CC BY
100
14
УДК 591.5: 598.288.5
Г. В. Гришанов, М. С. Шукшина
УРБАНИЗАЦИЯ ПЕВЧЕГО ДРОЗДА (TURDUS PHILOMELOS C. L. BREHM) В КАЛИНИНГРАДЕ: ИСТОРИЯ ПРОЦЕССА И ПРИЧИНЫ НЕУСПЕХА
По сравнению с черным дроздом и рябинником, сформировавшими в Калининграде специализированные городские популяции, певчий дрозд не проявляет признаков урбанизации. Анализируются причины подобного явления. Обсуждаются результаты урбанизации близкородственных видов и причины глубоких отличий результатов этого процесса.
© Гришанов Г. В., Шукшина М. С., 2015
Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. 2015. Вып. 7. С. 14 — 22.
In comparison with the Blackbird and the Fieldfare having specialised urban populations in Kaliningrad, the Song thrush does not show signs of urbanisation. This article analyses the causes of this phenomenon and examines the results of urbanisation of the closely related species and fundamental differences between them.
Ключевые слова: певчий дрозд, городская популяция, Калининград.
Key words: song thrush, urban population, Kaliningrad.
Введение
Нестабильность и изменчивость урбосреды характеризуется как общий для всех видов птиц лимитирующий барьер при формировании городских популяций. В каждой паре или группе экологически близких видов со сходными требованиями к среде в ответ на давление ур-боландшафта происходит постоянный отбор видов из числа уже поселившихся на территории городов [1, с. 6 — 7].
Особый интерес для изучения механизмов сосуществования близкородственных видов и путей приспособления птиц к обитанию в урбанизированных ландшафтах представляют дрозды рода Turdus [2].
В большинстве городов Европы экологически близкие виды дроздов рода Turdus с той или иной степенью успеха формируют специализированные городские популяции, но практически в каждом из городов состояние этих популяций весьма существенно различается [3 — 6; и мн. др.]. В Калининграде городская популяция черного дрозда Turdus merula L. оценивается как весьма устойчивая и стабильная [5 — 7], городская популяция рябинника Turdus pilaris L. — как относительно многочисленная, но не до конца сформировавшаяся [5; 6; 8]. В то же время неоднократные попытки проникновения в город певчего дрозда Turdus philomelos C. L. Brehm как в прошлом [9], так и в последние десятилетия не могут быть оценены как успешные [10].
В настоящей работе обсуждаются возможные причины неуспеха в формировании специализированной городской популяции певчего дрозда в Калининграде, а также некоторые особенности освоения урбанизированной среды экологически и систематически близкими видами дроздов рода Turdus.
Материал и методы
Материал для данной работы был собран в период с 1974 по 2014 г. В лесных местообитаниях, в городских парках и лесопарках птиц учитывали маршрутным методом и методом картографирования [11]. В 1999 — 2003 гг. и 2006 — 2007 гг. исследования выполнялись в рамках работ по подготовке Атласа гнездящихся птиц Калининграда с использованием стандартных методических подходов [12]. В различных биотопах города проводились поиск гнезд дроздов, наблюдения за фенологическими фазами годового цикла, поведением птиц. Всего с высокой степенью детализации было обследовано около 100 км2 территории Калининграда и около 10 км2 территории небольших городов Калининградской области (Светлогорск, Балтийск, Полесск и др.).
