ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1342: 3618-3623
Динамика численности крохалей в Лапландском заповеднике в 1969-2010 годах
А.С.Гилязов
Второе издание. Первая публикация в 2012*
Лапландский государственный биосферный природный заповедник существует с 1930 года. Он расположен в 120-200 км к северу от Полярного круга в западной гористой части Кольского полуострова. Площадь заповедника 2748 км2; 62% его территории занято сосново-елово-берёзовыми лесами, 25% — горными тундрами и гольцами высотой до 1114 м н.у.м., 8% — болотами, 3% — водоёмами, 2% — гарями.
Водоёмы Лапландии представлены разнообразными озёрно -речными системами, есть и бессточные озерки. Водоёмы в основном оли-готрофные, часто глубокие, с малым содержанием солей и прохладной водой; их кормность и защитные свойства не высокие. Поэтому плотность водоплавающих птиц на них сравнительно невелика, и более обычны животноядные виды: гагары, нырки и крохали.
В Лапландском заповеднике обитают 3 вида крохалей. Наиболее обычным считался длинноносый крохаль Mergus serrator, сравнительно реже встречался большой крохаль M. merganser, наиболее редким был луток M. albellus (Плеске 1887; Владимирская 1948). Позднее обнаружилось, что с 1970 -х годов соотношение численности изменилось, и большой крохаль встречается чаще других крохалей (Брагин 1974; Семенов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; Гилязов 1998).
Цель настоящей работы — анализ показателей населения трёх видов крохалей в период с 1969 по 2010 год, когда птиц учитывали на постоянных маршрутах.
Работа основана на материалах послегнездовых августовских учётов водоплавающих птиц (гагар, лебедей, гусей и уток), проводившихся в 1969 -1977 годах А.Б. Брагиным, в 1976-2010 — А.С.Гилязовым при участии О.И.Семёнова-Тян-Шан-ского (до 1988 года). Сроки проведения учётов в разные годы - с 27 июля по 20 августа. Длина маршрутов по озёрам (Чуна, Улынч, Румель) составляла 50 км, рекам (Чуна, Нявка) - 60 км. На озёрах учёт проводили с лодки, на реках - пешком по обоим берегам. Регистрировали размещение и число птиц, величину и возраст птенцов (Исаков 1952, 1963; Приклонский и др. 1971). В результате определяли суммарную численность и численность отдельных видов птиц на 10 км береговой линии озёр и рек, оценивали их распределение и структуру населения, среднюю величину выводков, степень развития птенцов, состояние линьки птиц и т.д. Использованы также материалы по мониторингу птиц из «Летописи природы» Ла-
* Гилязов А.С. 2012. Динамика численности крохалей в Лапландском заповеднике в 1969 -2010 гг. II Казарка 15, 1: 63-70.
пландского заповедника за 1969-2010 годы, частично обработанные ранее (Брагин 1974; Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; Гилязов 1998).
Средняя численность лутка Mergus albellus за период с 1969 по 2010 год составила 0.68 особи на 10 км береговой линии (lim 0-2.1, о = 0.58, n = 42), длинноносого крохаля Mergus serrator - 2.35 (lim 0.4-6.8, о = 1,53, n = 42), большого крохаля Mergus merganser - 4.8 (lim 1.413.9, о = 2.33, n = 42). При этом лутка не регистрировали 11 лет из 42 лет наблюдений. С 1996 года его встречали ежегодно. Численность лутка коррелировала с численностью большого крохаля (r = +0.51; P < 0.01); численности лутка и длинноносого крохаля, а также большого и длинноносого крохалей между собой значимо не коррелировали. Самым низким обилие лутка было в 1983 -1988 годах. У длинноносого крохаля в этот период происходил подъём численности после её снижения с начала 1970 -х годов. В 1990-е и 2000-е годы численность этого вида падала, а лутка и большого крохаля - росла. Динамика численности всех трёх видов на Белом море и в Финской Лапландии (Бианки и др. 2004; Saari et al. 1999) совпадает с таковой в Лапландском заповеднике; сходная динамика прослежена по всей Скандинавии (Hage -meijer, Blair 1997). В целом, численность большого крохаля по сравнению с 1970-ми годами выросла почти вдвое (наклон линии регрессии R = +0.1051), длинноносого крохаля сократилась в 4 раза (R = -0.0615), а численность лутка осталась на том же уровне (R = +0.0123), но с конца 1980-х годов был отмечен её рост (см. рисунок). Увеличение численности лутка происходит и в заповеднике «Кивач» в Карелии (Яковлева 2003).
