CC BY
56
Дефинирование эманации базидиального макромицета Inonotus obliquus (Pers.) Pil. и контаминации ксилотрофа происхождением насаждений
М.Э. Баландайкин, аспирант, Ульяновский ГУ
Определение индекса участия происхождения насаждений в структуре диссеминации I. оЫщыш в каждом случае проводилось при относительной однородности прочих показателей, имеющих конкретные дискретные значения в форме обозначений наиболее часто наблюдаемых таксационных признаков, совокупно представленных в трёх лесничествах (Барышском, Вешкаймском и Ульяновском) Ульяновской обл. В отдельных испытаниях подобное обстоятельство позволило пренебречь силой действия остаточных факторов, их кумулятивным участием и интегральным синергичным взаимовлиянием стрессоров. Выбор указанных лесничеств в качестве места проведения эксперимента обусловливается их далеко не последней позицией в градиентном ряду лесничеств региона по преобладанию в лесах берёзы. В Барышском и Вешкаймском лесничествах берёза составляет 56,5 и 58,1% соответственно от всех произрастающих деревьев [1].
Из 168,5 тыс. га берёзовых насаждений Ульяновской обл. молодняки I класса составляют 13,8 тыс. га (8,2%), II класса — 15,2 тыс. га (9%), средневозрастные — 77,9 тыс. га (46,2%), приспевающие — 30,9 тыс. га (18,3%), спелые и перестойные — 30,7 тыс. га (18,2%). По характеру такого соотношения групп возрастов можно говорить о его приближении к оптимальной пропорции (оптимальным считается следующее соотношение групп возрастов: молодняки — 20%,
средневозрастные — 40%, приспевающие — 20%, спелые — 20%). Таким образом, наиболее распространённой возрастной группой берёзовых насаждений как во всем регионе, так и в исследуемых лесничествах являются средневозрастные (46,23 и 42,81%). В Барышском, Вешкаймском и Ульяновском лесничествах по площади (27%) и запасу (33%) доминирует VII класс возраста; средний возраст березняков — 57 лет.
Среднее значение классов бонитета составило 1,8, причём II класс — преобладающий (73,04%); классов полноты — 0,75 (0,8 класс полноты занимает свыше 40% всей территории); запаса насаждений на 1 га покрытых лесной растительностью земель в м3 — 179; запаса спелых и перестойных насаждений — 212 м3/га; среднего прироста на 1 га покрытых лесной растительностью земель — 3,0 м3 и текущего прироста — 2,9 м3/га. Средней формулой состава лесных массивов с преобладанием в их общем запасе берёзы оказалась — 6Б2Ос1Се1Дн + Лп,Ив,Ол(ч),Кл,Е,Д,В,Л,Т,С, т.е. коэффициенты видового состава здесь свидетельствуют о том, что в таких и подобных этим смешанных насаждениях запас берёзы составляет в среднем от 56 до 65% в совокупном запасе пород.
По форме березняки обычно представлены простыми насаждениями с одним ярусом. Наиболее предпочтительной оказалась снытьево-крупнотравная группа типов леса с индексами серии типов сняс, крт и оссн (в сумме около 75%); самым характерным типом лесорастительных условий — С2 (судубравы свежие), 65%. Первая
стадия рекреационной дигрессии свойственна большей части березняков — 43%.
Из числа рассматриваемых лесничеств только Вешкаймское имеет остаточные следы заражения радионуклидами, произошедшего в 1986 г. вследствие аварии на Чернобыльской АЭС. Из общего состава лесничеств, пострадавших в результате аварии, оно является одним из наименее заражённых — 7,4%. Общая площадь этого лесничества по степени загрязнения радионуклидами до 2 Ки/км2 (она же интегральная) составляет 3265 га (10,3%).