15
Результаты и обсуждение 1. Певчий дрозд в Кёнигсберге/Калининграде
Певчий дрозд появился в Кёнигсберге в начале ХХ в. Гнездился он на крупных городских кладбищах и в Ботаническом саду, но настоящей городской птицей здесь так и не стал, как это случилось, например, в Сопоте (город в Польше в 130 км к западу от Калининграда). К 1940 г. помимо Кёнигсберга он заселил большие приусадебные сады с группами елей в окрестных городках, но такой доверчивости к человеку, как, например, в зоопарке Берлина, на территории городов Восточной Пруссии у певчего дрозда не наблюдалось [9]. В хронологии процесса заселения певчим дроздом Кёнигсберга / Калининграда наиболее значимы следующие данные:
1) конец 1910-х гг. — первое гнездование единичных пар на крупных городских кладбищах;
2) 1933, 1937 гг. — гнездование единичных пар на кладбищах и в Ботаническом саду;
3) 1940 г. — увеличение численности в местах прежнего гнездования [9];
4) 1975 — 1977 гг. — нерегулярное гнездование единичных пар в крупных лесопарках;
5) 1980-е гг. — в Калининграде не обнаружен [13];
6) 1991 — 1995 гг. — нерегулярное гнездование единичных пар в крупных лесопарках [14, с. 23; 15];
7) 1999 — 2003 гг. — отмечено 29 пар, на территории зеленых зон города (без пригородных лесов) гнездились не более 10 пар [16, с. 78];
8) 2006 — 2007 гг. — в границах города (без пригородных лесов) гнездились 10 — 12 пар на 145 км2 (данные Е. Л. Лыкова, Г. В. Гришанова, неопубл.);
9) 2012 — 2014 гг. — до 5 — 7 пар ежегодно гнездились в крупных лесопарках и садах в зеленых зонах города.
Исходя из критериев выделения этапов формирования видов городских популяций — «в первые 10 лет от начала урбанизации численность растет на порядок, в последующие 10 лет — в 2—3 раза, в следующие — стабилизируется» [1, с. 182] — можно констатировать, что певчий дрозд на территории Калининграда еще и не вовлекался в процесс урбанизации. Согласно другой классификации, вид находится на стадии начальной синантропизации, если отмечено только гнездование единичных пар в больших, слабо урбанизированных городских парках [17]. В Калининграде певчий дрозд представлен лишь «формально городской популяцией», птицы которой не имеют устойчивых функциональных связей с характерными специфическими элементами урбосреды, а сохраняют в целом исходный, «природный» уровень осторожности по отношению к человеку, имеют низкую плотность населения и гнездятся в аналогах естественных местообитаний [10].
2. Певчий дрозд в городах Европы
Начало формирования городских популяций певчего дрозда, видимо, следует относить ко второй половине XIX в., когда он уже гнездился в городских садах и зеленых изгородях Брауншвейга [18].
С 1900 г. до середины 1950-х гг. певчий дрозд заселял парки и пригороды ряда городов Европы. Однако различия между «городскими» и «лесными» группировками у певчего дрозда изначально вышлядели менее значительными, чем у черного дрозда. Сосуществование этих двух экологически и систематически близких видов при довольно высокой плотности населения каждого из них наблюдалось лишь на некоторыых урбанизированных территориях, а во второй половине XX в. процесс заселения певчим дроздом городов Европы уступил место тенденции его исчезновения из урболандшафтов [19].
В крупных европейских городах ситуация вышлядит неоднозначной. В Берлине, Гамбурге, Вене певчий дрозд по численности многократно уступает черному дрозду [20]. В Варшаве [4; 20], Братиславе, Праге [20] городские популяции певчего дрозда отчетливо выгражены и по численности на отдельных территориях сопоставимы с популяций черного дрозда.
В небольшом украинском городе Лубны певчий дрозд — одна из самых многочисленных гнездящихся птиц. Здесь гнездится не менее 500 пар, вид освоил всю территорию города: парки, скверы, деревья вдоль улиц, дворы, фруктовые сады, в том числе в самом центре [21].
В Москве певчий дрозд отнесен к уязвимым восстанавливающимся видам (численность неустойчива, но растет), начало его урбанизации датировано концом 1990-х гг. [1]. В Воронеже в Центральном парке в начале XXI в. сформировалась группа певчих дроздов с признаками урбанизации: антропотолерантностью, сопровождаемой многократным ростом численности [22].