Годы Years
•Mergus albellus -ш-Mergus serrator -A-Mergus merganser
Динамика численности трёх видов рода Mergus в Лапландском заповеднике.
Биология этих видов крохалей хорошо изучена, но из-за обширности ареалов в разных регионах она имеет некоторые местные особенности. Например, есть утверждения, что длинноносый крохаль — горноречной вид, а по сравнению с ним большой крохаль предпочитает более низкогорные или предгорные участки (Рябицев 2002), хотя большинство авторов пишут обратное (Мензбир 1895; и др.). В Лапландии это обычные гнездящиеся виды (Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; Бианки и др. 1993; Frantzen 1991; Хлебосолов и др. 2007).
Луток в Лапландии встречается на небольших лесных озерках, мел -ководных заливах больших озёр, старицах и тихих плёсах рек, где кор -мится водными беспозвоночными. Гнездится в дуплах желны Dryoco-pus martius и дуплах другого происхождения, охотно занимает гого-лятники. Отмечены случаи совместного откладывания яиц с гоголем Bucephala clangula; объединённую кладку успешно насиживала самка лутка. Линяют лутки на гнездовых участках поодиночке или образуя небольшие скопления до десятка птиц в богатых кормом приустьевых участках рек.
Длинноносый крохаль предпочитает озёра, где кормится на мелководьях мелкой рыбой (гольяном Phoxinus phoxinus, трёхиглой колюшкой Gasterosteus aculieatus, девятииглой колюшкой Pungitius pungi-tius), мальками или водными беспозвоночными. Здесь же и гнездится в прибрежной полосе под камнями, стволами деревьев, под низкими густыми ветвями ели и т.п. Дупла не занимает. На реках встречается изредка весной и в начале лета на плёсах и озёроподобных расширениях. Выводки на реках не держатся.
Большой крохаль, благодаря своим размерам и силе, может обитать не только на озёрах, но и на горных реках с быстрым течением вплоть до верхней границы леса. Здесь же на быстром течении может ловить более крупную рыбу, чем длинноносый крохаль (сигов Corego-nus lavaretus, хариусов Thymallus thymallus, форель Salmo trutta, окуней Perca fluviatilis и других рыб весом до 300-500 г). Использует в пищу также различных водных беспозвоночных и даже мелких зверьков и птиц (Семенов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; del Hoyo et al. 1992). В Кандалакшском заливе состав кормов большого и длинноносого крохалей сходный (Бианки 2003).
Гнёзда, как и у длинноносого крохаля, находили в основном в различных нишах и укрытиях на островах или в прибрежной полосе рек и озёр. Кроме этого, большой крохаль может устраивать гнёзда и в полудуплах, дуплах, гоголятниках, в строениях (на чердаках домов и т.п.). То есть выбор как корма, так и мест для гнезда у него богаче, а укрытия для гнёзд могут быть расположены выше, чем у длинноносого крохаля. Сходные предпочтения местообитаний этими двумя видами отмечены и в Карелии (Зимин и др. 1993).
Для большого крохаля характерны более ранние сроки размножения. К концу лета и началу осени выводки большого крохаля постепенно спускаются на озёра, где могут устраивать коллективные охоты с участием нескольких десятков птиц. Охоту на хариусов нескольких взрослых линных птиц приходилось наблюдать и на горных реках. У длинноносого крохаля такие «рыбалки» отмечали реже и обычно у птиц с выводками.
