CC BY
73
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2009 Биология Вып. 10 (36)
УДК 595.371
ДЕМОГРАФИЯ И РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ CRANGONYX CHLEBNIKOVI BORUTZKY, 1928 (AMPHIPODA: GAMMARIDAE) ИЗ ТРЕХ ПЕЩЕР ПРИУРАЛЬЯ
Н.Н.Паньков, О.С. Старова
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Рассматриваются некоторые вопросы популяционной биологии бокоплавов Crangonyx chlebnikovi Borutzky, 1928, обитающих в озерах Большой Мечкинской, Кунгурской ледяной и Бабиногорской пещер.
Введение
Стигобионтные бокоплавы Crangonyx МсЬн^ kovi Вог^ку, 1928, как и другие обитатели подземных пустот, представляют собой весьма интересный объект для научных исследований. Они привлекают всеобщее внимание своим экзотическим обликом и тайной происхождения, спартанским образом жизни и малой доступностью для непосредственных наблюдений. Изучение этих представителей царства вечного холода и мрака дает благодатный материал для фауногенетических, палеоклиматических и геологических реконструкций, позволяет пролить свет на микроэволю-ционные события, протекающие в изолированных популяциях животных, глубже понять принципы адаптации беспозвоночных к экстремальным условиям среды.
Тем не менее интимные стороны жизни кран-гониксов Хлебникова, как и троглобионтных животных вообще, изучены крайне слабо. Это отнюдь не означает недостатка внимания со стороны специалистов, а свидетельствует лишь о трудностях, стоящих перед ними. И дело здесь не только в том, что многие пещеры расположены в глухих и малодоступных уголках региона. Специфика подземных местообитаний зачастую требует от исследователя спортивной подготовки и определенных технических навыков в области альпинизма, скалолазания и подводного плавания с использованием легководолазного снаряжения.
К настоящему времени в научной литературе более или менее полно представлены сведения о систематическом положении крангониксов Хлебникова, особенностях их морфологии, геологической истории, родственных связях и географическом распространении (см.: Паньков, 2008). Популяционная же биология этих рачков, изучение которой требует длительных систематических на-
блюдений в природе, до сих пор освещена очень скудно. В связи с вышесказанным данное исследование представляется актуальным.
Краткая характеристика вида
Крангониксы Хлебникова (рис. 1) - небольшие бокоплавы молочного или грязно-белого цвета, иногда с желтоватым оттенком. Длина половозрелых форм достигает 20-27 мм, а их вес изменяется в пределах 25.6-107.0 мг.
Рис. 1. Crangonyx chlebnikovi Вог^ку, 1928
Из числа известных обитателей пещер Урала и Приуралья только крангониксы Хлебникова являются специализированными стигобионтами, имеющими выраженные морфологические адаптации к пещерному образу жизни. Эти рачки лишены глаз и не способны воспринимать свет. На месте органов зрения их наземных предков остались лишь рудиментарные глазные пятна - бесформенные скопления желтоватого пигмента, а у некоторых особей исчезли и они. Подобно другим подземным жителям, длительное время эволюционировавшим в отсутствие света, крангониксы Хлебникова утратили способность синтезировать кути-кулярные пигменты. Цвет этих рачков определяет-
© Н.Н.Паньков, О.С. Старова, 2009
ся беловатыми мышечными волокнами, просвечивающими через стекловидно-прозрачные покровы тела.
Крангониксы Хлебникова впервые были обнаружены учеными в самом начале XX в., когда известный биолог П.Н. Каптерев (1913) предпринял попытку фаунистического обследования ряда карстовых полостей региона. В водоемах Кунгурской ледяной пещеры им были обнаружены бокоплавы, которых он принял за представителей стигобионт-ного рода Niphargus, известного из подземных местообитаний Крыма и Кавказа. Не приходится сомневаться, что на самом деле это были еще не описанные в то время крангониксы Хлебникова.
