CC BY
181
ВЕСТНИК ТГГПУ. 2011. №3(25)
УДК 598.2+574.3(470.26)
ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГОРОДСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ ПТИЦ
© Г.В.Гришанов
В статье анализируются критерии дифференциации городских популяций птиц по степени освоения ими урбанизированных местообитаний. Предложена классификация городских популяций. На примере авифауны Калининграда показан результат предлагаемого подхода к оценке состояния городских популяций гнездящихся птиц.
Ключевые слова: городские популяции птиц, Калининград.
Введение
Вопросы формирования и последующего существования популяций птиц в городах вызывают глубокий интерес исследователей [1; 2; 3; 4; 5; 6; 7 и мн. др.]. Однако региональные особенности этих процессов и многочисленные терминологические неопределенности существенно затрудняют сравнительный анализ авифаун различных городов, в частности, при обсуждении механизмов и оценки скорости освоения птицами урболандшафта, при попытках обобщения, систематизации и классификации процессов си-нантропизации. Ситуация, когда используются неунифицированные понятия, неизбежно приводит к трудностям системного анализа огромного научного материала по птицам урболандшафта, ставит преграды на пути теоретических обобщений хода и результатов процесса синантропиза-ции.
Задача унификации терминов и определений, которые широко используются в современной орнитологической литературе по формированию городских популяций, представляется достаточно сложной. В данной статье в качестве небольшого шага в этом направлении предпринята попытка дифференцировать и классифицировать городские популяции гнездящихся птиц в соответствии с относительно легко выявляемыми и функционально важными критериями. Теоретические положения использованы для оценки современного состояния и классификации городских популяций гнездящихся птиц Калининграда.
Материал и методы
Город Калининград в административных границах занимает площадь около 220 км2. Численность населения на 1 января 2004 г. составляла 416 тыс. человек [8]. В экологических границах города площадь Калининграда не превышает 180 км2. Общая площадь парков составляет 100 га, имеется 6 крупных парковых зон. Из-за достаточно плотной застройки площадь зеленых зон
в последние годы существенно сократилась. В городе хорошо развита гидрографическая сеть, представленная крупной рекой, прудами, ручьями, каналами. Значительную площадь территории города занимают водно-болотные угодья и садово-огородные участки.
Изучение птиц города Калининграда охватывает период с 1974 по 2010 г. Проводились исследования видового состава, численности, особенностей биологии птиц в различных биотопах города (учеты численности на маршрутах и учетных площадках, работы по подготовке Атласа гнездящихся птиц Калининграда). Во всех биотопах города проводился целенаправленный поиск гнезд с последующим их описанием. В ходе всех работ регистрировались особенности поведения птиц, оценивались дистанции вспугивания, выявлялись места и способы использования кормов антропогенного происхождения. Для ряда видов (вяхирь Columba palumbus, черный дрозд ШМш merula, серая ворона Corvus comix и др.) выполнялись специальные многолетние программы сравнительного исследования популяций на территории города и за его пределами.
Результаты и обсуждение
1. Критерии дифференциации городских популяций
На наш взгляд, прежде всего следует определиться с тем, что мы вкладываем в понятие "городская популяция" и каковы критерии выделения очень неоднородных по своим характеристикам популяций птиц, обитающих в границах урболандшафта. При этом под понятием "урбо-ландшафт" логично понимать только город в его экологических границах, включая в них зоны жилой и промышленной застройки, компактные элементы городской инфраструктуры, а также фрагменты природного ландшафта (в форме экологических изолятов), территориально входящие в городскую черту в ее реальных, а не в формальных административных границах. Такого подхода мы придерживаемся в данной статье. Не
рассматриваются в качестве территории города Калининграда поселки-спутники и расположенные между ними и реальными границами компактной городской застройки так называемые "городские леса", водоемы, сельскохозяйственные земли и пр.
Полностью разделяя мнение о том, что не каждая популяция в границах урбанизированного ландшафта должна считаться синантропной, поскольку важен не столько сам факт нахождения вида в урбанизированном, и даже в селитебном ландшафте, сколько характер использования им этого местообитания [6; 9], следует признать, что локализация группы особей одного вида в пределах городских биотопов (как селитебных, так и фрагментов бывших природных) должна найти свое адекватное терминологическое воплощение.