Особенностью поведения большого крохаля является также способность быстро образовывать сотенные стаи в местах, где жируют или идут на нерест ряпушка Coregonus albula и сиг. Линная стая или выводок этого крохаля при беспокойстве могут переместиться на несколько километров как по озеру, так и по реке. Например, выводок из 21 птенца, встреченный 31 июля 2010 на озере Чуна, 1 августа 2010 обнаружен на расстоянии 15 км на реке Верхняя Чуна. Выводок преодо -лел 11 км по озеру и 4 км по реке. Потревоженная на мелководной и узкой горной реке во время учёта линная стая «убегает» вверх по руслу и «исчезает»: птицы прячутся под берегом реки, а затем ныряют и проплывают мимо наблюдателя под водой. Затаивание при опасности характерно для выводков на обширных озёрах. Между камней на мелководье или под нависшими кустами такой выводок можно обнаружить лишь в бинокль и только за несколько десятков метров. Большие крохали линяют в местах гнездования, при этом линные стаи численностью от нескольких особей до 30-40 птиц ранее держались на реках, а к концу 1990-х годов стали появляться и на озёрах (Чуна, Румель).
Обсуждение
Причина уменьшения численности длинноносого крохаля, отмеченная в Черноморском заповеднике и окружающих заливах, — общее ухудшение экологических условий, в том числе под воздействием антропогенных факторов, а также гнездовая конкуренция с чайковыми птицами (Руденко, Яремченко 2005). На Белом море, как и в Лапландии, уменьшение численности длинноносого крохаля началось в конце 1980-х годов, что связывают с усилением хищничества серебристых чаек Larus argentatus, количество которых там заметно выросло (Бианки 2001; Бианки и др. 2003). В Лапландском же заповеднике все эти причины снижения численности длинноносого крохаля отсутствуют.
Увеличение численности большого крохаля в последние два десятилетия в Лапландии, возможно, объясняется улучшением кормовых условий. По опросным сведениям, полученным от рыболовов и рыбинспекторов, на озере Имандра и других озёрах количество мелкой рыбы (ряпушки, корюшки Osmerus eprlanus и др.) растёт из-за вылова ценных хищных видов рыб (кумжи Salmo trutta m. lacustris, гольца Salvelinus alpinus, щуки Esox lucius). В финской Лапландии высока плот-
ность сиговых (сига, ряпушки, пеляди Coregonuspeled), в том числе благодаря её искусственному поддержанию (T.ffietajarvi, устн. сообщ.). Однако численность длинноносого крохаля, в отличие от большого, сокращается при сходном составе кормов и похожей биологии этих видов (Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; Бианки и др. 2003; Рябицев 2002). Или они не совсем сходны?
Длинноносый крохаль начинает гнездиться позже большого крохаля. Конкуренция за места гнездования исключена из -за обилия в Лапландии пригодных для гнездования водоёмов. Средняя дата появления первого выводка большого крохаля — 4 июля, длинноносого — 15 июля. Соответственно, птенцы длинноносого крохаля поднимаются на крыло позже, и из-за этого «хлопунцы» длинноносого крохаля более уязвимы в период осенней охоты на водоплавающих птиц. Кроме этого, длинноносые крохали более доверчивы, чем большие. В 2001 году во время августовских учётов впервые за все годы наблюдений не было обнаружено ни одного выводка длинноносого крохаля. При этом численность гнездовых пар в мае -июне была такой же, как в остальные годы. Это свидетельствует о влиянии местных факторов на успех размножения. Возможна ли пищевая или территориальная конкуренция между большим и длинноносым крохалями? Если она существует, то почему её влияние не было обнаружено в 1970 -е годы?
Численность лутка в Карелии, на Белом море, в Финской Лапландии, в Лапландском заповеднике, в Скандинавии стабильна или растёт. Он может быть конкурентом гоголя, но не может конкурировать с большим и длинносым крохалями ни за кормовые ресурсы, ни за места гнездования.