Настоящее открытие этих рачков состоялось несколько позднее, 26 июля 1926 г., когда они были обнаружены Е.В. Боруцким в озерах ледяной пещеры в долине реки Мечки и описаны им как новый для науки вид, получивший название в честь первого экскурсовода и хранителя Кунгурской ледяной пещеры Александра Тимофеевича Хлебникова (Borntzky, 1928). Принято считать почему-то, что эти находки были сделаны в Большой Мечкинской пещере, хотя никаких указаний ни в архивных документах, ни статье Е.В. Боруцкого на этот счет нет (см.: Паньков, 2008).
Крангоникс Хлебникова относится к обширной группе подземно-ключевых амфипод Synurella-Crangonyx. Отечественные специалисты традиционно рассматривают ее в составе семейства Gam-maridae, зарубежные же систематики склонны придавать ей более высокий таксономический ранг
- семейства Crangonyctidae или даже надсемейства Crangonyctoidea, занимающего достаточно обособленное положение в отряде Amphipoda (см.: Пань-ков, 2008).
Принадлежность крангоникса Хлебникова к роду Crangonyx Bate, 1859 вплоть до недавнего времени не вызывала сомнений, однако теперь с достаточными основаниями можно говорить о необходимости выделения его вместе с дальневосточным Crangonyx arsenjevi (Derzhavin, 1927) в отдельный, недавно описанный род Amurocran-gonyx Sidorov et Holsinger, 2007. Рачки рода Amurocrangonyx отличаются от Crangonyx s. str. более крупными размерами (20-25 мм против 810), строением уропод 3 и другими, более частными признаками (см.: Паньков, 2008).
На подвидовом уровне систематика крангоник-сов Хлебникова изучена недостаточно. Так, из Кунгурской ледяной пещеры недавно описан новый подвид Crangonyx chlebnikovi maximovitshi Pan’kov et Pan’kova, 2004. Отличаются от номинативной формы и пока не описанные представители вида из поселка Брехово. Таким образом, есть основания полагать, что C. chlebnikovi имеет сложную видовую структуру. Вообще говоря, это характерно для многих троглобионтных животных, населяющих несколько пещер: в каждой из них, как правило, они представлены самостоятельными
подвидами. Едва ли крангоникс Хлебникова является исключением.
В наши дни крангониксы Хлебникова, помимо Большой Мечкинской и Кунгурской ледяной пещер, известны из Малой Кунгурской, Бабиногор-ской и Ординской пещер, Шахаровского ключа на реке Иргине и одного из колодцев в поселке Брё-хово Суксунского района, т.е. изученная на сегодняшний день область их распространения ограничивается Кунгурским, Ординским и Суксунским районами Пермского края. Совокупность находок крангониксов Хлебникова позволяет утверждать, что эти рачки обладают исключительно узким ареалом, границы которого, скорее всего, не выходят за пределы северной оконечности Уфимского плато. Своей эндемичностью и локальностью распространения C. chlebnikovi резко выделяется из современной фауны Урала и Приуралья, для которой свойственно преобладание широкоареальных видов и низкая специфичность.
Существует мнение, что крангоникс Хлебникова, как и другие виды рода Crangonyx (известного из Западной Европы, Дальнего Востока, Северной Африки и Северной Америки), является реликтом тургайской биоты, населявшей обширные пространства Голарктики в позднем палеогене и неогене. По-видимому, амфиподы C. chlebnikovi освоили подземные местообитания уже в первую фазу раннеплейстоценового оледенения и только благодаря этому смогли пережить суровые условия ледниковой эпохи.
Условия обитания
Объектами настоящего исследования явились популяции крангониксов Хлебникова из Большой Мечкинской (БМП), Бабиногорской (БГП) и Кун-гурской ледяной (КЛП) пещер (рис. 2).
Изученные пещеры находятся в пределах Сыл-венско-Сергинского (БМП) и Кунгурско-Иренского (БГП, КЛП) карстовых районов Приуральской карстовой провинции, известных как область распространения классического сульфатного и сульфатно-карбонатного карста. Интенсивное формирование подземных пустот приурочено здесь к зоне активного водообмена прибортовых частей речных долин и суходолов в карстующихся породах иренского горизонта кунгурского яруса пермской системы - гипсах и ангидритах, переслаивающихся доломитами и известняками.
