зай-санской котловине. Граница на востоке и юго-востоке требует уточнения.
Восточносибирская географическая форма
Основные особенности этой географической формы непарного шелкопряда сравнительно неплохо известны [1, 3, 19 и др.]. Предпочитаемыми кормовыми породами для гусениц являются лиственница, береза, осина [23, 24 и др.), отмечено питание пихтой, сосной и др. древесными видами. Одной из основных отличительных особенностей этой географической формы является откладка яиц самками в основном не в лесах, а на скальных обнажениях вне лесных массивов. Однако часть особей все же не улетает в скалы и откладывает яйца на стволы деревьев в лесу, размещая их на разной высоте по стволу или на заборах, постройках, стол-
бах и фонарях в населенных пунктах. Обычно кладки на скалах более крупные, чем те, что отложены в древостоях (табл. 2).
При откладке яиц внутри леса, самки предпочитают размещать их на стволах пихт, причем чем ближе деревья к опушке леса, тем больше на них откладывают кладок. Например, в 1983 г. в кв. 12 Бобровского лесничества Кировского лесхоза Восточно-Казахстанской области на четырех пихтах, произрастающих в прогреваемом месте вблизи от поворота лесной дороги, было найдено 27, 34, 56 и 255 кладок. Они располагались, главным образом, на южной стороне стволов до высоты 4-5 м. В окружающем лесу на других деревьях, среди которых преобладали береза и осина, кладки встречались единично, и их число не превышало в среднем 0,8 на одно дерево.
Анализ кладок, собранных на разных частях склона, показал, что наиболее мелкие кладки были в верхней части склона, но яйца в кладках их верхней части склона были более тяжелыми. Интересно отметить, что в каждой из шести проанализированных кладок, собранных на скалах в верхней части склона, не было ни одного яйца, уничтоженного хищниками.
В горах Рудного Алтая и юга Средней и Восточной Сибири южные и юго-западные склоны часто не покрыты лесом и имеют многочисленные выходы скальных пород. Самки после спаривания улетают из леса на эти выходы камней. Лёт бабочек начинается обычно в августе. Так, в 1984 г. наиболее интенсивный лёт бабочек происходил 26-30 августа.
При изучении лёта бабочек мы собрали 105 самок, сразу же после копуляции и разместили их на опушке леса в открытых неглубоких ящиках. Наблюдения за поведением самок в таких условиях показали, что свой полет они начинают, поднимаясь на высоту 1 - 2 м. Затем по дугообразной или спиральной траектории они весьма быстро набирают высоту в несколько метров. Причем высота полета может превышать высоту древостоя (обычно полет происходит на вы-
соте 5 - 15 м). Наблюдали мы полет бабочек на еще больших высотах.
Из всех наблюдавшихся нами самок 31 особь совершила короткие перелеты на расстояние не более 20 м и опустилась на траву, где остановилась для отдыха. Оставшаяся 71 особь совершила длительные и дальние перелеты сразу же после вылета из садка, и лишь 3 бабочки вернулись в лес (4,2 % от общего числа наблюдавшихся бабочек). 18 особей (25,4 % из числа тех, что сразу же стали совершать длительный перелет) улетели вверх по долине и вскоре вышли за пределы видимости; 50 особей (70,4 %) избрали направлением полета наиболее короткий путь на ближайшие скальные обнажения.
В литературе имеются указания на активные перелеты самок непарного шелкопряда этой географической формы на весьма большие расстояния. Так, А.С. Рожков [18] описывает массовые перелеты самок непар-ника на юге Бурятии и в Читинской области: «В 1955 г. мне удалось наблюдать перелеты бабочек непарного шелкопряда на юге Прибайкалья. Огромная масса бабочек (почти исключительно самки) летели с захода солнца и до утра, преодолев в течение трех дней расстояние от границы с Монголией до Иркутска ... Перелет самок непарного шелкопряда наблюдался мною также в 1956 и 1957 гг. в лесостепном Селенгинском районе Бурятии». Аналогичный случай описан Д.Н. Флоровым [21], который однако не сам наблюдал перелеты, а ссылается на сообщения очевидцев, причем принявших этих насекомых за бабочек сибирского коконопряда, что, скорее всего, неверно, и утверждает, что бабочки за три дня преодолели расстояние не менее 100 км.
Ежегодные миграции самок отмечены и в районе Байкальского заповедника [4], хотя там не было повреждения крон гусеницами фитофага. Судя по срокам вылова бабочек - в основном это вторая половина августа, однажды бабочка была поймана даже в начале октября, отложенные ими яйца в столь северном регионе не смогли набрать необходимой суммы надпороговых температур с тем, чтобы в них до начала холодов
завершил развитие эмбрион. В литературе имеются сведения, что стаи бабочек, в которых сильно преобладали самки (самцов было не более 2 % от общего числа особей), при совершении таких перелетов способны преодолевать хребты высотой до 1 500 м над уровнем моря [19]. Таким образом, самки восточносибирской формы непарного шелкопряда обладают уникальными летными способностями.