Вполне вероятным фактором, негативно влияющим на успех размножения длинноносого крохаля, может быть разорение его гнёзд хищ -никами, в основном куньими — норкой Mustela vison, куницей Martes martes и горностаем Mustela erminea, численность которых в последние годы возросла из-за обилия мышевидных грызунов. Гнёзда длинноносого крохаля более уязвимы для хищников, чем гнёзда лутка и большого крохаля.
Для выяснения локальных причин столь значительных многолетних изменений численности большого и, особенно, длинноносого крохалей в Лапландии необходимо, прежде всего, более детальное изучение ежегодного уровня пресса хищничества и влияния осенней охоты, а также сопоставление этих изменений с динамикой численности в соседних регионах и на зимовках.
Литер атур а
Бианки В.В. 2001. Причины изменения численности прибрежных птиц в Кандалакшском заливе во второй половине 20 века // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 173-174.
Бианки В.В., Бойко Н.С., Харитонова ИА. 2004. Виды рода Mergus в Кандалакшском заливе Белого моря // Казарка 10: 339-346.
Бианки В.В., Коханов В.Д., Корякин A^., Краснов Ю.В., Панева Т.Д., Татаринко-ва И.П., Чемякин Р.Г., Шкляревич Ф.Н., Шутова Е.В. 1993. Птицы Кольско-Беломорского региона // Рус. орнитол. журн. 2, 4: 491-586.
Брагин A3. 1974. Водоплавающие птицы Лапландии, биологические основы и пути эффективности их размножения. Aвтореф. дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск: 1-21.
Владимирская M3. 1948. Птицы Лапландского заповедника // Тр. Лапландского заповедника З: 171-245.
Гилязов A^. 1998. Изменение численности водоплавающих птиц в Лапландском заповеднике в 1966-1997 гг. // Материалы 2-го Международ. симп. Петрозаводск: 100-1Q4.
Зимин В.Б., Сазонов С.В., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю., Aртемьев A3., Aнненков В.Г., Яковлева M3. 1993. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск: 1-22Q.
Исаков ЮА. 1952. Mетоды учёта численности водоплавающих птиц // Методы учёта численности и географического распределения наземных позвоночных. M.: 30-41.
Исаков ЮА. 1963. Учёт и прогнозирование численности водоплавающих птиц // Организация и методы учёта птиц и вредных грызунов. M.: 36-82.
M6m6^ M.A. 1895. Птицы России. M., 1: 1-836.
Плеске Ф.Д. 1887. Критический обзор млекопитающих и птиц Кольского полуострова. СПб.: 1-536.
Приклонский С.Г, Панченко ВА. 1971. Учёт водоплавающих // Охота и охот. хоз-во 6: 6-8.
Руденко A.r., Яремченко O.A. 2005. Длинноносый крохаль на юге Украины // Гусеобразные птицы Северной Евразии. СПб.: 225-227.
Рябицев В.К. 2002. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-6Q8.
Семёнов-Тян-Шанский 0.И., Гилязов A^. 1991. Птицы Лапландии. M.: 1-288.
Хлебосолов Е.И., Mакарова O.A., Хлебосолова O.A., Поликарпова Н.В., Зацарин-ный И.В. 2007. Птицы Пасвика. Рязань: 1-176.
Яковлева M3. 2003. Mноголетняя динамика численности и структура населения водоплавающих птиц в заповеднике «Кивач» // Современное состояние популяций, управление ресурсами и охрана гусеобразных птиц Северной Евразии: Тез. международ. симп. Петрозаводск: 162-164.
del Hoyo J., Elliot A., Sargatal J. (eds). 1992. Handbook of the Birds of the World. Barcelona, l: 1-695.
Hagemeijer W.J.M., Blair M.J. (eds). 1997. The EBCC Atlas of European Breeding Birds. London: 1-9Q3.
Frantzen B., Dransfeeld H., Hunsdal O. 1991. Fugleatlas for Finnmark. Vadso: 1-226.
Saari L., Pulliainen E., Hietajärvi T. 1998. Itä-Lappin linnut. Oulu: 1-349.