На этой территории известно около 80 пещер общей протяженностью свыше 10 км. Для большинства из них характерно наличие озер, представляющих собой свободные зеркала воды зоны горизонтальной (реже сифонной) циркуляции. Некоторые карстовые полости имеют обширные подводные продолжения. Подземные воды сульфатного кальциевого или сульфатного магниевокальциевого состава. Они отличаются постоянно низкой температурой (до +5.50С) и повышенной
минерализацией (2.5 г/л и более). Донные отложения представлены обломками вмещающих горных пород и пещерной глиной с различной примесью органического детрита. Детрит поступает с дневной поверхности через системы зияющих органных труб или с речными водами во время весеннего половодья.
Рис. 2. Район исследований. Точками обозначены пещеры: 1 - Большая Мечкинская; 2 - Баби-ногорская; 3 - Кунгурская ледяная
Большая Мечкинская пещера находится в окрестностях поселка Заспалово Кунгурского района. Пещера заложена в толще карстующихся пород, представленных голубовато-белыми тонкослоистыми ангидритами, в прибортовой части долины р. Мечки близ устья Каменного лога. Она представляет собой почти горизонтальную анфиладу гротов субмеридионального простирания с полом, покрытым вязкой глиной, и глубоким входным колодцем, открывающимся на дне карстовой воронки в основании скального обнажения. Галерея постепенно сужается и переходит в щелевидный коридор с отвесными стенами, рассеченными системой перпендикулярных трещин - ди-аклазов. Общая протяженность этой карстовой полости достигает 350 м при амплитуде 25 м. Самый большой грот, по измерениям К.О. Худеньких, проведенным во время нашей совместной экспедиции в августе 2008 г., имеет длину 70 м при ширине 30 м и высоте до 6 м.
В пещере имеется несколько постоянных озер и ручей, пересыхающий в зимний период. Согласно результатам рекогносцировочного обследования, проведенного 9 января 2009 г. группой спелеодай-веров в составе Д.А. Михалева, Н.Н. Панькова и
Н.В. Паньковой под руководством председателя Пермского отделения Российской Федерации спе-
леоподводного плавания А.А. Горбунова, БМП имеет подводное продолжение. По наблюдениям Д.А. Михалева, прошедшего в затопленном гроте около 10 м, оно имеет вид своего рода «карманов» глубиной до 5 м, идущих параллельно сухой части пещеры.
Весной уровень воды в пещере поднимается на 5-7 м и она почти полностью затапливается.
Характерной особенностью БМП является обилие грубого растительного детрита, поступающего с поверхности через систему зияющих органных труб и представленного здесь фрагментами листьев, стеблей, древесных веточек и даже крупномерных (до 6 м длиной) кусков стволов деревьев.
Бабиногорская пещера находится в 3 км от западной окраины г. Кунгура, в черте поселка Бабина Гора. Она заложена в гипсах и ангидритах демидковской и шалашнинской пачек иренского горизонта прибортовой части долины реки Бабки на уровне второй надпойменной террасы. Сухая часть пещеры представляет собой вытянутую с юга на север анфиладу гротов общей протяженностью более 100 м, начинающуюся глубоким (17 м) входным колодцем довольно сложной морфологии. Самый большой грот - Заозерный - имеет длину около 35 м при ширине до 15 м и высоте до 6 м. Западнее основной части пещеры находится грот Лабиринт длиной около 30 м, восточнее - узкий Восточный ход протяженностью свыше 80 м.
БГП сообщается с дневной поверхностью через систему органных труб. В настоящее время их известно семь, из них одна - современный вход в пещеру - зияющая. Устья других перекрыты глинисто-глыбовыми осыпями, в которых встречаются фрагменты коры и стволов деревьев и кости животных. На поверхности земли органным трубам соответствуют карстовые воронки.
В пещере имеется несколько озер с глубинами до 6 м. Ее северное продолжение полностью затоплено и представляет собой сифон длиной изученной части свыше 600 м.
Выражаем искреннюю признательность координатору комиссии по учету и документированию пещер Ассоциации спелеологов Урала И.А. Лаврову, представившему нам данные топографической съемки Бабиногорской пещеры и описание геологических условий ее залегания.