17
3. Пример певчего дрозда — что он дает для понимания механизмов процесса формирования городских популяций птиц?
Для Калининграда показано, что певчий дрозд относится к группе видов с очень низким коэффициентом синантропизации (1,50 — 1,99 — виды, гнездящиеся на окраине города и избегающие его центра) [23]. Установлена достоверная отрицательная связь численности певчего дрозда с ростом степени урбанизации городской среды [5].
Такие важные признаки для определения процесса урбанизации, как пение собственно в городских кварталах, использование техногенных поверхностей для кормления, быстрая экспансия с последующей стабилизацией численности и внутригородского ареала [1], у певчего дрозда в Калининграде никогда не отмечались. Как и 100 лет назад в
18
Кёнигсберге [9], вид представлен единичными парами, гнездящимися в периферийных лесопарках и парках, не проявляет признаков антропо-толерантности и остается на стадии начальной синантропизации [17].
По нашим данным, аналогичное состояние характерно для певчего дрозда и в расположенных в 35 — 50 км от областного центра городах Калининградской области — Светлогорске, Полесске, Балтийске.
Ситуация с освоением урбосреды дроздами рода Титйиэ еще раз подчеркивает теоретически и практически важный аспект проблемы урбанизации птиц, который заключается в ответе на вопрос — почему из систематически и экологически близких видов одни формируют специализированные городские популяции (черный дрозд, рябинник), тогда как другие (певчий дрозд) не везде способны эффективно использовать преимущества урбанизированных местообитаний и даже при поселении в городе лишь формально могут считаться городскими птицами.
Так, в авифауне Москвы черный дрозд и певчий дрозд составляют пару видов с противоположной реакцией на антропогенную динамику среды. Черный дрозд находит замену утраченным местообитаниям и остается в городе, а певчий прекращает гнездование [1, с. 175]. В большинстве городов Европы население черного дрозда в урболанд-шафте на порядок и более превышает численность певчего, исключения редки [20; 21].
Оценивая состояние систематически и экологически близких видов, нельзя уйти от ответа на очевидный вопрос: имеет ли место конкуренция между ними за ресурсы?
С одной стороны, певчий и черный дрозды близки биотопически, в том числе и в городских зеленых насаждениях, где они могут достигать довольно высоких локальных плотностей населения [2]. Значительным сходством характеризуются их кормовые субстраты, приемы добывания корма и пищевые спектры [24].
С другой стороны, несмотря на формальные предпосылки к наличию острой межвидовой конкуренции, Н. С. Морозовым показано [2], что заселение черным дроздом природно-исторического парка «Останкино» (г. Москва) и последующий значительный рост его численности не привели к снижению плотности населения певчего дрозда. Установлено совпадение направлений многолетних трендов плотностей населения черного и певчего дроздов, что плохо согласуется с «конкурентной парадигмой» [2, с. 470].
Также есть основания полагать, что экологическая близость певчего и черного дроздов может быть преувеличена. Специальные исследования структуры экологической ниши совместно обитающих видов дроздов, проведенные А. В. Барановским с коллегами, показали существование четких экологических отличий между певчим и черным дроздами: птицы кормятся характерным способом, придерживаются свойственных каждому виду микростаций и проявляют избирательность в питании [25].
По-видимому, вопрос о конкурентных отношениях может уходить в плоскость специфики местообитаний на урбанизированных территориях. Для городов Западной Европы показано, что черный дрозд постепенно вытесняет певчего, особенно в случае дефицита мест для размещения гнезд [26]. В природных лесных местообитаниях на территории Калининградской области певчий дрозд явно предпочитает еловые молодняки и куртины молодых елей в высокоствольных лесах, а его численность в старых лесах без елового подлеска (аналог городских парков) очень низкая [9; наши данные]. Не исключено, что дефицит гнездового субстрата в виде еловых куртин определенного возраста способен затруднять освоение певчим дроздом городских территорий (но не везде, см.: [21]).