В Ульяновской обл. первичные берёзовые леса полностью отсутствуют. Сегодняшние березняки представлены исключительно производными типами, сменившими в результате рубок сосновые, сосново-широколиственные или широколиственные леса. Указанная смена обусловлена прежде всего плохим возобновлением коренных пород на вырубках (в особенности сосны) и большой конкурентной способностью в этих условиях берёзы. Последняя, будучи нетребовательной к почвам, светолюбивой, морозоустойчивой и способной энергично размножаться семенным и вегетативным путём, легко заселяет вырубки и быстро обгоняет в росте коренные породы, препятствуя их восстановлению (обычно сменяет сосняки-зеленомошники и сосново-дубовые леса) [2]. Берёзовые древо-стои семенного происхождения, как правило, возникают на месте пожарищ, ветровалов, на заброшенных сельхозугодьях и др. После рубок формируются берёзовые леса порослевого происхождения, менее устойчивые и продуктивные, чем семенные. Берёзовые насаждения меньше, чем хвойные, страдают от пожаров, мало повреждаются ветром, достаточно устойчивы на урбанизированных территориях [3].
Общая площадь березняков с каждым годом (по данным последнего лесоустройства) увеличивается за счёт их естественного возобновления на не покрытых лесом и нелесных землях.
Поскольку, по данным Симбирского удельного округа, при сплошных рубках сосновых насаждений не более 10% лесосек возобновлялось материнской породой, до 50% зарастало малоценными лиственными породами, а остальная площадь превращалась в пустыри, то съезд удельных лесоводов с участием профессора М.М. Орлова в 1914 г. счёл целесообразным рекомендовать для Симбирской губернии основным способом лесовосстановления в хвойном хозяйстве — искусственное, а в лиственном — естественное порослевое, которые практикуются до сих пор. Естественное лесовосстановление проектируется преимущественно на вырубках мягколиственных пород. При этом путём минерализации поверхностного слоя почвы преследуется цель создания условий для появления самосева и
постепенного увеличения доли семенных экземпляров в составе лиственных насаждений. В качестве главной породы при создании лесных культур определены сосна и дуб, как коренные и наиболее ценные для Ульяновской области древесные породы. Создаются в основном их чистые по составу культуры.
Пожары не вносят сколько-нибудь ощутимой лепты в процессы формирования березняков семенного происхождения по причине их немногочисленности. Вместе с тем в лесокультурный фонд вовлекается часть вырубок мягколиственных пород (до 20%), что в неотдалённом будущем позволит значительно увеличить представительство хозяйственно ценных пород в составе лесного фонда. К тому же в последнее время всё отчетливее намечается курс следования приоритетному направлению в лесовосстановлении, согласно которому восстановление не покрытых лесной растительностью земель и вырубок осуществляется коренными, хозяйственно ценными насаждениями сосны и дуба в соответствующих лесорастительных условиях искусственным способом.
Именно данными обстоятельствами объясняется в настоящей работе дифференциация древостоев берёзы по естественному происхождению на семенные и порослевые (искусственное не представлено) для изучения влияния происхождения насаждений на частоту встречаемости скошенного трутовика. Полученные результаты по выявлению структуры диссеминации I. оЬН-дыш в березняках семенного и порослевого естественного происхождения представлены в таблице. Математическая обработка экспериментальных сведений осуществлялась согласно [4, 5]. Эмпирическое дублирование испытаний составило 7. Отдельная проба была представлена безразмерной учётной площадью с 1000 шт. экз. деревьев.
Поскольку дисперсионный анализ позволяет проверить значимость различий нескольких групп, а нередко нужно сравнить только две группы (как в данном случае), то оценка материала осуществлялась с использованием критерия Стьюдента — частного случая дисперсионного анализа [6]. Поправка Бонферрони не учитывалась, т.к. сравнению подлежала единственная пара средних.