Кунгурская ледяная пещера - широко известный памятник природы, популярный объект туризма и спелеологических исследований. Согласно современным данным, КЛП заложена в толще переслаивания карстующихся пород (ангидриты, гипсы, известняки и доломиты), слагающей недра карстового массива - платообразной возвышенности, известной под названием Ледяная гора. КЛП представляет собой лабиринт, сформировавшийся в присклоновой части Ледяной горы на уровне первой надпойменной террасы р. Сыл-вы. Она состоит из нескольких субгоризонтальных пересекающихся галерей, уходящих в глубь
карстового массива приблизительно на 500 м и образующих единственный этаж на глубине 60-80 м от поверхности плато. Протяженность разведанной части пещеры составляет 5.7 км.
В пещере известно 146 органных труб, из которых 57 - зияющие.
В настоящее время принято деление КЛП на туристическую (экскурсионную) и заповедную части. Туристическая часть занимает ближний, юго-восточный, сектор подземного лабиринта. Ее интенсивная эксплуатация приводит к заметному нарушению естественного состояния подземной среды, выражающемуся в изменении микроклимата, гидрологического режима и особенно занесении в карстовые пустоты несвойственных им веществ и материалов.
Заповедная часть занимает наиболее удаленный, северо-восточный сектор пещеры. Здесь бывают только специалисты, проводящие научные изыскания.
В пещере насчитывается 70 постоянных озер общей площадью 7.47 тыс. м2. Их глубина в меженный период не превышает 3 м, и только в сифонах она достигает 6 м. На пике половодья и при наиболее высоких паводках устанавливается прямое сообщение пещерных озер с водами р. Сылвы; последние, не фильтруясь, вторгаются в подземные пустоты через систему скрытых трещин.
Материал и методы
В основу настоящей работы положены материалы, собранные в озерах БМП, БГП и КЛП с августа 2002 по апрель 2009 г. Методы полевых исследований подробно описаны в литературе (Паньков, 2008). Объем материала - 52 количественные гидробиологические пробы, 368 уловов мини-вершами при общей продолжительности их экспозиции 1104 ловушко-суток, поймано и изучено 1336 экземпляров крангониксов. В организации и проведении полевых работ большое участие приняли студенты Н.Г. Горшков и А.В. Чернов, сотрудники Кунгурского стационара Геологического института УрО РАН О.И. Кадебская и Д.В. Наумкин, сотрудник ИЭГМ УрО РАН Н.В. Пань-кова. Пользуясь случаем, благодарим наших коллег за содействие.
Плотность (относительная численность) популяций оценивалась по попадаемости рачков в ловушки (в экземплярах на ловушко-сутки - экз/л.с.), поскольку небольшой объем гидробиологических проб при крайней неравномерности пространственного распределения крангониксов не позволил достигнуть приемлемой точности результатов.
Продолжительность жизни рачков, их смертность в отдельные периоды онтогенеза и скорость весового роста изучались путем анализа частотноразмерной структуры популяций (Алимов, 1989). Средняя суточная удельная скорость весового роста рассчитывалась по алгоритму, предложенному В.Е. Заикой (1972).
Сроки размножения и характеристики плодовитости определялись путем регистрации и подсчета яиц в выводковых сумках самок. Вес яиц устанавливался геометрическим способом при помощи окуляр-микрометра бинокулярного микроскопа МБС-9.
Для статистического анализа данных использовались пакеты Microsoft Office Excel 2003 и Statis-tica 6.0. При расчете стандартной ошибки средней арифметической уровень значимости принимался равным 0.05. Достоверность различий оценивалась с помощью парного t-критерия Стьюдента.
Результаты исследований
Анализ материала позволил установить, что наибольшими показателями относительной численности характеризуется популяция крангоник-сов в БМП; попадаемость рачков в ловушки достигает здесь колоссальной величины - 437.3 ± 280.5 экз/л.с. (табл. 1).