Все вышеизложенное позволяет считать, что, несмотря на экологическое сходство видов рода Turdus, между ними имеются различия, которые определяют специфику формирования и последующей эволюции городских популяций.
Известно, что урбанизация в конечном итоге «ведет к "расщеплению" вида на "природные" и "городские" популяции. Вторые полностью обосабливаются демографически и начинают самостоятельное существование в урболандшафте» [1, с. 186 — 187]. В Калининграде завершили или завершают такую трансформацию при вхождении в ур-боландшафт черный дрозд и рябинник. В отличие от них, певчий дрозд в течение 100 лет не смог в освоении городской среды уйти дальше первой стадии — начальной синантропизации [17], хотя для возникновения специализированных городских популяций птиц вполне достаточно периода от 30 до 60 лет [1, с. 193].
В качестве возможных причин явления «торможения» процесса урбанизации вида могут рассматриваться следующие.
1. Недостаточность исходных потенций вида (преадаптаций) к сильно измененной среде обитания.
Возможно, это критические затруднения в формировании антропо-толерантности. Пугливость и предельная осторожность певчего дрозда в лесных местообитаниях хорошо известны [27], и в этом он отличается от черного дрозда и рябинника. Но, с другой стороны, известны и обратные примеры [4; 21; 22].
Или причина неуспеха кроется в особенностях популяционной системы вида? Известно, что близкие виды птиц «с разными потенциями к урбанизации определенных городов отличаются как величиной исходной способности к такой самоорганизации популяционных систем под воздействием средового стресса, так и возможностью развития этой способности уже непосредственно в условиях города» [28, с. 47].
2. Влияние специфики конкретной городской среды и ключевых для вида параметров возможной экологической ниши.
А. Дыфч (А. Dyrcz) [26], анализируя распространение черного и певчего дроздов в биотопах с разной степенью антропогенной нагрузки по всему ареалу, пришел к выводу, что взаимное соотношение гнездящихся пар этих видов зависит от местообитания, географического по-
19
20
ложения и других факторов, но в целом в Северо-Восточной, Восточной и Центральной Европе в местообитаниях, существенно измененных человеком, более многочислен черный дрозд, а в Западной, Центральной и Юго-Восточной Европе — певчий дрозд.
По результатам анализа, проведенного для городов Западной Европы (один швейцарский и 11 французских), певчий дрозд отнесен к адаптировавшимся к жизни в городе видам — урбофилам [29]. Такие оценки вида противоречат картине урбанизации певчего дрозда на значительной территории Европы восточнее, северо-восточнее и южнее Германии [5; 23; 26]. Возможно, что территориальные аспекты урбанизации этого вида сильно зависят и от специфики урболандшафта конкретного города. И тогда следует считать, что специфика структуры городов Восточной и Южной Европы в чем-то неблагоприятна для формирования городских популяций певчего дрозда?
Известно, что у ряда видов релизерная схема (как исторически опосредованный для вида компонент когнитивной карты [30, с. 13]) может быть крайне жесткой. Для их гнездования необходимо наличие визуально простых и конкретных ситуаций — стимулов. Не исключено, что попытки освоения урбосреды певчим дроздом наталкиваются на отсутствие таковых, а точнее, на наличие «антистимулов», каковыми могут быть биотопические условия (например, отсутствие куртин молодых елей среди спелого древостоя) и высокий уровень фактора беспокойства, повышенную чувствительность к которому вполне можно рассматривать как частный случай «жесткости» релизерных схем [30, с. 13]. И если в популяции вида, осваивающей урбосреду (с конкретной спецификой и уровнем трансформации), низка доля «пластичных особей» (отсутствуют достаточные исходные потенции вида), то указанное обстоятельство будет препятствовать выходу за рамки стандартных рели-зерных схем и обусловливать доминирование мотивации стандартными для вида стимулами, слабо представленными в городском ландшафте. Не в рамках ли такого механизма формируются базовые различия успеха урбанизации в парах близкородственных видов?
