CC BY
8УДК 575.174.015.3:637.04 DOI 10.36508/RSATU.2021.50.2.002
ДЕЙСТВИЕ АЛЛЕЛЬНЫХ ВАРИАНТОВ ГЕНА CSN3 МОЛОКА НА ЕГО СОСТАВ И ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПРИ ВЫРАБОТКЕ ТВОРОГА
ГЛОТОВА Галина Николаевна, канд. с.-х. наук, доцент кафедры зоотехнии и биологии, galka270280@yandex.ru
ПОЗОЛОТИНА Валентина Анатольевна, канд. с.-х. наук, доцент кафедры зоотехнии и биологии, pozolotinav@mail.ru
Рязанский государственный агротехнологический университет имени П.А. Костычева
Проблема и цель. Полученные данные о действии генотипа коров по локусу гена каппа-казеина на состав и физико-химические показатели молока позволяют применять молекулярно-генетическое маркирование для улучшения стад крупного рогатого скота молочного направления продуктивности. Ввиду этого целью наших исследований явилось непосредственное определение взаимосвязи аллельных вариантов гена CSN3 с выходом уже готового продукта (в нашем случае - творога с массовой долей жира 9 %), а также с физико-химическими свойствами молока. Методология. Животных подбирали методом пар-аналогов с учетом породности, продуктивности, живой массы и возраста. Кормление коров соответствовало всем нормам, корма балансировались по питательным веществам и были предназначены отдельно для каждой технологической группы животных. Анализы генотипов CSN3 были проведены в лаборатории ДНК-технологий ФГБНУ ВНИИплем, при этом ядерная ДНК выделялась из крови крупного рогатого скота при помощи достаточно распространенного в данной области метода (фенол-детергентного) с модификацией. Уровень генетической изменчивости рассчитывали, используя формулу Харди-Вайнберга (1908) и метод хи-квадрата. В соответствии с полученными генотипами формировали группы животных. Молочную продуктивность изучали при помощи контрольных доек. От опытных коров на третьем месяце лактации отобрали молоко. В лаборатории ФГБОУ ВО РГАТУ по молочному делу приготовили творог с массовой долей жира девять процентов. Качество продукта определяли органолепти-чески. Полученные данные обрабатывались биометрически при использовании стандартной методики Меркурьевой Е.К. (1971).
Результаты. Было выделено три генотипа, такие как АА, АВ, ВВ: с гомозиготным генотипом АА - 46 голов (I группа), с гомозиготным генотипом ВВ - 4 (III группа), с гетерозиготным генотипом АВ - 29 голов (II группа), при этом в исследуемой популяции сохранялось генетическое равновесие. По третьей лактации наивысшие показатели по удою были отмечены в III группе животных по CSN3: коровы из этой группы достоверно превосходили своих сверстниц из I группы по CSN3 и II группы на 211 кг (Р<0,01) и на 371 кг молока (Р<0,001) соответственно. При проведении сравнительного анализа массовой доли жира животных II и III групп результат оказался схожим (3,81 %) и значительно выше данных I группы на 0,08 %. По массовой же доле белка отличные показатели были у коров III группы - 3,21 %. Молоко коров разных генотипов сворачивалось за разное время: I группы - 33,7±2,03 мин, III группы - 25,0±1,99 мин, II группы - 27,3±1,45. Наибольшее различие во временной фазе формирования сгустка в пробах молока животных разных генотипических групп отмечено в фазу гелеобразования. Было установлено самое быстрое время свертывания молока и наименьший расход рабочей смеси - у коров III группы по CSN3.
Заключение. Исследования показали, что более высокий выход творога (на 6,1-8,8 %) был получен из молока коров III группы, но, вместе с тем, расход цельного молока на единицу продукции был в этой группе животных самым низким. Проведенная экспертиза выявила лучшие вкусовые качества творога, который был выработан из молока коров II и III групп.
Ключевые слова: генотипирование, крупный рогатый скот, молочная продуктивность, молочный продукт, физико-химические свойства.
Введение
Выход коровьего молока всегда сопровождался вопросом об увеличении его количества. Предприятия долгое время были увлечены только этим фактом, что повлекло большие проблемы, поскольку рост молочной продуктивности тесно связан с понижением устойчивости к таким заболеваниям, как мастит и лейкоз. В связи с этим, качество и биологическая безопасность молока, что непосредственно связано со здоровьем коровы, безмерно снижались.