При разнице между средними арифметическими сравниваемых совокупностей 0,29 и средней квадратичной ошибке различий, наблюдаемых между парными вариантами = 0,36, критерий достоверности составил 0,79. Для уровня значимости Р=0,05 и числа степеней свободы п=6 табличное значение 1-критерия Стьюдента 1 = 2,45. А так как полученное в опыте 1 = 0,79 оказалось меньше табличного, то нет необходимости применять альтернативную
Встречаемость I. оЬЩиш в зависимости от типов естественного происхождения, шт/1 тыс. деревьев
№ п/п Естественное происхождение а а2 Ха2
порослевое семенное
1 0 0 0 0
2 0 1 1 1
3 2 0 2 4
4 0 0 0 0 6
5 1 0 1 1
6 0 0 0 0
7 0 0 0 0
Ошибка х - ± х1 = 0,43±0,30 -1 = 0,79 х2 = 0,14±0,14 -2= 0,38 Д2 = 0,29 Б2= 0,08
* Г х1, % = 100 х2, % = 33,33
гипотезу, хотя она полностью не исключается. Обоснование же нулевой гипотезы сводилось к следующему: разница, которая наблюдается между выборочными характеристиками, носит скорее не систематический, а случайный характер.
Всё же здесь при трактовке и осмыслении экспериментальных данных может иметь место следующий субъективный момент, особенности которого необходимо заранее оговорить. Важным может оказаться факт сбора населением стерильных наростов макромицета (чаги), который вносит субъективные коррективы в процесс представления результатов. Следует отметить, что именно субъективный и как, следствие этого, неверно интерпретированный, поскольку после сбора мицелий патогена полностью не отмирает, а продолжает свою жизнедеятельность вплоть до самой гибели питающего растения [7]. В связи с этим и для придания большей чистоты и рандомизации эксперименту осмотр деревьев производился наиболее тщательно. Оценивались все вероятные места локализации патологического агента, анализировался остаточный мицелий инфекционного начала (в случае наличия). Но вместе с тем неустранимая поправка вводится и напрямую естественными особенностями биологии возбудителя, проводящего первую фазу своего онтогенетического цикла под прикрытием коры дерева и делающего посредством этого невозможным обнаружение своих плодовых тел и поражённых участков древесины на ранних этапах развития. Тем самым закладываются предпосылки к ограничению нивелирования ошибок.
С учётом всего вышеизложенного, а также предположительного характера нулевой гипотезы вопрос о необходимости выполнения интерпретации опытных данных остаётся открытым.
В древостоях берёзы, имеющих естественное порослевое происхождение, в три раза увеличено представительство I. оЬЩиии. Таким образом (или иначе), распределение березняков естественного происхождения по процентному эквиваленту
частоты встречаемости в них I. оЬЩиш не есть константа.
Это объясняется тем, что порослевые насаждения, возникающие на старой материнской корневой системе, оказываются менее устойчивыми к заражению разнообразными патогенами, в том числе и I. оЬЩит. Данное положение подтверждается и многочисленными литературными сведениями [8—11].
Поросль отличается быстрым ростом в первые годы, поскольку вначале влагу и питательные вещества она получает из материнского корня. Однако с каждым новым порослевым поколением побегообразовательная способность ослабляется, так как корневая система начинает болеть и каждое новое поколение от этого становится хуже предыдущего. Высокоствольные насаждения, наоборот, вначале растут медленно, поскольку одновременно с ростом наземной части у них развивается корневая система, а потом, войдя в силу, перегоняют порослевые насаждения и становятся более долговечными [9].
Отрицательными сторонами вегетативного размножения считаются: ухудшение качества ствола вследствие кривизны из-за саблеобразного изгиба у пневой поросли, что объясняется появлением побегов из адвентивных почек, расположенных на боковой поверхности пня; образование толстых ветвей и рыхлой древесины. Кроме того, грибная инфекция от разложившегося пня легко распространяется на всё потомство дерева (клон) [10]. Также деревья порослевого происхождения имеют такие характерные признаки, как: гнездовое расположение стволов; одностороннее развитие корневой системы; широкие годичные кольца на поперечном срезе ствола; преобладание крупных листьев в кроне дерева по сравнению с листвой деревьев семенного происхождения [12].
