CC BY
47
УДК 634.11:631.535(470.311)
Дифференциация клоиовых подвоев яблони по способности к размножению зелёными черенками
Differentiation clonal rootstocks for apple to reproduce ability green cuttings
Зав. лабораторией P.B. Папихин, аспирант Н.Л. Чурикова, ст. науч. сотрудник А.В. Кружков, науч. сотрудник Д.Ю. Честных, науч. сотрудник А.В. Скороходова
(Мичуринский государственный аграрный университет) лаборатория селекции слаборослых клоновых подвоев и других плодовых культур, тел. 8-905-047-55-49 E-mail: [email protected]
Head of laboratory R.V. Papihin, Post Graduate Student N.L. Churikova, Senior Researcher A.V. Kruzhkov, Senior Researcher D.Y. Chestnykh, Senior Researcher L.V. Skorohodova
(Michurinsk State Agrarian University) breeding laboratory clonal rootstocks and other fruit crops, tel. 8-905-047-55-49 E-mail: [email protected]
Реферат. Начиная со второй половины XX в., в мировом садоводстве общепринятым стало возделывание промышленных насаждений плодовых культур на вегетативно размножаемых подвоях. Преимуществом вегетативного размножения подвоев яблони является получение однотипного посадочного материала с заданными биометрическими особенностями растений, снижение его себестоимости, повышение рентабельности интенсивных насаждений. Одним из наиболее распространенных и эффективных способов вегетативного размножения является зеленое черенкование. Вместе с этим у плодовых растений существуют значительные различия по способности к укоренению как на видовом, так и на генетическом уровне. Была поставлена задача - провести оценку потенциала перспективных форм клоновых подвоев яблони к размножению методом зеленого черенкования. Работа проведена на базе Мичуринский ГАУ. Биологическими объектами исследований служили слаборослые подвойные формы яблони разных лет гибридизации селекции Мичуринский ГАУ. В качестве экспериментальных культивационных сооружений использовали теплицы, укрытые полиэтиленовой плёнкой по классической технологии. Система орошения - мелкокапельный полив. Режим орошения в первый месяц - по 10 с через 10 мин. В дальнейшем интервалы полива увеличивали. Схема посадки 7x4 см. Длина черенков 8,0±0,5 см. В качестве контроля были выбраны внесенные в Государственный реестр селекционных достижений подвойные формы 62-396 и 54-118. С целью дифференциации генотипической способности подвойных форм к ризогенезу, зеленое черенкование осуществлялось без применения экзогенных физиологически активных веществ, стимулирующих этот процесс. На основе проведенных исследований выделены генотипы карликовых и полукарликовых клоновых подвоев яблони, превосходящие контрольные формы по всем или большинству ключевых показателей укоренения. Подтверждена ожидаемая корреляция гармоничного развития корневой и вегетативной части растений, однако степень пропорционального развития варьирует в зависимости от генотипа.
Summary. Since the second half of the twentieth century, the world has become generally accepted horticultural cultivation of industrial plantations of fruit crops on clonal rootstocks. The advantage of vegetative propagation of apple rootstocks is to provide the same type of planting material with predetermined biomettric features plants, reducing its production costs, increase profitability of intensive plantations. One of the most common and effective ways of vegetative propagation is green cuttings. Together with this, fruit plants, there are significant differences in the way of to-green rooting cuttings, both species and genetic level. The task was to assess the potential of promising forms clonal rootstocks of apple trees to reproduce by green grafting. Work carried out on the basis of Michurinsk State Agrarian University. Biological object is-investigations were dwarf apple rootstock form different years hybridization selection of Michurinsk State Agrarian University. As an experimental cultivation facilities used greenhouses sheltered polyethylene film on classical technology, irrigation system - irrigation atomized. Irrigation regime in the first month - 10 seconds after 10 minutes. Later intervals of watering increased. The scheme of planting 7x4 cm. Cuttings length 8,0 ± 0,5 cm. As a control were chosen entered in the State register of breeding achievements rootstock forms 62-396 and 54-118. In order to differentiate genotypic ability rootstock forms to root formation, green cuttings was carried out without the use of exogenous physiologically active substances that stimulate the process. On the basis of the research are highlighted
©Папихин P.В., Чурикова H.A., Кружков A.B., Честных Д.Ю., Скороходова A.B., 2016
in the genotypes of dwarf and semi-dwarf apple clonal rootstocks, superior control form on all or most of the key indicators of rooting. Confirmed the expected correlation of the harmonious development of the root and vegetative parts of the plant.