Весной отрождение гусениц из яиц начинается значительно позднее, чем в популяциях западносибирской и среднеазиатской форм. Так, в 1984 г. в Рудном Алтае отрождение гусениц на камнях вне леса началось 1 июня. Уже к 15 июня гусениц на скалах не осталось, лишь малая их часть, которая начала питаться листвой кустарников, произрастающих на склонах гор вблизи от мест отрождения, осталась здесь и к этому сроку уже находилась во втором возрасте. Начавшие питаться на склоновой растительности гусеницы (в частности, на листьях жимолости и шиповников) способны успешно выкормиться и дать взрослых особей. Об этом говорит нахождение здесь небольшого числа куколочных экзювиев. Основная же часть гусениц первого возраста переселяется в леса, перелетая с помощью ветра с безлесных южных склонов на лесистые северные, расположенные ниже по ущельям. Наблюдать массовые перелеты гусениц на большой высоте нам не приходилось, хотя описания подобных перелетов имеются в литературе [11,12].
Основными факторами смертности в популяциях этой географической формы являются инфекционные болезни и паразиты. В 1999 и 2000 гг. в очагах непарного шелкопряда в лесах Республики Алтай отмечена гибель 15 - 20 % гусениц от гельминтов. По-видимому, некоторая, а возможно, и значительная, часть гусениц погибает во время миграционных перелетов в леса, но этот вопрос остается неизученным. Гибель яиц от паразитических яйцеедов на всем ареале этой географической формы не отмечена.
Ареал этой формы непарного шелкопряда весьма обширен и охватывает лист-
венные и лиственничные леса от Алтая на западе до южных предгорий Станового хребта на востоке. Эта форма обитает в Монголии и ее южной границей является безлесная степь предгобийских аймаков. Не ясна юго-восточная граница в Хингане, где, по-видимому, так же как и на территории Амурской области, возможен обмен генами с популяциями дальневосточной формы.
Дальневосточная географическая форма
На российском Дальнем Востоке гусеницы непарного шелкопряда могут питаться на более чем сорока видах древеснокустарниковых растений. Основными кормовыми породами являются дуб монгольский, осина, лещина разнолистная и ман-журская, леспедеца. Питается непарник также листвой ильма, березы плосколистной и желтой, липы амурской. Отмечено повреждение пихты белокорой и кедра корейского [25]. Интересно, что у северной границы ареала этой формы, в Нижнем Приамурье, основной кормовой породой гусениц является лиственница даурская.
Отрождение гусениц синхронизировано здесь с началом распускания почек основного кормового растения - дуба монгольского и происходит в начале мая. Лет бабочек - в июле - августе. Самки могут совершать активные перелеты, но они не перелетают на столь большие расстояния, как бабочки из Восточной Сибири. Плодовитость самок этой географической формы не отличается сколько-нибудь существенно от плодовитости самок из других регионов Северной Азии. Так, по данным Г.И. Юрченко и Г.И. Туровой [26] в популяциях из Вяземского и Хехцирского лесхозов Хабаровского края плодовитость самок в период начала роста численности оказалась равной 530 ± 30 яиц, уменьшившись в период кризиса вспышки до 248 ± 16 яиц. Характерной отличительной особенностью самок дальневосточной формы является откладка ими яйцекладок в кронах на листьях (в большинстве случаев на нижнюю поверхность листовой пластинки). Осенью кладки вместе с листьями опадают и зимуют в подстилке. Отмеча-
ется, что кладки, зимующие в подстилке, отличаются высокой выживаемостью (до 80 -90 %), тогда как яйца, зимующие в кладках, отложенных на заборах, столбах и т. п., часто погибают на 70- 100 % [25].
По-видимому, размещение яйцекладок на листе закрепилось у самок этой географической формы в связи с тем, что в условиях влажного муссонного климата Дальнего Востока при размещении кладок на комлевых частях стволов они бы оказывались в неблагоприятных условиях повышенной влажности в конце лета и осенью. В кронах же в это время более сухо и тепло. После листопада и в течение зимы кладки защищены от зимних морозов подстилкой и снегом.
В дальневосточных популяциях не-парника часть яиц погибает от паразитических яйцеедов. Так, в эрутивной фазе вспышки гибель яиц от этой причины не превышала 12 %, а в фазе кризиса вспышки
- составила 25 % [26].