Логично любую популяцию птиц, локализованную в экологических границах города, называть городская популяция, не вкладывая в это понятие ничего иного, кроме констатации факта нахождения группы особей какого-либо вида на городской территории. Таким образом, единственным критерием в этом случае становится территориальный, без учета характера использования птицами урболандшафта и их функциональной роли в нем.
Однако многообразие форм освоения городской среды популяциями различных видов диктуют необходимость классифицировать и упорядочить их в соответствии с состоянием на территории города и стадией процесса синантропиза-ции. Вот тут и встают вопросы о критериях дифференциации и классификации популяций, функционально в различной степени связанных с городом.
Рассматривая процесс освоения городов региональной фауной, В.С.Фридман и Г.С.Еремкин используют очень удачный термин специализированная городская популяция (СГП). Подобная популяция характеризуется авторами не просто как связанная с урболандшафтом, но как демографически обособленная от популяции региона [5:15]. Нам представляется, что выделять "специализированные городские популяции'" следует в соответствии с более простыми и доступными для оценки критериями, чем демографическая обособленность, выявить и доказать которую практически весьма затруднительно, да и само ее наличие для различных функционально тесно связанных с урболандшафтом популяций птиц совсем не очевидно. Утверждение, что "от первых поселений вида в урбосреде до формирования специализированной городской популяции проходит порядка 10-20 лет у видов - потенци-
альных урбанистов и 30-60 лет у видов, поначалу вытесненных из города и вернувшихся в него в ходе так называемой "возвратной урбанизации" [5: 16], сопровождаемое конкретными примерами таких популяций у различных видов [5: 1719], не в полной мере убеждает, что в данных случаях мы имеем дело с формированием действительно глубоко специализированных, демографически обособленных городских популяций. В частности, это касается скорости и результатов формирования популяций вяхиря в городах Украины (Львов, Черновцы) [5: 17-19; 10; 11], которые вряд ли достигли через 10-15 лет от начала регулярного гнездования в городе конечной стадии процесса синантропизации. Если вкладывать в понятие "специализированная городская популяция" максимально глубокую функциональную связь птиц с урболандшафтом, то это вынуждает искать более простые для выявления и оценки такой связи критерии.
По-видимому, мы должны считать специализированную городскую популяцию популяцией, находящейся на заключительной стадии процесса синантропизации или в основном завершившей таковой. Механизм последовательного формирования все более глубоких связей птиц с ур-босредой не до конца ясен, но массив уже имеющихся сведений позволяет обсуждать вопрос о критериях дифференциации и принципах классификации городских популяций птиц.
Формирование СГП происходит через направленное заселение все более урбанизированных территорий внутри города, когда вид начинает гнездиться не только в парках, но и в городской застройке [5: 52; 7], что требует от "городских" особей активного освоения новых экологических ниш [5: 52]. Однако установлено, что все "уклонения" в ходе освоения птицами урбо-ландшафта возникают еще в первой генерации уклонистов или у их потомков, в крайнем случае за 2-3 поколения [5: 19]. Естественно, что такие изменения не могут быть объяснены через длительный процесс их накопления и распространения путем индивидуального отбора [5: 20]. Высказано предположение, что в популяциях птиц из поколения в поколение идет своеобразное "накопление" необходимой информации до некоей "критической" массы. Затем в какой-то момент включается "пусковой механизм", и часть популяции, которой суждено стать синантроп-ной, формирует своего рода поведенческую антропогенную инновацию [6]. Накопление и распространение поведенческих и экологических "инноваций" делает популяции в урболандшафте постоянно готовыми к использованию "нетипичных" местообитаний, корма, мест гнездования и
в итоге - нечувствительными к быстрым и непредсказуемым изменениям среды обитания, "островному" эффекту и т.п. [5: 62].
Реализация ранее накопленного резерва изменчивости проявляется в возрастании общей толерантности (психической, экологической, социальной и т.п.), что ведет к появлению локальных высокоспециализированных группировок, способных к формированию урбанизированных популяций [12], быстрому росту их численности и плотности населения [13].