Ключевые слова: зелёное черенкование, клоновые подвои яблони, укореняемость.
Keywords: green cuttings, clonal rootstocks of apple trees, rooting.
Одним из основных преимуществ клоновых подвоев яблони является способность к вегетативному размножению, что позволяет снизить себестоимость посадочного материала и повысить рентабельность возделываемых садов [2].
Зелёное черенкование - один из применяемых методов вегетативного размножения, позволяющий получать корнесобственные растения особенностью которых является генетическая однородность, физиологическая и анатомическая целостность организма [3, 4].
Метод зелёного черенкования - один из наиболее распространённых способов вегетативного размножения. Как отмечают в своих работах Ф.Я. Поликарпова (1985), М.Т. Тарасенко (1967), В.В. Фаустов (1967), в процессе укоренения зелёных черенков происходят различные физиолого-биохимические изменения как в зоне образования корней, так и во всём черенке. Процесс появления зачатков корней способствует активации эндогенных окислительно-восстановительных ферментов и ауксинов, а также изменению общего метаболизма, который выражается в распаде хлорофилла, белков, накоплении молекулярных и низкомолекулярных продуктов синтеза.
В значительной степени ризогенез связан с образованием каллуса. Обычно при зеленом черенковании, развитие каллуса происходит в нижней части черенка и в местах поранения. Это вызвано защитным механизмом растительных организмов от возможности проникновения патогенных микроорганизмов в ткани и возможностью быстрой регенерации повреждённых участков. По мнению М.Т. Тарасенко (1967), наиболее сильное разрастание каллуса выражено у зелёных черенков трудноукореняемых культур. В работе Ф.Я. Поликарповой (1990) отмечено, что способность растений укореняться зелёными черенками - проблема биологического характера. Этот механизм формировался в процессе эволюции. Несомненно, главную роль в этом играли условия произрастания. Известно, что повышенная влажность способствует корнеобразованпю многих растений. Во влажных местах обитания растения имеют высокую оводнённость и паренхим-ность тканей.
Дифференциация плодовых растений по способности к укоренению зелёными черенками весьма высока. Различия по этому признаку чётко выражены не только на видовом уровне, но и генотипическом. Применение подвоя в плодоводстве позволяет получить растения с заданными морфометрическпми параметрами и значительно интенсифицировать производство.
При массовом размножении подбойного материала укореняемость является одним из лимитирующих требований. При этом неважно, какие методы размножения будут использованы вертикальный или горизонтальный маточник, зелёное черенкование и др. Совершенно очевидно, что подвойные генотипы должны обладать высокой способностью к ризогенезу, и селекция идёт по этому пути.
Применение метода зелёного черенкования без воздействия экзогенных физиологически активных веществ позволяет более детально выявить и дифференцировать генотипическую способность подвойных форм к ризогенезу. Эта способность естественно должна коррелировать с укоренением и при других способах размножения, например, в маточнике.
Биологическими объектами исследовании служили слаборослые подвойные формы яблони разных лет гибридизации селекции Мичуринского ГАУ. В качестве контроля использовали широко распространённые районированные формы 62-396 (карликовой силы роста) и 54-118 (полукарликовой силы роста).
В качестве экспериментальных культивационных сооружений использовали теплицы, укрытые полиэтиленовой плёнкой по классической технологии. Система орошения - мелкокапельный полив. Режим орошения в первый месяц - по 10 с через 10 мин. В дальнейшем интервалы полива увеличивали. Схема посадки 7x4 см. Длина черенков 8,0±0,5 см.
В качестве субстрата укоренения применяли смесь торфа и песка в соотношении 1:1. Черенкование проводили в первой декаде июня, в период интенсивного линейного роста побегов. Материал для черенкования брали с одновозраст-ных растений, произрастающих в одной микрозоне, из средней части кроны. Черенки нарезали длиной 8-10 см, с тремя междоузлиями. Верхний срез производили непосредственно над почкой, нижний - ниже почки на 4-5 см под острым углом. Нижние листья удаляли, оставляя два верхних, у которых для снижения транспирации срезали часть листовой пластинки.