Таблица 1
Попадаемость (экз/л.с.) крангониксов в
подземных озерах
Пещера, часть пещеры Попадаемость
БМП в целом 437.30 ± 280.50
БГП, первый грот 1.39 ± 0.87
БГП, глубокая часть 14.06 ± 9.30
КЛП, экскурсионная часть 1.27 ± 0.79
КЛП, заповедная часть 0.06 ± 0.06
Плотность популяций крангониксов в БГП в десятки раз ниже. Наименьшие показатели относительной численности характерны для популяции крангониксов КЛП. Различия в удельной численности рачков обусловлены, по-видимому, неодинаковой обеспеченностью их пищей, в качестве каковой служит детрит. Если в БМП растительные фрагменты густо усеивают дно водоемов и образуют местами плотные скопления мощностью несколько сантиметров, то в БГП обилие органических остатков, по визуальным оценкам, значительно ниже. Исключительно скудно они представлены в КЛП; частицы детрита регистрируются здесь только при изучении донных отложений под микроскопом.
Пространственное распределение рачков в подземных водоемах весьма неравномерно, что с трудом поддается объяснению. Так, в БГП наивысшая плотность популяции наблюдается в озерах, расположенных в глубине пещеры (см. табл. 1), в то время как озеро первого грота, принимающее детрит непосредственно из входного колодца, населено крангониксами не столь обильно. Возможно, сравнительно низкая численность бокоплавов в
этом водоеме связана с сезонными колебаниями температуры воды - в зимние морозы он покрывается льдом.
В КЛП, напротив, наиболее богата крангоник-сами ближняя, экскурсионная часть пещеры (см. табл. 1), озера которой не только принимают полые воды р. Сылвы в весенний период, но и отличаются наивысшим уровнем антропогенного загрязнения. Можно предположить, что рачков привлекают скапливающиеся в водоемах органические остатки.
Для крангониксов характерна очень высокая смертность в стадии яйца и в первый год жизни (рис. 3); в это время погибает 83.2-86.9% исходной численности когорты. С возрастом смертность рачков быстро снижается, достигая минимальных значений на третьем-пятом годах жизни (15.842.9%). Сравнительно малые показатели смертности в этот период онтогенеза свидетельствуют о высокой жизнестойкости и конкурентоспособности рачков среднего возраста при отсутствии заметного влияния факторов случайной элиминации. На шестом году жизни смертность крангониксов вновь начинает увеличиваться, в возрасте 6.5 лет приближаясь к 100%. В этот завершающий период онтогенеза бокоплавы представлены уже исключительно сенильными формами и массовая гибель их носит естественный характер.
Максимальная продолжительность жизни крангониксов превышает 8 лет, что значительно больше, чем у бокоплавов из поверхностных водоемов, живущих 1-2 года. Очевидно, это связано с низкой температурой воды, при которой происходит их индивидуальное развитие. Низкие температуры, как известно, негативно сказываются на скорости физиологических процессов, протекающих в организме пойкилотермных животных, и биологическое время для крангониксов тянется медленно.
Возраст (лет)
Рис. 3. Кривая выживания крангониксов Хлебникова в Кунгурской Ледяной пещере
Необходимо отметить, однако, что семи- и восьмилетнего возраста достигли единичные осо-
би, зарегистрированные в Кунгурской ледяной пещере. Нормальной же продолжительностью жизни этих рачков во всех трех популяциях следует считать шесть лет.
Конфигурация кривой выживания крангоник-сов достаточно типична для беспозвоночных и низших позвоночных с малой жизнеспособностью молодняка и высокой адаптированностью взрослых форм.
Крангониксам, в отличие от большинства других троглобионтных животных, присущ периодический тип размножения. Его следствием является, в частности, наличие четко различимых когорт в частотно-размерной структуре популяций, в то время как другие троглобионты отличаются равномерным распределением частот по размерным группам. Это исключение из общего правила не является уникальным: периодический тип размножения имеют и некоторые другие стигобионтные бокоплавы (см.: Паньков, 2008).
Дело в том, что условия обитания в пещерах высоких широт, вопреки распространенному мнению, вовсе не являются стабильными. Сезонной изменчивостью характеризуются температура, общая минерализация и химический состав подземных вод, уровенный режим пещерных озер, динамика поступления органических веществ в карстовые пустоты. Особенно радикальные изменения подземной среды наблюдаются во время весеннего половодья, пик которого на водотоках района исследований приходится на вторую декаду апреля.