В таком случае, в соответствии с мнением В. С. Фридмана и Г. С. Еремкина [1, с. 196], потенциал урбанизации любого вида (даже исходно «консервативного») можно увеличивать, изменяя планировочную структуру города и конфигурацию участков природных территорий внутри урболандшафта без увеличения площади аналогичных природных местообитаний.
На наш взгляд, причины, по которым певчий дрозд в Калининграде оказался неспособным не только к сколько-нибудь существенному росту численности и расселению по территории города, но даже к стабильному гнездованию в островных местообитаниях в виде лесопарков и парков, по-прежнему остаются дискуссионными. Очевидно, что к настоящему времени отсутствует убедительная теоретическая концепция, проясняющая общие закономерности и конкретную специфику процессов освоения урбосреды близкородственными видами птиц.
Список литературы
1. Фридман В. С., Ерёмкин Г. С. Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта. М., 2009.
2. Морозов Н. С. Птицы городских лесопарков как объект синэкологиче-ских исследований: наблюдаются ли обеднение видового состава и компенсация плотностью? // Виды и сообщества в экстремальных условиях : сборник, посвященный 75-летию академика Юрия Ивановича Чернова / ред. А. Б. Бабенко [и др.]. М. ; София, 2009. С. 429-486.
3. Luniak M. Avifauna of cities in Central and Eastern Europe — results of the international inquiry // Urban ecological studies in Central and Eastern Europe. Proc. Int. Symp. 24—25.09.1986. Ossolineum, 1990. Р. 131 — 149.
4. Witt K., Mitschke A., Luniak M. A comparison of commmon breeding bird population in Hamburg, Berlin and Warsaw // Acta ornithological. 2005. Vol. 40 (2). Р. 139 — 146.
5. Лыков Е. Л. Фауна, население и экология гнездящихся птиц городов Центральной Европы (на примере Калининграда) : дис. ... канд. биол. наук. М., 2009.
6. Лыков Е. Л., Авилова К. В., Бёме И. Р. Некоторые сравнительные аспекты си-нантропизации птиц. сем. Дроздовых (Turdidae) в г. Калининграде // Вестник Московского университета. Сер. 16. Биол. 2009. № 2. С. 33—40.
7. Grishanov G. V., Suksina M. S. Historie der Herausbildung und gegenwärtiger Zustand der Stadtpopulation der Amsel Turdus merula in Königsberg / Kaliningrad // Ornithologische Mitteilungen. 2014. T. 66, № 3/4. Р. 59 — 66.
8. Шукшина М. С., Гришанов Г. В. История формирования и современное состояние городской популяции рябинника (Turdus pilaris L.) в Калининграде // Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. 2014. Вып. 7. С. 8—17.
9. Tischler F. Die Vögel Ostpreußens und seiner Nachbargebiete. Königsberg ; Berlin, 1941.
10. Гришанов Г. В. Дифференциация и классификация городских популяций птиц // Вестник Татарского государственного гуманитарно-педагогического университета. 2011. № 3 (25). С. 55 — 60.
11. Приедниекс Я., Куресоо А., Курлавичюс П. Рекомендации к орнитологическому мониторингу в Прибалтике. Рига, 1986.
12. Приедниекс Я., Страздс М., Страздс А., Петриньш А. Атлас гнездящихся птиц Латвии 1980—1984. Рига, 1989.
13. Гришанов Г. В. Изменения фауны гнездящихся птиц Калининграда // Мат. 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Ч. 2: Стенд. сообщ., кн. 1. Минск, 1991. С. 167.
14. Гришанов Г. В. Особенности территориального распределения гнездящихся птиц Калининграда // Экологические проблемы Калининградской области : сб. науч. тр. Калининград, 1997. С. 19 — 24.