Весной гусеницы непарника отрож-даются в подстилке, причем поведение гусениц при передвижении к кормовым деревьям остается совершенно не изученным. Однако можно предположить, что их способность к перелетам не столь велика, как у гусениц восточносибирской формы, так как в приземных слоях воздуха под пологом леса перемещение с помощью порывов ветра вряд ли возможно. По-видимому, гусеницы первого возраста стремятся не столько к перелетам, сколько к тому, чтобы найти ствол кормового дерева и по нему всползти в крону.
Основным фактором смертности в популяциях этой формы являются эпизоотии, вызванные, главным образом, вирусными инфекциями. Т.С. Малоквасова [13] специально изучала роль кристаллообразующих бацилл в динамике популяций непарного шелкопряда на российском Дальнем Востоке. Она считает, что при высокой численности популяций на фазе кризиса вспышки при доминирующей роли вирусов присутствие эн-томопатогенных бацилл было незначительным, а при низкой плотности популяций фитофага патогенные бациллы отсутствовали.
Лишь однажды, в 1981 г. в Арсеньевском лесхозе Приморского края выявлена смешанная бактериально-вирусная инфекция. Роль вирусов в популяциях непарника на Дальнем Востоке изучали Л.П. Челышев и Д.Е. Челышева [22]. Исследователи отмечают, что в Свободненском лесхозе Амурской области от 60 до 86 % гусениц старших возрастов, пред-куколок и куколок погибло от смешанной протозойно-вирусной инфекции. В Благовещенском лесхозе смертность гусениц составила около 84 %, причем из числа погибших особей 60 % погибли от ядерного и 12 % - от цитоплазматического полиэдрозов. Близкую картину инфицирования авторы наблюдали и в очагах непарного шелкопряда в других очагах на территории Хабаровского и Приморского краев.
Границы ареала дальневосточной географической формы не ясны. Западная граница на территории Китая нам неизвестна, так же как южная и юго-западная. Интересно отметить, что северная граница вредоносности и распространения непарника во второй половине XX веке смещалась к северу. Так, в 50-е годы непарник на Дальнем Востоке вредил лишь в южной части Приморья [8]. Но уже в 60-е годы очаги стали выявлять на всей территории Приморского края, в Амурской области и в хабаровском Приамурье [25]. Уместно предположить, что процесс продвижения этого вида на север Дальнего Востока будет продолжаться и в последующие годы.
Таким образом, проведенные нами собственные исследования и анализ литературных данных дают основания утверждать, что на обширных пространствах Северной и Центральной Азии обитают четыре формы непарного шелкопряда: западносибирская, среднеазиатская, восточносибирская и дальневосточная. Друг от друга эти формы отличаются рядом существенных экологических признаков, которые помогают популяциям успешно выживать в своеобразных и подчас весьма жестких климатических условиях этой части света. Все выделенные нами четыре географические формы составляют азиатскую расу непарного шелкопряда.
Литература
1. Алексеева Е.Е. Непарный шелкопряд - Оспепа (Ивраг Ь. (Ьер1с1ор1ега Ог§у1с1ае) в Бурятской АССР, 1969.
2. Баранчиков Ю.Н. Экологические механизмы эволюционной стратегии популяций непарного шелкопряда в Северной Евразии / Непарный шелкопряд: итоги и перспективы исследований. -Красноярск: СО АН СССР, 1988. - С. 6 - 7.
3. Бей-Биенко Г.Я. Материалы по биологии непарного шелкопряда на Алтае / Тр. Сибир. с-х. академии. Т. 3,- 1924.-С. 131-141.
4. Белова Н.А. О динамике численности непарного шелкопряда в районе Байкальского заповедника // Непарный шелкопряд: итоги и перспективы исследований. - Красноярск: СО АН СССР, 1988. - С. 7
5. Внуковский В.В. Новые формы в Сибири и Семиречье // Рус. энтом. обозрение. - 1941. - 20 (1-2).-С. 78-81.
6. Гершун М.С. Лесные вредители Узбекистана. -М.: Гослесбумиздат, 1951.-231 с.
7. Гниненко Ю.И. Элементы мониторинга популяций непарного шелкопряда в Казахстане // Лесоведение. - 1986. - Вып.4. - С. 45 - 49.
8. Келлус О.Г. Географические распространение непарного шелкопряда и зоны его вспышек в СССР // Вестник защиты растений. - 1941. - № 1. -С. 45-50.
9. Кожанчиков Н.В. Фауна СССР. Волнянки (Ог§уь с!ае). Т.12. - М.-Л.: АН СССР, 1950. - 582 с.
10. Колтунов Е.ВА., Пономарев В.И. Федоренко С.И. Экология непарного шелкопряда в условиях антропогенного воздействия. - Екатеринбург: УрО РАН, 1998.-С. 215.
И. Кондаков Ю.П. Непарный шелкопряд (Оспепа <11враг Ь.) в лесах Красноярского края // Защита лесов Сибири от насекомых - вредителей. - М.: АН СССР, 1963.-С. 30-77.