Чтобы этого не допускать, в селекционно-племенной работе практикуется скрининг генетиче-
ских маркеров хозяйственно-полезных признаков, связанных с качественным и количественным показателями молочной продуктивности: каппа-казеином и р-лактоглобулином, которые определяют устойчивость к маститу и лейкозу крупного рогатого скота [1, 11, 16].
Белок - самая важная часть молока, содержащая в себе все десять незаменимых кислот, которые организм не может синтезировать. Они участвуют в постройке новых тканей и клеток, а также присутствуют во всех важных биохимических процессах, что имеет большое значение для правильной работы живого организма [2, 13].
© Глотова Г Н., Позолотина В. А., 2021 г
Известно, что в коровьем молоке в среднем содержится примерно 3,2 % белков; содержание казеина в 300 раз больше, чем в остальных продуктах [18].
Ученые с помощью современных методов разделения и выделения белков доказали, что молоко содержит три группы белков (рис. 1):
Рис. 1 - Классификация молочных белков
Как известно, у некоторых людей диагностируется непереносимость молочных белков, которая заключается в аллергических реакциях, проявляющихся у человека. Так, первая и вторая группы, взятые вместе или по отдельности, могут вызвать неблагоприятную реакцию организма. Например, одышку, сыпь и зуд, ухудшение цвета лица, сбой пищеварительных процессов [3, 8].
Молоко может выдерживать высокие температуры без видимой коагуляции белка. Это свойство называется термостойкостью, что определяется множеством факторов, действующих одновременно [6, 14, 17].
В целом белковая система уникальна: она может позволять проводить такие технологические операции, как пастеризация, обработка при сверхвысоких температурах (УВТ) и стерилизация [15].
Как известно, амфотерность - важная способность химических веществ и соединений проявлять как кислотные, так и основные свойства. Таким свойством обладает казеин. При изучении амфотерности белка ученые выявили, что его свободные аминогруппы легко взаимодействуют с альдегидами. Это основа определения содержания белка в молоке при титровании формалина. Но есть другой способ выделения данной фракции казеина, заключающийся в том, что некоторые белки могут вступать в реакцию с кислотами - в итоге образуется молочная кислота. Оба способа активно используются при изучении данного белка [12, 17].
Четыре первичные фракции казеина имеют различные генетические варианты: aS1 (CASA1, CSN1S1), aS2 (CASA2, CSN1S2), p (CSN2, CASB), к (CSN3, CASK). Представленные формы казеина различаются по аминокислотному составу, количеству полиморфных вариантов, молекулярной массе, содержанию в молоке и количеству фосфора. Казеин кодируется только отдельными ау-тосомными генами. Экспрессия генов aS1, P, aS2, к синхронно регулируется во время лактации, поскольку эти гены сцеплены. Аллель G имеет спо-
собность увеличивать твердость сыра во время его производства.
В случае гена CSN1S2, который кодирует казеин as2, ученые до сих пор не могут определить надежные и значимые данные исследований, а также положительные и отрицательные эффекты влияния этого гена на молочные продукты. В данном гене учеными были обнаружены некоторые одиночные нуклеотидные замены в количестве четырех, которые играют непосредственную роль в количественном содержании белка. Эти показатели играют важную роль в эффективности производства молока и его качестве для дальнейшего использования.
Некоторое время назад внимание ученых привлекло непосредственно само местоположение CSN3. Исследователи отметили, что высокое содержание белка и лучшие свойства свертываемости молока связаны с аллелью В гена CSN3.
Ученые долго изучали данный белок и в результате выделили несколько аллелей каппа-казеина: А, В, С, Е, ^ G, Н, К. Аллели показаны в порядке уменьшения электрофоретической подвижности. Чаще всего встречаются А и В аллели [5, 7, 10]. Выявить желательные генотипы стало возможным благодаря ПЦР [7, 9, 18].
Увеличение производства белковомолочных продуктов напрямую зависит от аллеля В CSN3 [4]. Благодаря методу ДНК-диагностики стало возможным идентифицировать генотипы по молочным белкам не только у лактирующих коров, но и у быков-производителей, что позволит эффективно использовать локусы гена каппа-казеина в селекционном процессе.
Ввиду этого целью наших исследований явилось непосредственное определение взаимосвязи аллельных вариантов гена CSN3 с выходом уже готового продукта (в нашем случае - девяти- процентного творога), а также физико-химическими и технологическими свойствами молока.