Наиболее вероятной исходной, а потому ключевой "поведенческой антропогенной инновацией" для всех видов, пошедших по пути си-нантропизации и формирования СГП, как конечной стадии этого процесса, по-видимому, является антропотолерантность. Ничто на начальном этапе синантропизации так глубоко не разграничивает природные и формирующиеся урбанизированные (городские) популяции, как поведенческая дифференциация, выражающаяся в высокой степени антропотолерантности у последних [6].
Давно известно, что для вселения в городские биотопы птицы должны "побороть свою пугливость" [2: 6]. Еще почти полвека назад Я.Огао2ук предложил считать снижение пугливости критерием городской популяции [14]. В более широком смысле речь следует вести даже не столько о пугливости как таковой, сколько о более общем явлении антропотолерантности как основном критерии оценки состояния популяции птиц в урбосреде.
Наиболее точно в контексте рассматриваемой проблемы антропотолерантность следует понимать как терпимость птиц по отношению к территориальной близости человека, как способность мириться с высоким уровнем шумового, светового и иных форм загрязнения среды, как избавление от пугливости при сохранении необходимой степени осторожности. Речь идет о пугливости как форме поведения, играющей ключевую роль в избегании угроз антропогенного происхождения в условиях природных биотопов, но ограничивающей реализацию адаптивного потенциала вида в урбоценозе.
Признаки появления толерантности к человеку и технике наблюдаются у птиц еще до поселения на самой территории города, в ближайших пригородах [5: 40]. Но только кардинально сбросив "груз пугливости", птицы получают очень широкие возможности для эффективного использования ресурсов урбосреды при минимальной корректировке (или практически и вовсе без таковой) видовых стереотипов в гнездостроении и кормодобывании, результатом чего становится
быстрый рост численности. Что касается механизма "избавления от пугливости" (и формирования антропотолерантности), то, по-видимому, это может быть активный процесс приспособления, совершаемый "нормальными", наиболее пластичными особями вида в пределах его поведенческой "нормы", когда в новом окружении в условиях города выявляется ее область, скрытая в обычных условиях обитания [15: 15].
При этом, как правило, использование "новых" ресурсов в "новой" среде обитания при ближайшем рассмотрении оказывается весьма похожим или вовсе аналогичным по своим формам и способам таковому в природных условиях. Это касается мест расположения гнезд, способов кормодобывания, защиты от хищников и т. п. Зачастую в городах мы наблюдаем не более чем аналоги исходных стереотипных форм использования ресурсов среды, которые только кажутся нам специфичными из-за особенностей состава и структуры элементов урболандшафта. Примеры "аналоговых конструкций", повторяющих в ур-боландшафте типичные для вида формы использования условий естественной среды обитания, достаточно многочисленны - "дупло дерева или технологическое отверстие в столбе", "песчано-галечниковые пляжи или плоские крыши зданий", "густая крона ели в лесу или густая крона декоративной формы липы после обрезки" и т. п. Таким образом, те самые "уклонения" в поведении, экологии, биологии гнездования "городских" птиц, которые появляются "слишком быстро", чтобы быть интерпретированы как результат действия отбора, так как возникают еще в первой генерации колонистов или у их непосредственных потомков [5: 17-18], вполне объяснимы. Птицы зачастую реализуют уже имеющиеся видовые стереотипы поведения (не все из них часто используются в природных условиях, почему и кажутся нам нетипичными и уклоняющимися, а по сути, являются скрытым адаптивным потенциалом), успешно игнорируя трудности использования ресурсов в нетипичной среде обитания, избавившись от "груза пугливости" и полнее раскрывая свой адаптивный потенциал. Сравнение у ряда видов птиц (серая ворона, кряква и др.) особей из городских и внегородских популяций показало неизменность видовой нормы реакции, присутствие у "внегородских" особей тех же "уклонений" в экологии и поведении, которые оцениваются как адаптации к урбосреде [12]. Следует также иметь в виду, что многие виды птиц оказываются внутренне неоднородными с точки зрения пластичности поведения, связанной с требованиями к местам расположения гнезд. Их потенциальная пластичность не всегда
раскрывается в обычных для них условиях обитания [15: 7], тогда как разнообразие и специфика урболандшафта стимулируют использование скрытых возможностей гнездостроительной деятельности, к тому же не ограниченной условностями утраченной поведенческой антропофобии.