Возможно, именно весеннее половодье служит крангониксам сигнальным фактором, синхронизирующим жизненные циклы рачков и корректирующим их «биологические часы». Об этом позволяет судить тот факт, что сроки размножения крангониксов тем или иным образом приурочены ко времени прохождения полых вод. Однако конкретный характер связи нерестового периода бо-коплавов изученных популяций с подъемом уровня подземных озер различен.
Так, первые кладки яиц рачков Бабиногорской пещеры приходятся на начало февраля, так что к наступлению весеннего половодья молодые особи уже покидают выводковые сумки самок. Кранго-никсы БМП и КЛП начинают размножаться значительно позднее - в конце мая, вскоре после спада полых вод и установления меженного уровня подземных озер. Таким образом, весеннее половодье завершает период размножения крангониксов БГП и служит сигналом к его началу для крангониксов БМП и КЛП. На наш взгляд, это очень важное наблюдение, свидетельствующее о длительной эволюции популяций крангониксов в условиях генетической изоляции, обусловившей появление на-
следственно детерминированных различий в регуляции их жизненных циклов.
Динамика развития икринок изучена на примере крангониксов КЛП. Откладка яиц рачками этой популяции, как отмечалось, начинается в конце мая и завершается во второй половине июля; пик нереста приходится на вторую половину июня. В это время в ловушки попадают самки бокоплавов со свежеотложенными яйцами в выводковых сумках. Свежеотложенные яйца имеют овальную (реже удлиненно-эллиптическую или бобовидную) форму; их наибольший диаметр составляет 0.6-1.0 мм, наименьший - 0.4-0.8 мм. Поверхность яиц гладкая, оболочки прозрачные, содержимое имеет бледно-оранжевый (реже - беловатый) цвет и зернистую консистенцию.
Самки со зрелыми яйцами в выводковых сумках появляются в первой половине июля и встречаются до середины августа. Зрелые яйца беловатые, имеют округло-треугольные очертания; через прозрачные оболочки хорошо просматриваются компактно свернутые зародыши с сегментированным телом и зачатками конечностей.
Свободноживущие крангониксы нового поколения (весом 0.5-1.0 мг) появляются в пробах со второй половины августа.
Таким образом, инкубация икринок в выводковых сумках самок продолжается около месяца или чуть более. По истечении этого срока из яиц выклевываются молодые рачки, которые уже через
1.0-1.5 месяца ведут самостоятельный образ жизни. Таким образом, от момента откладки яиц до перехода рачков к самостоятельной жизни проходит не более 2.0-2.5 месяцев. Близкий по продолжительности инкубационный период (2.5-3.0 месяца) известен и для некоторых других стигоби-онтных бокоплавов (см.: Паньков, 2008).
В размножении участвуют крангониксы на третьем-пятом годах жизни. Их вес в это время составляет 23-71 мг. Абсолютная плодовитость рачков варьирует в пределах 8.. .20 яиц на одну самку. Такой уровень плодовитости достаточно типичен для бокоплавов, вынашивающих в выводковых сумках до 8...30 яиц единовременно (см.: Паньков, 2008).
Анализ материала позволил установить, что количество яиц в кладке (^, экз) зависит от индивидуального веса самки (Ш, мг). Эта зависимость может быть описана уравнением степенной функции
Щ = 0.90 Ш0'72. (1)
По литературным данным (см.: Алимов, 1989), у ракообразных из поверхностных водоемов показатель степени в уравнениях, отражающих связь между плодовитостью животных и их массой, в среднем составляет 0.76. Таким образом, характе-
ристики плодовитости крангониксов достаточно типичны для ракообразных из поверхностных вод.
Вес свежих кладок (Wg) изменяется в пределах 2.4-6.0 мг, что составляет 5.9-11.4% индивидуального веса самок крангониксов. Доля веса яиц в общем весе животных с увеличением последнего закономерно уменьшается. Эта зависимость выражается уравнением
Wg = 0.31 Ш - 0 ■28. (2)
Уравнения (1) и (2) свидетельствуют о снижении удельных плодовитости и скорости генеративного роста самок крангониксов с их возрастом, что вообще характерно для пойкилотермных животных.