При выполнении исследований согласно цели определились задачи:
- идентифицировать генотип животных;
- выявить генетическую структуру данной популяции;
- установить частоту встречаемости желательного аллеля;
- установить зависимость удоя от различных аллелей CSN3;
- оценить некоторые физико-химические и технологические свойства молока коров разных генотипов;
- приготовить творог с массовой долей жира девять процентов, оценить качество произведенного продукта.
Объекты и методы
В опыте, который проводился в одном из хозяйств Рязанской области в период с 2017 по 2020 гг., было задействовано семьдесят девять коров черно-пестрой породы. Животных подбирали методом пар-аналогов с учетом породности, продуктивности, живой массы и возраста. Кормление коров соответствовало всем нормам, корма балансировались по питательным веществам и были предназначены отдельно для каждой технологической группы животных. Анализы генотипов CSN3 были проведены в лаборатории ДНК-технологий ФГБНУ ВНИИплем, при этом ядерная
ДНК выделялась из крови крупного рогатого скота при помощи достаточно распространенного в данной области метода (фенол-детергентного) с модификацией. Уровень генетической изменчивости рассчитывали, используя формулу Харди-Вайн-берга (1908) и метод хи-квадрата.
В соответствии с полученными генотипами формировали группы животных. Молочную продуктивность изучали при помощи контрольных доек. От опытных коров на третьем месяце лактации отобрали молоко. В лаборатории ФГБОУ ВО РГАТУ по молочному делу приготовили творог с массовой долей жира девять процентов. Качество продукта определяли органолептически. Все полученные данные были подвергнуты биометрической обработке, использовалась стандартная методика Меркурьевой Е.К. (1971).
Результаты исследований
Из данной популяции крупного рогатого скота было выделено три генотипа, такие как АА, АВ, ВВ: с гомозиготным генотипом АА - 46 голов (I группа), с гомозиготным генотипом ВВ - 4 (III группа), с гетерозиготным генотипом АВ - 29 голов (II группа) (рис. 2), при этом в исследуемой популяции сохранялось генетическое равновесие.
Рис. 2 - Полиморфизм гена CSN3 у коров черно-пестрой породы
Результаты анализа полиморфизма позволили выявить, что наблюдаемые частоты генотипов (I и III групп) немного ниже, чем ожидаемые.
Полученные результаты по изучению молочной продуктивности (рис. 3) говорят о том, что по третьей лактации наивысшие показатели по удою
были отмечены в группе животных III группы по CSN3: коровы из данной группы превышали аналогичные показатели своих сверстниц I и II групп на 211 кг (Р<0,01) и на 371 кг молока (Р<0,001) соответственно.
Рис. 3 - Удой коров черно-пестрой породы разных генотипов
При сравнительном анализе массовой доли жира животных II и III групп результат оказался схожим (3,81 %) и значительно выше данных I группы
на 0,08 %. По массовой же доле белка отличные показатели были у коров III группы - 3,21 % (рис. 4).
АА ■ Д6
Рис. 4 - Состав
Из отобранного молока коров всех опытных групп был приготовлен 9%-й творог (в трех последовательностях) - для изучения технологических качеств молока (рисунки 5, 6, 7).
Молоко коров разных генотипов сворачивалось за разное время: у коров I группы -33,7±2,03 мин, III группы - 25,0±1,99 мин, II груп-
молока животных
пы - 27,3±1,45 мин. Наибольшее различие во временной фазе формирования сгустка в пробах молока животных разных генотипических групп отмечено в фазу гелеобразования.9 %-й творог вырабатывали следующим образом: готовили рабочую смесь, нормализовали данную смесь в соответствии с массовой долей жира (1,6 %).
Рис. 5 - Сравнительная характеристика технологических качеств молока
Исследуемое молоко коров III группы характеризовалось более высоким уровнем содержания сухого вещества - 12,61 %, что на 0,22-0,48 % превосходило аналогичные показатели сверстниц.
Рис. 6 - Расход молока на одну технологию приготовления 9 %-го творога
Полученные нами данные обуславливаются Было установлено самое быстрое свертыва-
некоторым увеличением следующих показателей: ние молока и наименьший расход рабочей смеси
МДЖ(3,86%)-на0,09-0,16%,МДБ(3,51 %)на-0,09- - у коров III группы по CSN3. 0,13 %, молочного сахара (4,51 %) на - 0,06-0,16 %.