Далее, как правило, следует рост плотности населения и общей численности городской популяции, что, в свою очередь, стимулирует интенсивность и разнообразие использования специфических элементов городской среды, формирование все новых реальных (или кажущихся таковыми) "уклонений" вплоть до тенденции к увеличению времени пребывания в урболандшафте и образования оседлых городских популяций.
В связи с вышеизложенным мы предлагаем использовать 4 критерия степени освоения видом городской среды обитания и в соответствии с ними выделять 3 категории городских популяций птиц.
2. Характеристика критериев
Критерий 1 - антропотолерантность. Изменяется от практически полного отсутствия (реакция на человека как в природных биотопах) до формирования частичной или явно выраженной непугливости при сохранении разумной степени осторожности по отношению к человеку и различным видам его деятельности.
Критерий 2 - плотность населения. Изменяется от характерной для вида в типичных природных биотопах (с учетом межгодовых флуктуаций) до очень значительного роста (на порядок и более) как в аналогичных природным, так и в урбанизированных биотопах города.
Критерий 3 - использование антропогенных элементов ландшафта (АЭЛ). Изменяется от полного игнорирования (избегания) АЭЛ, случайного, нерегулярного их использования до формирования устойчивых регулярных связей с антропогенными конструкциями, элементами урболандшафта для размещения гнезд (здания, столбы, деревья декоративных форм, обычные деревья после специальной обрезки и пр.), кормодобывания (свалки, контейнеры для мусора, тротуары, газоны и пр.), в качестве присады (антенны, провода ЛЭП, крыши и пр.).
Критерий 4 - тенденция к оседлости. Изменяется от полного отсутствия до формирования регулярных зимующих популяций, использующих специфические кормовые ресурсы, особенности урболандшафта, хозяйственной деятельности и поведения человека. Не применим к стенофагам, энтомофагам.
3. Классификация городских популяций
ФГП - формально городские популяции.
Основной критерий - гнездование группы осо-
бей вида на городской территории. Популяция только формально локализована в экологических границах урболандшафта без явных признаков "освоения" городской среды, т.е. без специфических форм реагирования на урбосреду и без формирования устойчивых функциональных связей с ее характерными специфическими элементами. Особи такой популяции сохраняют в целом исходный ("природный") уровень осторожности по отношению к человеку, гнездятся в аналогах естественных местообитаний при плотности населения, сопоставимой с плотностью в типичных биотопах за пределами урболандшаф-та.
УГП - условно городские популяции. Основной критерий - неполная антропотолерантность. Популяция перешла от пассивного пребывания в городской среде к частичному использованию ее специфических преимуществ и ресурсов. Результатом становится расширение спектра используемых биотопов, рост плотности населения (не всегда значительный), формирование различной полноты и прочности связей с отдельными антропогенными элементами ландшафта.
СГП - специализированные городские популяции. Основной критерий - глубокая, явно выраженная антропотолерантность. Популяция перешла от частичного использования специфических преимуществ и ресурсов городской среды к их системному и эффективному освоению. Результатом становится значительное расширение спектра используемых биотопов, рост плотности населения на порядок и более, по сравнению с типичными природными местообитаниями, формирование устойчивых связей (трофических, топических) с антропогенными элементами городского ландшафта. Для популяций ряда видов характерна тенденция к оседлости.
4. Современное состояние городских популяций гнездящихся птиц Калининграда
На территории Калининграда в экологических границах города гнездится 110 видов птиц, среди которых городские популяции образуют далеко не все. Такие виды, как малая поганка Podiceps ruficoШs, черношейная поганка P. nigri-coШs, белый аист Ciconia ciconia, перепелятник Accipiter nisus, чеглок Falco subbuteo, пастушок Rallus aquаticus, средний дятел Dendrocopos me-dius и др., всего 18 видов, представлены единичными парами (как правило одна-две, гнездящиеся неежегодно) и говорить о популяциях в отношении этих видов на территории города вряд ли целесообразно. Классификация реально существующих городских популяций Калининграда в соответствии с предложенными критериями дает следующую картину.
ФГП - формально городские популяции.