15. Гришанов Г. В. Орнитофаунистическая карта г. Калининграда // Калининград. Экологический атлас. Калининград, 1999.
16. Лыков Е. Л. Видовой состав, численность и особенности территориального размещения гнездящихся птиц семейства дроздовых в Калининграде // Беркут. 2006. Т. 15, вып. 1 — 2. С. 66 — 80.
17. Tomiatojc L. The urban population of the Woodpigeon Columba palumbus Linnaeus, 1758, in Europe — its origin, increase and distribution // Acta Zoologica Cra-coviensia. 1976. T. 21, № 18. Р. 585—632.
21
22
18. Blasius R. Die Vogelwelt der Stadt Braunschweig und ihrer nächsten Umgebung // Verein für Naturw. Braunschweig, 1886 — 1887. S. 59 — 116.
19. Tomialojc L. Song Thrush // The EBCC Atlas of European breeding birds. Their distribution and abundance. L., 1997. Р. 548 — 549.
20. Birds in European cities // J. G. Kelcey, G. Reinwald (eds). St. Katharinen, 2005.
21. Нанкинов Д. Н. Птицы города Лубны // Русский орнитологический журнал. 2011. Т. 20 (666). С. 1207—1247.
22. Атлас гнездящихся птиц города Воронежа / Нумеров А. Д., Венгеров Д. П., Киселев О. Г. [и др.]. Воронеж, 2013.
23. Лыков Е. Л. Оценка степени синантропизации птиц, гнездящихся в городе: методология и первые результаты (на примере Калининграда) // Орнитология. 2006. Вып. 33. С. 208—212.
24. Cramp S. (ed). The Birds of the Western Palearctic. Vol. 5. Oxford University Press. Oxford, 1988.
25. Барановский А. В., Хлебосолов Е. И., Марочкина Е.А., Ананьева С. И., Чельцов Н. В., Лобов И. В., Хлебосолова О. А., Бабкина Н. Г. Механизмы экологической сегрегации четырех совместно обитающих видов дроздов — рябинника Turdus pilaris, белобровика T. iliacus, певчего T. philomelos и черного T. merula // Русский орнитологический журнал. 2007. Т. 16, 377. С. 1219—1230.
26. Dyrcz A. The ecology of the Song-thrush (Turdus philomelos Br.) and Blackbird (Turdus merula L.) during the breeding season in an area of their joint occurrence // Ekologia Polska. Ser. A. 1969. № 17 (39). P. 735 — 793.
27. Симкин Г. Н. Певчие птицы : справочное пособие. М., 1990.
28. Фридман В. С., Ерёмкин Г. С., Захарова-Кубарева Н. Ю. Специализированные городские популяции птиц: формы и механизмы устойчивости в урбосреде. Сообщение 2. Экологические и микроэволюционные последствия устойчивости городских популяций // Беркут. 2007. Т. 16, вып. 1. С. 7 — 51.
29. Croci S., Butet A., Clergeau P. Does urbanization filter birds on the basis of their biological traits? // Condor. 2008. Vol. 110, № 2. P. 223 — 240.
30. Михайлов К. Е. Опознание гнездовых ситуаций и пусковые механизмы расселения у птиц // Современная орнитология. М., 1991. С. 5 — 21.
Об авторах
Геннадий Викторович Гришанов — канд. биол. наук, доц., Балтийский федеральный университет им. И. Канта, Калининград.
E-mail: GGrishanov@kantiana.ru
Мария Сергеевна Шукшина — асп., Балтийский федеральный университет им. И. Канта, Калининград.
E-mail: schuksch_masch@mail.ru
About the authors
Dr Gennady Grishanov, Associate Professor, I. Kant Baltic Federal University, Kaliningrad.
E-mail: GGrishanov@kantiana.ru
Maria Shukshina, PhD student, I. Kant Baltic Federal University, Kaliningrad. E-mail: schuksch_masch@mail.ru