Для оценки потенциальной генетической способности исследуемых форм клоновых подвоев яблони к размножению зелёными черенками не применяли физиологически активных веществ для стимуляции ризогенеза на протяжении всего опыта. Полученные данные статистически обрабатывали в программной среде Microsoft Office Excel 2007.
В результате проведённых исследований установлены существенные различия, изучаемых генотипов, по способности к ризогенезу при технологии зелёного черенкования. В работах М.Т. Тарасенко (1967) отмечено, что перспективными для размножения зелёными черенками в условиях искусственного тумана являются формы, укоренение которых составляет более 50 %.
Так, при исследовании карликовых генотипов частота укоренения варьировала от 37 до 96 % (рис. 1, а).
100
90
0
s 80
Ё "0
: я 60
-
50
'Л 40
* 10
ц 20
10
0
■Частста угэретэш, % • 0р■ едай бал угор m ашя
4.5 4 9
3,5 1 ■ С
3 s * ■> 5 ? - х I 1 ^
2 5
1.5« s
е
0.5 S
о *
100 90 80
60 50 40 10 :о 10 о
■Чытт укороти«.
4.5 4
«
ч
9
л I
о1
2<( 5
2 3
, :
и
1 Q
0.5
о
-.Д.пь * f-7-V '. Il mjJLlfl 4V7.1" ЧЧ-.'-П • .17.11]
61-Ш 7.14-7 ТЛ-1-i «1-17. 17-401 1X7 ЯМ-!? 7,-15.?
а б
Рис. 1. Частота укоренения клоновых подвоев яблони методом зеленого черенкования: а - карликовые формы; б - полукарликовые формы
Контролем в данном случае служил районированный подвой 62-396. Этот генотип имел очень высокий процент укоренения (93,9 %) и балл укореняемости (3,0+0,4). Такие показатели говорят о высоком морфогенетическом потенциале и объясняют широкую распространённость и популярность данного подвоя в любительском и промышленном садоводстве. Высокая способность к укоренению зелёными черенками (выше 80 %) также выявлена у карликовых форм: 83-1-15, 3-4-7, 86-6-12, 2-15-2 (рис. 2).
Следует выделить подвои 3-4-7 и 2-15-2, у которых при укореняемости в пределах 83-96 % отмечен высокий балл укоренения (4,0), что статистически достоверно значительно выше контроля (рис. 1, а).
ж
м
и к л
Рис. 2. Частота укоренения и укоренённые черенки карликовых форм яблони: а, б - 62-396 (контроль); в, г - 3-4-7; д, е - 2-15-2; ж, з- 86-6-12; и, к - 83-1-15; л, м - 76-3-6
При исследовании частоты и эффективности укоренения у полукарликовых форм так же выявлены различия, но в данном случае они выражены более ярко, чем у карликов (рис. 1,6). Контролем служил районированный и широко распространённый подвой 54-118. Частота укоренения всех опытных полукарликовых форм превышала контроль (75,1 %) и варьировала от 83,1 до 94,3 %. Средний балл укоренения был в пределах или превышал контрольный вариант (2,5 балла). Лучшие результаты по этим двум показателям отмечены у форм 2-12-10 (93,8 %, 4,1+0,1 балла) и 98-7-77 (94,8 %, 2,8 балла) (рис. 3).
I
I
д е ж з
Рис. 3. Частота укоренения и укоренённые черенки полукарликовых форм яблони: а, б 54118 (контроль); в, г - 2-12-10; д, е - 98-7-77; ж, з- 70-20-20
д
е
Важный показатель степени укореняемости зелёных черенков - длина корней первого порядка, поскольку они являются основополагающими в корневой системе и обеспечивают развитие корней следующих порядков. Так как количество образующихся корней у генотипов существенно различается, то важной статистической характеристикой является их суммарная длина. Таким образом, можно дифференцировать формы их по способности развивать мощную, хорошо заякоренную корневую систему.
На рис. 4 показано, что количество корней и их суммарная длина у карликовых форм: 3-4-7, 2-15-2, 2-14-2 достоверно превышает контрольный вариант. При этом сумма длин корней этих генотипов более 100 см, а количество корней варьирует от 16,6±0,8 до 20,1±1,2 шт. Показатели контроля составляют 71,5±3,0 см и 9,8±0,6 шт. соответственно. Аналогичные характеристики остальных карликовых форм ниже контроля.