Критериям ФГП соответствуют популяции 59 видов гнездящихся птиц Калининграда. В их число входят большая поганка Podiceps cristatus, по 4 вида утиных (широконоска Anas clypeata, хохлатая чернеть Aythya fuligula и др.) и куликов (чибис Vanellus vanellus, травник Tringa totanus и др.), болотный лунь Circus aeruginosus, серая куропатка Perdix perdix, коростель Crex crex, ушастая сова Asio otus, вертишейка Jynx torquilla и др., 44 вида воробьинообразных.
УГП - условно городские популяции. Критериям УГП в целом, но с различной степенью полноты, соответствуют популяции 10 видов. Это лебедь-шипун Cygnus olor, пустельга Falco tinnunculus, камышница Gallinula chloropus, об. каменка Oenanthe oenanthe, зарянка Erithacus rubecula, об. поползень Sitta europaea, зяблик Fringilla coelebs, европейский вьюрок Serinus ser-inus, об. зеленушка Chloris chloris, черноголовый щегол Carduelis carduelis.
СГП - специализированные городские популяции. К их числу на территории Калининграда следует отнести популяции 23-х видов. Это кряква Anas platyrhynchos, лысуха Fulica atra, озерная чайка Larus ridibundus, серебристая чайка L. argentatus, вяхирь, сизый голубь Columba livia, черный стриж Apus apus, деревенская ласточка Hirundo rustica, воронок Delichon urbica, белая трясогузка Motacilla alba, об. скворец Stur-nus vulgaris, сорока Pica pica, галка Corvus monedula, грач C. frugilegus, серая ворона, об. горихвостка Phoenicurus phoenicurus, горихвостка-чернушка Ph. ochruros, рябинник Turdus pilaris, черный дрозд, об. лазоревка Parus caeruleus, большая синица P. major, домовый воробей Passer domesticus, полевой воробей P. montanus.
5. Прогноз изменений в состоянии городских популяций
Из группы видов, единично гнездящихся в границах урболандшафта, сформировать городские популяции в экологических границах Калининграда в ближайшие годы могут перепелятник и сойка Garrulus glandarius.
Из категории ФГП в УГП способны перейти мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca и серая мухоловка Muscicapa striata.
Из видов, отнесенных к категории УГП, по степени антропотолерантности и плотности населения наиболее близка к формированию СГП
об. зеленушка.
Заключение
Предлагаемая классификация городских популяций птиц, на наш взгляд, не только позволяет оценить и унифицировать прочность функциональных связей птиц с урболандшафтом кон-
кретного города, но и, являясь информативным биоиндикатором, в значительной степени характеризует сам город как место обитания птиц. В Калининграде из 110 видов птиц, гнездящихся на территории города, только 29 видов (26%), относимые к УГП и СГП, имеют более или менее прочные функциональные связи с городской средой. Такое соотношение видов, с одной стороны, дает основание оценивать Калининград как город с умеренным уровнем давления урбанизированного центра на городскую периферию и наличием множества экологических рефугиу-мов - аналогов естественных местообитаний. С другой стороны, высокая доля видов, представленных ФГП (74%), ставит проблемы для сохранения сложившегося уровня биологического разнообразия, поддержание которого возможно только через экологически ориентированную градостроительную политику, прежде всего, путем сохранения природных (а точнее, квазипри-родных) биотопов достаточной площади.
На примере авифауны Москвы показано, что негативные тенденции в ее динамике проявляются с высокой скоростью, а компенсация этих утрат за счет СГП идет гораздо медленнее и касается не более 10-15% видов. При этом в случае сохранения современных тенденций в развитии города на его территории смогут устойчиво существовать только 45 из 157 видов гнездящихся птиц [5: 217], то есть около 29%. Характеристика современной авифауны Калининграда в форме трех градаций городских популяций дает основания считать, что и в относительно небольшом городе состояние авифауны и тенденции в ее развитии в настоящее время принципиально мало чем отличаются от аналогичных таковым в гигантском мегаполисе. В условиях территориального роста городов и формирования в их границах специфических урбанизированных и ква-зиприродных местообитаний стабильное ядро фауны гнездящихся птиц может быть представлено в виде УГП и СГП не более, чем третьей частью от общего числа гнездящихся в городе видов. Выделение категории ФГП позволяет также избавиться от иллюзии постоянного роста видового богатства городских фаун, которая неизбежно возникает при включении в ее состав редких видов, гнездящихся в квазиприродных биотопах за пределами реальной экологической городской черты, но в формальных административных границах города.