Рис. 7 - Расход молока на производство 1 кг 9 %-го творога
Органолептическая экспертиза отдала предпочтение вкусовым качествам творога, который был выработан из молока коров II и III групп по CSN3.
Выводы
1. У коров было выявлено три генотипа по ло-кусу гена CSN3 - АА (I группа), АВ (II группа), ВВ (III группа); животных с гомозиготными генотипами III и I групп - соответственно 4 и 46 голов, с гетерозиготным генотипом II группы - 29.
2. Результаты анализа полиморфизма позволили выявить животных I группы (47 %), III группы (4 %), II группы (28 %).
3. Частота желательного аллеля В была на уровне 0,234, а аллеля А - 0,766.
4. По третьей лактации наивысшие показатели по удою были отмечены в III группе животных по CSN3: коровы из данной группы превосходили своих сверстниц I и II групп по CSN3 соответственно на 211 кг (Р<0,01) и на 371 кг молока (Р<0,001).
5. Молоко коров сворачивалось за разное время: от животных I группы - 33,7±2,03 мин, III группы - 25,0±1,99 мин, II группы - 27,3±1,45. Наибольшее различие во временной фазе формирования сгустка в пробах молока животных разных генотипических групп отмечено в фазу ге-леобразования. Во всех опытных группах такие физико-химические свойства молока, как плотность и кислотность, были в норме.
6. Выход 9 %-го творога, полученного из молока коров III группы по CSN3, превышал количество творога, полученного от группы коров с другими генотипами на 6,1-8,8 %. Было установлено самое малое время свертывания молока и наименьший расход рабочей смеси - у коров III группы по CSN3.
Список литературы
1. Аминокислотный состав молока высокопродуктивных коров черно-пестрой породы с различными генотипами каппа-казеина и бета-лактоглобулина / В.Н. Кутровский, О.Е. Покусай // Зоотехния. - 2011.- № 8. - С. 6-7. URL: https:// elibrary.ru/item.asp?id=16913532.
2. Белковый состав и технологические свой-
ства молока коров в период завершения лактации / М.П. Афанасьев, А.Р. Мухаметшина, Н.Н. Муха-метгалиев [и др.] // Достижения науки и техники АПК. - 2010. - № 9. - С. 42-44. URL: https://elibrary. ru/item.asp?id=15253710.
3. Биологические и продуктивные особенности коров черно-пестрой породы с разными генотипами каппаказеина и пролактина / О.М. Шевелева, М.А. Часовщикова // Достижения науки и техники АПК. - 2018. - Т. 32. - № 9. - С. 74-77. URL: https:// elibrary.ru/item.asp?id=36328737.
4. Влияние генотипов гена каппа-казеина и страны происхождения быков-производителей голштинской породы на основные хозяйственно-полезные признаки их дочерей / О.П. Юдина, А.С. Делян, А.Н. Ермилов [и др.] // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2020. - № 1. - С. 76-94. URL: https:// elibrary.ru/item. asp?id=43108732.
5. Гены белков молока и микросателлитные профили в популяциях симментальского скота различного происхождения / Е. Н. Коновалова, О. А. Львина, В. И. Сельцов [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2007. - Т. 42. - № 6. - С. 3540. URL:https://elibrary.ru/item.asp?id=9907701.
6. Горбатова, К.К. Биохимия молока и молочных продуктов / К.К. Горбатова. - 5-е изд., испр. и доп. - Санкт-Петербург: ГИОРД. - 2021. - С 11-15. URL: https://library.tou.edu.kz/fulltext/buuk/b1056.pdf
7. Лоретц, О.Г. Молочная продуктивность и технологические свойства молока различных генотипов по каппа-казеину / О.Г. Лоретц // Ветеринария Кубани. - 2014. - № 2. С. 6-8. URL: https://elibrary. ru/item.asp?id=21545867.
8. Оценка полиморфизма гена каппа-казеина у животных черно-пестрой породы /Р.Р. Шайдуллин, А.С. Ганиев // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. - 2015. - № 3 (31). - С. 104-109. URL: https://elibrary.ru/item. asp?id=24325271.
9. Продуктивные качества голштинских коров венгерской селекции разных генотипов / В.Г.
Труфанов, Д.В. Новиков, К.С. Барышников [и др.] // Зоотехния. - 2011. - № 2. - С. 5-6. URL: https:// elibrary.ru/item.asp?id=15618510.