Г*1 *
I
\
4
О! 1ЛМЧ |>ир|КЦ 1 п.'рд И!»
• Количество ьорнсА
-¡г *
*
4. А
7"* но
20
с 120
о
16 з: я •£ 100
14 С.
12 'X с 80
10 1 V X и - 60
8 ■ е.
6 Е 3 2 40
4 й X ж
5 20
Я
62-396 ¿-1?-: .1-1*-» 76-3-6 61-32 57-191 83-1-1$ Н6-6-12
*
4 I
0£ лит корт»» 1 пор«лм • Количество корнеЛ
*
г-Ь
*
*
4-
. 12 10 85 —11 75 II НЮ И! 7
а б
Рис. 4. Количество корней и сумма длин корней первого порядка: а - карликовые формы; б - полукарликовые формы
Анализ корневой системы укоренённых зелёных черенков полукарликовых генотипов так же выявил формы с показателями выше контрольных. Выделены подвои: 70-20-20, 2-12-10, у которых среднее количество корней превышает 14шт и суммарная длина корней первого порядка более 107см. В эту группу можно отнести подвой 85-2-11 с количеством корней в пределах контрольного варианта, но общей длиной корней больше на 11,4 %. Остальные исследуемые полукарликовые генотипы имели морфометрические показатели корневой системы ниже контроля (11,0±0,5 шт, 73,7±3,1 см).
Для размножения подвойных форм методом зелёного черенкования крайне важно, помимо хорошо развитой корневой системы, получить по завершении процесса адаптации достаточный прирост надземной части. Это будет являться залогом успеха при дальнейшем росте и развитии растений в полях питомника и в конечном счете повлияет на выход стандартных саженцев.
Согласно литературным данным [1], черенки, имеющие хорошую корневую систему, как правило, имеют и пропорциональный надземный прирост. Так, у карликовых форм 3-4-7, 2-15-2 развитие надземной части было лучшим из генотипов этой группы и составило 20,8±2,2 и 20,2+1,4 см. Контрольный вариант не превышал 5 см (рис. 5). У полукарликовых форм по высоте прироста выделили подвои 2-12-10 (21,2+3,2 см) и 98-7-77 (15,8+2,0 см) при средних значениях контроля 6,0±2,5 см (рис. 5).
Й А А А
85-2-1 I 70-20-20 ->5-1 1-2М1 Я" 7_|2
а б
Рис. 5. Прирост укоренённых черенков яблони: а - карликовые формы; б - полукарликовые формы
Следует отметить, что такие формы подвоев, как 2-14-2, 76-3-6, имели хорошую корневую систему, но надземная часть была недостаточно развитой. Тем не менее в целом у исследуемой популяции корреляция высоты прироста и суммы длин корней первого порядка составляет Р > 0,61, т. е. вполне ожидаемая.
Для объективной оценки потенциальной генетической способности конкретных клоновых подвоев яблони к укоренению зелёными черенками на естественном безгормональном экзогенном фоне использовали элементарную матричную модель оценки результатов. Так, при значениях, равных или превышающих контрольный вариант у опытных растений по конкретному признаку классифицировали его как +1, в случае характеристик ниже контрольных -1. Таким образом, сумма признаков контроля принимается за 0 (таблица).
Таблица
Статистические показатели укореняемости клоновых подвоев яблони методом зелёного черенкования
Подвой Средняя длина прироста, см Среднее количество корней Средняя длина корней, см Общая длина корней, см Укоре-няемост ь, балл Укореняе-мость, % К\- к
Карлики
62-396 4,8 9,8 7,3±0,6 71,5 3 94 0
3-4-7 + + + + + - 4
2-15-2 + + - + + + 4
2-14-2 - + - + - - -2
61-32 - - + - - - -4
86-6-12 - - + - - - -4
83-1-15 - - - - - - -6
76-3-6 - - + - + - -1
57-491 - - - - - - -5
Полукарлики
54-118 6 11,0 6,7±0,5 73,7 2,5 75 0
2-12-10 + + + + + + 6
98-7-77 + - + - + + 2
85-2-11 - - + + + + 2
87-7-12 - - - - - + -5
70-20-20 - + + + + + 4
75-11-280 - - - - + + -2
К*Ук - рассчитывается из суммы показателей способности к укоренению зелёными черенками (при значениях равных или превышающих контроль +1, при значениях ниже -1).