12. Кохманюк Ф.С. Откладка яиц // Зоологический журнал. - 1964. - Т.43, Вып 2. - С. 290 - 291.
13. Малоквасова Т.С. Кристаллообразующие бациллы в популяциях непарного шелкопряда на Дальнем Востоке / Непарный шелкопряд: итоги и перспективы исследований. - Красноярск: АН СССР, 1988.-С. 7.
14. Марушина Н.Г., Ашимов К.С. Непарный шелкопряд в орехово-плодовых лесах Южной Киргизии // Науч. тр. / Моск. лесотехн. ин-т. - 1984. Вып. 156.
15. Махновский И.К. Вредители горных лесов и борьба с ними. - М.: Лесная промышленность, 1966. - 143 с.
16. Николаевская Н.Г., Ашимов К.С. Хозяйственное значение непарного шелкопряда в фисташковых насаждениях Киргизии / Защита агролесомелиоративных и насаждений степных лесов от вредителей и болезней. - Волгоград: ВАСХНИЛ, 1987. -С. 39-41.
17. Распопов П.М. Массовое размножение хвое- и листогрызущих лесных насекомых в Челябинской области с 1949 по 1973 гг. и меры борьбы с ними/ Биологические исследования в Ильменском заповеднике. Вып. 10. - Свердловск: Ур-ЛОС, 1973.-С. 83-97.
18. Рожков А.С. Сибирский шелкопряд. - М.: АН СССР, 1963.- 173 с.
19. Рожков А.С., Васильева Т.Г. Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 4 - 19.
20. Романенко К.Е. Вредители фисташки в Киргизии и борьба с ними. - Фрунзе: Гылым, 1984. - 124 с.
21. Флоров Д.Н. Насекомые-вредители хвойных насаждений Восточной Сибири. - Иркутск, 1938. -180 с.
22. Челышева Л.П., Челышев Д.Е. Роль бакуловиру-сов в динамике численности непарного шелкопряда в дальневосточном регионе/ Непарный шелкопряд: итоги и перспективы исследований. -Красноярск: СО АН СССР, 1988. - С. 42-43.
23. Эпова В.И., Плешанов А.С. Зоны вредоносности непарного шелкопряда в Сибири и на Дальнем Востоке/ Непарный шелкопряд: итоги и перспективы исследований. - Красноярск: СО АН СССР, 1988. - С. 30-31.
24. Эпова В.И., Плешанов А.С. Зоны вредоносности насекомых-филлофагов азиатской России. - Новосибирск: Наука, 1995. - 147 с.
25. Юрченко Г.И., Турова Г.И. Временные рекомендации по надзору за непарным шелкопрядом на Дальнем Востоке. - Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1988.- 19 с.
26. Юрченко Г.И., Турова Г.И. О показателях динамики численности непарного шелкопряда в дальневосточном регионе/ Непарный шелкопряд: итоги и перспективы исследований. - Красноярск: СО АН СССР, 1988а. - С. 31 - 32.
27. Cameron Е.А., McManus M.L., Mason C.J. Dispersal and impact on the population dynamics of the gypsy moth in the United States of America/ Bull. Soc. Entomol. Suisse, 1979, v. 52. - p. 169 - 179.
28. Leonard D.E. Recent development in ecology and control of the gypsy Moth/ "Ann. Rev. Entomol.", 1974, v. 19.-p. 84- 102.
29. Higashiura Y., Oviposition site selection by Japanese Lymantriid moth/ Ly mantriidae: Comp.fearutures new and old tussocs moth. Proc. (Conf.), New Haven, Conn., June 26 - July 1, 1988, Broomall (Pa), 1990.-p. 303 -318.
30. Goldschmidt R. Lymantria. - Bib. Gen., v. 11. - 186 p.
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ ЧЛЕНИСТОНОГИХ ЖИВОТНЫХ В СОСНОВЫХ ЛЕСАХ СРЕДНЕЙ И ЮЖНОЙ ТАЙГИ НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРО-ВОСТОКЕ
Е.В. ЮРКИНА
В конце XX века люди пришли к пониманию того, что лесные экосистемы представляют совокупность различных составляющих, тесно взаимосвязанных и взаимодействующих между собой. Подобно живым организмам экосистемы находятся в постоянном развитии, функционируют согласно законам устойчивости и равновесия. Рукотворные леса, которые становятся нашим настоящим, должны создаваться на тех же принципах, которые существуют в природе. Для воспроизводства лесов и лесоразведения требуются фундаментальная научная база, системный подход, анализ всех частей биогеоценоза (БГЦ).
Естественный процесс саморазвития экосистемы, обеспечивающий ее динамику, под воздействием антропогенного фактора может быть изменен. Многократные нару-