10. Часовщикова, М. Взаимосвязь генетических вариантов каппа казеина с молочной продуктивностью коров / М. Часовщикова // Молочное и мясное скотоводство. - 2011. - № 8. - С. 6-7. URL: https:// elibrary.ru/item.asp?id=17233780.
11. Isolation and characterization of the bovine kappa-casein gene. Complete sequence of the bovine beta-lactoglobulinc DNA / L.J. Alexander, A.F. Stewart, A.G. Mackinlay [et al.] // Eur. J. Biochem. -1988. - Vol.178. - P. 395-401. DOI: 10.1111/j.1432-1033.1988.tb14463.x.
12. Galloway, S.M. Mutations in an oocyte derived growth factor gene (BMP15) causes increased ovulation rate and infertility in a dosage sensitive manner / S.M. Galloway, K.P. McNatty, L.M. Cambridge // Nature Genet. - 2000. - Vol.25. - P.279-283. DOI: 10.1038/77033.
13. Grynchenko, N. Development of a theoretical model for the intensification of technological processes for manufacturing dairy products / N. Grynchenko // Eastern-European Journal of Enterprise Technologies. - 2018. - Т. 1. Vol. 11 (91). - P.22-32. DOI: https://doi. org/10.15587/1729-4061.2018.120875.
14. Kappa-casein polymorphism in Indian dairy cattle and buffalo: a new genetic variant in buffalo / A. Mitra, I. Schlee, J. Krause [et al.] // Anim. Biotechnol. - 1998. - Vol. 9. - P.81-87. DOI: https://
doi.org/10.12681/jhvms.19617.
15. Sitlowska, B. Relation between kappa-casein polymorphism (CSN3) and milk performance traits in heifer cows / B. Sitlowska, W. Neja, E. Wisniewska // J. Cent. Eur. Agr. - 2008. Vol. 9 (4). - P. 641-644. URL: https://www.researchgate.net/publication/27218797_ Relations_between_kappacasein_polymorphism_ CSN3_and_milk_performance_traits_in_heifer_cows.
16. Association of polymorphisms in the CSN2, CSN3, LGB and LALBA genes with milk production traits in Holstein cows raised in Turkey / B. Soyudal, S. Ardicli, H. Samli [et al.] // Journal of the Hellenic Veterinary Medical Society. - 2019. - Vol. 69 (4). - P. 1271-1282. DOI: http://dx.doi.org/10.12681/ jhvms.19617.
17. Trakovicka, A. Kappa-casein gene polymorphism (CSN3) and its effect on milk production traits / A. Trakovicka, N. Moravcikova, A. Navratilova // Acta fytotechnica et zootechnica. Nitra, Slovaca Universitas Agriculturae Nitriae. - 2012. - Vol. 3. - P. 61-64. URL: http://acta.fapz.uniag.sk/journal/index. php/on_line/article/download/39/25.
18. Volkandari, S.D. Genetic polymorphism of kappa-casein gene in Friesian Holstein: A basic selection of dairy cattle superiority / S.D. Volkandari, I. Indriawati, E.T. Margawati // Journal of the Indonesian Tropical Animal Agriculture. - 2017. - Vol. 42 (4). -P.213-219. DOI: 10.14710/jitaa.42.4.213-219.
THE EFFECT OF ALLELIC VARIANTS OF THE CSN3 GENE OF MILK ON ITS COMPOSITION AND PHYSICO-CHEMICAL PARAMETERS IN THE PRODUCTION OF COTTAGE CHEESE
Glotova Galina N., Candidate of Agricultural Sciences, Associate Professor of the Department of Animal Science and Biology, galka270280@yandex.ru
Pozolotina Valentina A., Candidate of Agricultural Sciences, Associate Professor of the Department of Animal Science and Biology, pozolotinav@mail.ru
Ryazan State Agrotechnological University named after P.A. Kostychev
Problem and goal. The obtained data on the effect of the cow genotype on the kappa-casein gene locus on the composition and physico-chemical parameters of milk allow the use of molecular genetic labeling to improve the dairy productivity of cattle herds. In view of this, the aim of our research was to directly determine the relationship of allelic variants of the CSN3 gene with the yield of the finished product (in our case, cottage cheese with a mass fraction of fat of 9%), as well as the physical and chemical properties of milk. Methodology. The animals were selected by the method of pairs-analogues, taking into account breed, productivity, live weight and age. The cows were fed in accordance with all the norms, the feed was balanced in terms of nutrients and was intended separately for each technological group of animals. CSN3 genotypes were analyzed in the laboratory of DNA technologies of VNIIplem, while nuclear DNA was isolated from the blood of cattle using a fairly common method in this field (phenol-detergent) with modification. The level of genetic variation was calculated using the Hardy-Weinberg formula (1908) and the chi-square method. Groups of animals were formed in accordance with the obtained genotypes. Milk productivity was studied using control milking machines. Milk was taken from the experienced cows in the third month of lactation. In the laboratory of the FGBOU VO RGATU for dairy business, cottage cheese with a mass fraction of fat of nine percent was prepared. The quality of the product was determined organoleptically. The obtained data were processed biometrically using the standard method of Merkur'eva E. K. (1971).