С -О
и
§15
Я
; II)
2
а
т
1
й
Н й
А1 Ш> Л. 4 " 2 1.« 2 "А 1(1 Мб 6-12 Л1 .12 « V11« 2 14 2 5" 4'П
а 20
С
= 15
1 1(1
2
5^-1 1Я 2.-12-10 «Ж-"-
В результате анализа по шести ключевым характеристикам укоренения методом зелёного черенкования из карликовых форм выделены генотипы 3-4-7 и 2-15-2, по большинству признаков превышающие контроль. Из полукарликовых форм выделены 2-12-10, 70-20-20, 98-7-77, 85-2-11, причём генотип 2-12-10 по всем исследуемым признакам превышает контрольный вариант.
Таким образом, исследование способности укоренения зелёными черенками на «естественном» безгормональном экзогенном фоне позволило дифференцировать подвои яблони по генетической предрасположенности. Подтверждена ожидаемая корреляция гармоничного развития корневой и вегетативной части растений по всей популяции, однако степень пропорционального развития варьирует у некоторых форм, что, вероятно, имеет генетический характер. С использованием элементарной матричной модели оценки результатов выделены формы как абсолютно непригодные к размножению зелёными черенками, так и превосходящие по всем исследуемым признакам районированные подвои.
ЛИТЕРАТУРА
1. Богданов, О.Е. Совершенствование способов размножения сортов и форм косточковых культур [Текст]: дис... на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук / Богданов О.Е.-Мичуринск, 2009 - 175 с.
2. Соломатин, Н.М. Оценка красномякотных гибридов яблони сырьевого назначения на способность к размножению отводками и зелёными черенками [Текст]/ Н.М. Соломатин, Ю.Г. Скрипников, П.Ю. Хатунцев, Ю.Е. Ефремов// Вестник Мичуринского государственного аграрного университета.- 2015. - № 1.
- С. 203-206.
3. Турин, А.Г. Повышение потенциала производства оздоровленного посадочного материала оригинальных сортов плодовых и декоративных культур [Текст]/ А.Г. Турин, С.А. Плыгун, В.И. Аверин // Вестник ОрелГАУ,- 2009,- № 3.
- С. 55-56
4. Коваленко, Н.Н. Стимуляторы корнеобразования и их влияние на укоренение зеленых черенков клоновых подвоев плодовых культур [Текст]/ Н.Н. Коваленко, А.П. Кузнецова, Н.Н. Драбудько // КубГАУ,- 2011,- № 73,- С. 493-502.
REFERENCE
1. Bogdanov О.Е. Sovershenstvovanie sposobov razmnozheniya sortov i form kostochkovykh kul'tur [Improvement of ways of reproduction of grades and forms kostochkovykh of cultures]: Dis. ... kand. s.-kh. Nauk, Michurinsk, 2009, 175 pp. (Russian).
2. Solomatin N.M., Skripnikov Yu.G., Khatuntsev P.Yu., Efremov Yu.E. Otsenka krasnomyakotnykh gibridov yabloni syr'evogo naznacheniya na sposobnost' k razm-nozheniyu otvod-kami i zelenymi cherenkami [Assessment krasnomyakotnykh of hybrids of an apple-tree of raw appointment to ability to reproduction as layers and green shanks] Vestnik Michurinskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta, 2015, No 1, pp 203-206 (Russian).
3. Gurin A.G. Povyshenie potentsiala proizvodstva ozdorovlennogo posado-chnogo materiala original'nykh sortov plodovykh i dekorativnykh kul'tur [Increase in potential of production of the revitalized landing material of original grades of fruit and decorative crops] Vestnik OrelGAU, 2009, No 3, pp. 55-56 (Russian).
4. Kovalenko N.N. Stimulyatory korneobrazovaniya i ikh vliyanie na ukorenenie zelenykh cherenkov klonovykh podvoev plodovykh kul'tur [Stimulators of a kor-neobrazovaniye and their influence on rooting of green shanks of clonal stocks of fruit crops] KubGAU, 2011, No 73, pp.493-502 (Russian).