1. Дроздов Н.Н. Фауна и население птиц культурных ландшафтов // Орнитология. - 1967. - Вып.8.
- С.3-46.
2. Божко С. И. К характеристике процесса урбанизации птиц // Вест. Ленинград. гос. ун-та. - 1971.
- Сер. Биология. - №9. - Вып.2. - С.5-14.
3. Константинов В.М. Закономерности формирования авифауны урбанизированных ландшафтов // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков: тр. междунар. конф. -Казань: Мегариф, 2001. - С.449-460.
4. Рахимов И.И. Основы функционирования городских экосистем (на примере авифауны Среднего Поволжья) // Динамика и развитие иерархических (многоуровневых) систем (теоретические и прикладные аспекты): науч. тр. и матер. Всерос. на-учно-практич. конф. - Казань, 2003. - С.80-85.
5. Фридман В.С., Еремкин Г.С. Урбанизация "диких" видов птиц в контексте эволюции урболандшафта. - М.: Книжный дом "ЛИБРОКОМ", 2009. - 240 с.
6. Резанов А.Г., Резанов А.А. Оценка явления синан-тропизации у птиц // Актуальные проблемы биоэкологии: сб. матер. II Междунар. науч.-практ. конф., 26-28 окт. 2010 г. - М.: МГОУ. - С.123-126.
7. Tomiaiojc L. The urban population of the Wood-pigeon Columba palumbus Linnaeus, 1758, in Europe - its origin, increase and distribution // Acta Zoologica Cracoviensia. - T.XXI. - №18, 1976. -S.585-632.
8. Генеральный план Калининграда. Основные положения до 2015 года. - Калининград: ТЕНАКС МЕДИА, 2004. - 40 с.
9. Резанов А.А., Резанов А.Г. К вопросу о классификации синантропных птиц // Орнитология в Северной Евразии: матер. ХШ Междунар. орнитологической конф. Северной Евразии. Тез. докл. -Оренбург: Оренбург. гос. пед. ун-т, 2010. - С.264.
10. Сеник М.А., Хорняк М.М. Сучасш змши в орштофауш Львова // Беркут. - 2003. - №12. -Вып.1-2. - С.3-13.
11. Скильский И.В., Бучко В.В., Годованец Б.И. О формировании нового экологического типа вяхиря в Северной Буковине // Беркут. - 1997. - №6. -Вып.1-2. - С.49-51.
12. Корбут В.В. Урбанизация и птицы города // Экополис 2000: экология и устойчивое развитие города. - М.: РАМН, 2000. - С.159-161.
13. Корбут В.В. Городская популяция кряквы г.Мо-сквы, ее возникновение, существование и депрессия // Доклады РАН. - 1999. - Т.365. - №6. -С.846-848.
14. Graczyk Я. Badania екзрегутеШа1пе nad е!о^1а gatunk6w ъ rodzaju ТиМш // Яосъп. '. 87. Я. w Роът.пт. - 1963. - Уо1.ХУП. - 8.21-71.
15. Михайлов К.Е. Опознание гнездовых ситуаций и пусковые механизмы расселения у птиц // Современная орнитология. - М.: Наука, 1992. - С.5-21.
DIFFERENTIATION AND CLASSIFICATION OF CITY BIRD POPULATIONS
G.V.Grishanov
The author of the article speculates on the criteria of differentiation of city bird populations according to the level of development of the urbanized habitats. Classification of city populations is offered. On an example of Kaliningrad avifauna the result of the offered approach to an estimation of a condition of city nesting bird populations is shown.
Key words: city bird populations, Kaliningrad.
Гришанов Геннадий Викторович - кандидат биологических наук, заведующий кафедрой экологии и зоологии Балтийского федерального университета им. Иммануила Канта.
E-mail: GGrishanov@kantiana.ru
Поступила в редакцию 16.05.2011