Results. Three genotypes were identified, such as AA, AB, and BB: with the homozygous genotype AA-46 heads (group I), with the homozygous genotype BB - 4 (group III), and with the heterozygous genotype AB - 29 (group II), while the genetic balance was maintained in the study population. In the third lactation, the highest milk yield indicators were observed in the III group of animals according to CSN3: cows from this group significantly exceeded their peers from the I group according to CSN3 and group II by 211 kg (P<0.01) and 371 kg of milk (P<0.001), respectively. When conducting a comparative analysis of the mass fraction of fat of animals of groups II and III, the result was similar (3.81 %) and significantly higher than the data of group I by 0.08 %. In terms of the mass fraction of protein, the cows of group III had excellent indicators - 3.21 %. The milk of cows of different genotypes was curdled at different times: group I-33.7±2.03 min, group III-25.0±1.99 min, group II-27.3±1.45. The greatest difference in the time phase of clot formation in milk samples from animals of different genotypic groups was observed in the gelation phase. The fastest milk clotting time and the lowest
consumption of the working mixture were found in cows in the CSN3 group III.
Conclusion. Studies have shown that a higher yield of cottage cheese (by 6.1-8.8 %) was obtained from the milk of cows of group III, but at the same time, the consumption of whole milk per unit of production was the lowest in this group of animals. The conducted examination revealed the best taste qualities of cottage cheese, which was produced from the milk of cows of groups II and III.
Key words: genotyping, cattle, dairy productivity, dairy product, physical and chemical properties
Literatura
1. Aminokislotnyj sostav moloka vysokoproduktivnyh korov cherno-pestroj porody s razlichnymi genotipami kappa-kazeina i beta-laktoglobulina / V.N. Kutrovskij, O.E. Pokusaj //Zootekhniya. - 2011.- № 8. - S. 6-7. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=16913532.
2. Belkovyj sostavitekhnologicheskie svojstva moloka korov vperiodzaversheniya laktacii/ M.P. Afanas'ev, A.R. Muhametshina, N.N. Muhametgaliev[i dr.]//Dostizheniya naukii tekhnikiAPK. - 2010. - № 9. - S. 42-44. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=15253710.
3. Biologicheskie i produktivnye osobennosti korov cherno-pestroj porody s raznymi genotipami kappakazeina i prolaktina / O.M. SHeveleva, M.A. CHasovshchikova // Dostizheniya nauki i tekhniki APK. -2018. - T 32. - № 9. - S. 74-77. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=36328737.
4. Vliyanie genotipov gena kappa-kazeina i strany proiskhozhdeniya bykov-proizvoditelej golshtinskoj porody na osnovnye hozyajstvenno-poleznye priznaki ih docherej / O.P. YUdina, A.S. Delyan, A.N. Ermilov [i dr.] // Izvestiya Timiryazevskoj sel'skohozyajstvennoj akademii. - 2020. - № 1. - S. 76-94. URL: https:// elibrary.ru/item.asp?id=43108732.
5. Geny belkov moloka i mikrosatellitnye profili v populyaciyah simmental'skogo skota razlichnogo proiskhozhdeniya / E. N. Konovalova, O. A. L'vina, V. I. Sel'cov [i dr.] // Sel'skohozyajstvennaya biologiya. -2007. - T. 42. - № 6. - S. 35-40. URL:https://elibrary.ru/item.asp?id=9907701.