Вегетативная способность зависит от возраста дерева. В молодом возрасте пень срубленного дерева даёт больше поросли, чем в старом (большинство лиственных сохраняют подобную
способность до 50—80 лет). С увеличением диаметра пня уменьшается и их число с порослью, а пни берёзы обладают обильной порослью при их диаметре до 15 см [12].
Нужно отметить, что здесь диалектика во времени и пространстве растительного континуума представляется в виде динамично развивающегося сообщества с выраженной сменой вегетативных фаз. Такая сукцессия предопределена филогенезом органического мира, где роли грибов-деструкторов исторически содействует сам характер конкурентных взаимоотношений. Порослевые насаждения, скорее, нежели семенные, прекращая свой рост и подвергаясь различного рода заболеваниям, главным образом внутренней гнили (например, I. оЬНдиий), с возрастом изреживаются быстрее, запас древесины в приспевающих и спелых насаждениях становится меньше, и деревья отмирают раньше, чем в семенных. Даже несмотря на то, что древесные породы вегетативного происхождения оказываются менее требовательными к свету, чем растения семенного происхождения, в лиственных порослевых насаждениях доля семенных деревьев с возрастом только увеличивается [9].
Если интрузия поросли трутовиком скошенным сразу и не происходит, то следующие факторы значительно благоприятствуют этому. Старая и односторонне развитая материнская корневая система в конечном счёте приводит к худшей устойчивости насаждений против воздействия метеорологических условий и, как следствие этого, к разнообразным механиче-
ским повреждениям, которые служат воротами инфекции. Саблеобразный изгиб ствола, образование толстых ветвей и рыхлой древесины ведут к непропорциональному перераспределению давлений внутри древесных тканей и волокон и способствуют таким образом появлению большего количества всевозможных трещин, ран, обломов ветвей и проч. Более поражаемые разнообразными патогенными организмами насаждения порослевого происхождения оказываются в обстановке наиболее вероятного риска заражения новой или иного рода инфекцией, обусловленного снижением иммунитета.
Литература
1. Лесной план Ульяновской области: [утверждён распоряжением губернатора Ульяновской области от 30.12.2008 г. №858-р]. Ульяновск, 2008. 187 с.
2. Дедков А.П. Природные условия Ульяновской области / науч. ред. профессор А.П. Дедков. Казань: Издательство Казанского университета, 1978. 328 с.
3. Большая Российская энциклопедия: в 30 т. / отв. ред. С,Л. Кравец. Т. 3. М., 2005. С, 353-358.
4. Лакин Г.Ф. Биометрия. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Высш. ж., 1990. 352 с. КВМ 5-06-000471-6.
5. Чупахина Г.Н. Физиологические и биохимические методы анализа растений. Калининград: Калинингр. ун-т, 2000. 59 с.
6. Втанц С. Медико-биологическая статистика: пер. с англ. М.: Практика, 1998. 459 с. КВМ 5-89816-009-4.
7. Шашкина М.Я. Чага, чаговит, чагалюкс в лечебной и профилактической практике. М.: Эдас, 2009. 66 с.
8. Анучин Н.П. Лесная таксация. 5-е изд., доп. М.: Лесн. пром-сть, 1982. 552 с.
9. Грошев Б.И. Лесная таксация и подготовка лесосечного фонда. Изд. 4-е, исправ. и допол. М.: Лесная промышленность, 1976. 80 с.
10. Мартынов АН. Основы лесного хозяйства и таксация леса. СПб.: ООО Изд-во «Лань», 2008. 372 с.
11. Ушаков А.И. Лесная таксация и лесоустройство. М.: Издательство МГУЛ, 1997. 176 с.
12. АтрохинВ.Г. Лесоводство и дендрология. М.: Лесн. пром-ть, 1982. 368 с.