Важным показателем состояния популяций и их продукционных возможностей является абсолютная и относительная скорости весового роста животных.
Абсолютная скорость весового роста кранго-никсов в популяциях БГП и БМП заметно выше, чем у представителей популяции КЛП (рис. 4). Различия в индивидуальном весе рачков становятся статистически значимыми на шестом году жизни. В этом возрасте вес бокоплавов из БГП и БМП составляет 73.5 ± 9.0 мг, тогда как рачки той же когорты из КЛП весят 58.0 ± 5.5 мг.
Как известно, абсолютная скорость весового роста многих животных пропорциональна их массе в некоторой степени (Шь). Это объясняется снижением удельной скорости энергетического обмена в процессе их индивидуального развития. Такой тип роста называется параболическим (Алимов, 1989). Показатель степени Ь изменяется в широких пределах, но в подавляющем большинстве случаев приблизительно равен 0.75. Это объясняется наличием системы аллометрических ограничений, которые неизбежно возникают с увеличением размеров животного и лишь частично могут быть компенсированы соответствующими морфо-анатомическими и физиологическими реакциями.
Рис. 4. Скорость весового роста крангониксов
Уравнение, связывающее скорость весового роста ^Ш^, мг/год) с индивидуальным весом животного (Ш, мг) при параболическом типе роста имеет следующий вид
dW/dt = а Ш ь. (3)
где а и Ь - коэффициенты. Их значения для уравнений зависимости скорости весового роста крангониксов изученных популяций от их веса приведены в табл. 2.
Таблица 2
Параметры a и Ь уравнений зависимости скорости весового роста крангониксов от их веса
Как видно из таблицы, коэффициенты Ь уравнений значительно меньше 0.75, что свидетельствует о более интенсивном торможении скорости роста рачков с их возрастом, чем это наблюдается у большинства других многоклеточных животных. В наименьшей степени оно выражено у кранго-никсов из БГП, в наибольшей - у крангониксов из КЛП. Причины данного явления остаются непонятными.
Средняя удельная скорость весового роста крангониксов, в зависимости от соотношения раз-
мерных групп в популяциях в разные сезоны года, изменялась от 0.00118-0.00149 сут 1 в КЛП до 0.00142-0.00159 сут 1 в БГП, что значительно ниже, чем у бокоплавов из поверхностных водоемов (0.0044-0.0480 сут -1). По-видимому, это связано с низкой температурой воды в подземных озерах, тормозящей протекание обменных процессов, а также с дефицитом пищи и ее низким качеством (Паньков, 2008).
Библиографический список
Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию / А.Ф. Алимов. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.
Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных / В.Е. Заика. Киев, 1972. 147 с. Каптерев П. О. О некоторых пещерах Пермской и Казанской губерний // Землеведение, 1913. Вып. 1-2. С. 169-177.
Паньков Н.Н. Основные итоги изучения крангониксов Хлебникова - обитателей подземных вод Кунгурского края // Горное эхо: Вестник Горного института УрО РАН, 2008. № 1(31). С. 29-40.
Borutzky E. W. Materialien über die Fauna der unterirdischen Gewässer, Crangonyx chlebnikovi sp. n. (Amphipoda) aus den Höhlen des mittleren Urals/ E. W. Borutzky // Zool. Anz. 1928. Bd. 77. S. 253
- 259.
Пещера a b
Большая Мечкинская 4.50 0.32
Бабиногорская 5.50 0.18
Кунгурская ледяная 7.10 - 0.08
Crangonyx chlebnikovi (Amphipoda: Gammaridae) from three caves of Preduralie: demography and reproductive biology N.N. Pan'kov, O.S. Starova
Some aspects of demography and reproductive biology of the amphipod Crangonyx chlebnikovi Borutzky, 1928, inhabitant of the three caves of Preduralie, are discussed. The data on relative abundance of these crustaceans in subterranean lakes, mortality, fecundity, reproductive cycles, and the rate of growth are presented.