6. Gorbatova, K.K. Biohimiya moloka i molochnyh produktov / K.K. Gorbatova. - 5-e izd., ispr. i dop. -Sankt-Peterburg: GIORD. - 2021. - S 11-15. URL: https://library.tou.edu.kz/fulltext/buuk/b1056.pdf
7. Loretc, O.G. Molochnaya produktivnost' i tekhnologicheskie svojstva moloka razlichnyh genotipov po kappa-kazeinu / O.G. Loretc // Veterinariya Kubani. - 2014. - № 2. S. 6-8. URL: https://elibrary.ru/item. asp?id=21545867.
8. Ocenka polimorfizma gena kappa-kazeina u zhivotnyh cherno-pestroj porody R.R. SHajdullin, A.S. Ganiev // Vestnik Ul'yanovskoj gosudarstvennoj sel'skohozyajstvennoj akademii. - 2015. - № 3 (31). - S. 104-109. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=24325271.
9. Produktivnye kachestva golshtinskih korov vengerskoj selekcii raznyh genotipov / V.G. Trufanov, D.V. Novikov, K.S. Baryshnikov [i dr.] // Zootekhniya. - 2011. - № 2. - S. 5-6. URL: https://elibrary.ru/item. asp?id=15618510.
10. CHasovshchikova, M. Vzaimosvyaz'geneticheskih variantovkappakazeina smolochnojproduktivnost'yu korov / M. CHasovshchikova // Molochnoe i myasnoe skotovodstvo. - 2011. - № 8. - S. 6-7. URL: https:// elibrary. ru/item.asp?id=17233780.
11. Isolation and characterization of the bovine kappa-casein gene. Complete sequence of the bovine beta-lactoglobulinc DNA/L.J. Alexander, A.F. Stewart, A.G. Mackinlay[et al.]//Eur. J. Biochem. - 1988. - Vol.178. - P. 395-401. DOI: 10.1111/j.1432-1033.1988.tb14463.x.
12. Galloway, S.M. Mutations in an oocyte derived growth factor gene (BMP15) causes increased ovulation rate and infertility in a dosage sensitive manner /S.M. Galloway, K.P. McNatty, L.M. Cambridge //Nature Genet. - 2000. - Vol.25. - P.279-283. DOI: 10.103877033.
13. Grynchenko, N. Development of a theoretical model for the intensification of technological processes for manufacturing dairy products / N. Grynchenko // Eastern-European Journal of Enterprise Technologies. -2018. - T. 1. Vol. 11 (91). - P.22-32. DOI: https://doi.org/10.15587/1729-4061.2018.120875.
14. Kappa-casein polymorphism in Indian dairy cattle and buffalo: a new genetic variant in buffalo /A. Mitra, I. Schlee, J. Krause [et al.] // Anim. Biotechnol. - 1998. - Vol. 9. - P.81-87. DOI: https://doi.org/10.12681/ jhvms.19617.
15. Sitlowska, B. Relation between kappa-casein polymorphism (CSN3) and milk performance traits in heifer cows / B. Sitlowska, W. Neja, E. Wisniewska //J. Cent. Eur. Agr. - 2008. Vol. 9 (4). - P. 641-644. URL: https://www.researchgate.net/publication/27218797_Relations_between_kappacasein_polymorphism_ CSN3_and_milk_performance_traits_in_heifer_cows.
16. Association of polymorphisms in the CSN2, CSN3, LGB and LALBA genes with milk production traits in Holstein cows raised in Turkey / B. Soyudal, S. Ardicli, H. Samli [et al.] // Journal of the Hellenic Veterinary Medical Society. - 2019. - Vol. 69 (4). - P. 1271-1282. DOI: http://dx.doi.org/10.12681/jhvms.19617.
17. Trakovicka, A. Kappa-casein gene polymorphism (CSN3) and its effect on milk production traits / A. Trakovicka, N. Moravcikova, A. Navratilova // Acta fytotechnica et zootechnica. Nitra, Slovaca Universitas Agriculturae Nitriae. - 2012. - Vol. 3. - P. 61-64. URL: http://acta.fapz.uniag.sk/journal/index.php/on_line/ article/download/39/25.
18. Volkandari, S.D. Genetic polymorphism of kappa-casein gene in Friesian Holstein: A basic selection of dairy cattle superiority / S.D. Volkandari, I. Indriawati, E.T. Margawati // Journal of the Indonesian Tropical Animal Agriculture. - 2017. - Vol. 42 (4). - P.213-219. DOI: 10.14710/jitaa.42.4.213-219.
