CC BY
60
УДК 632.928
М. Э. Баландайкин
ДЕФИНИЦИЯ ДИССЕМИНАЦИИ INONOTUS OBLIQUUS (PERS.) PIL. ТИПОМ ЛЕСА BETULA-КОНСОРЦИИ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИМ ИНТЕГРАЛЬНУЮ КОНСТЕЛЛЯЦИЮ
Устанавливаются особенности влияния типа леса Betula pendula Roth. на степень встречаемости в сформированных насаждениях патологического агента Inonotus obliquus (Pers.) Pil.
Ключевые слова: Inonotus obliquus (Pers.) Pil., Betula pendula Roth., тип леса, частота встречаемости, бонитет.
ВВЕДЕНИЕ
Экологическая проблема взаимодействия человека и природы, а также воздействия человеческого общества на окружающую среду в настоящее время стала очень острой и приняла огромные масштабы [1]. Центральное и ключевое положение в означенных процессах занимают возобновляемые природные ресурсы, которые стали одним из важнейших факторов экономического развития различных регионов нашей страны [2]. Поэтому для лесохозяйственного производства так важна корректная оценка роли патологических агентов в динамике накопления органической биологической массы продуцентами, образующими дендроценозы. Решение принципиально важной задачи оптимизации природопользования, базирующейся на выработке адекватных критериев соответствующей оценки, достигается через реализацию принципа рациональной деятельности людей, совершаемой на основе глубокого понимания законов природы, учета многочисленных взаимодействий в природных сообществах [1, 3].
Базидиальный факультативный сапротроф Inonotus obliquus (Pers.) Pil. инвазирует витальные деревья березы, ольхи, реже рябины, бука, ильмовых и некоторых других лиственных пород, при этом редуцируя лигнин и отчасти целлюлозу, способствует активно развивающейся коррозионно-деструктивной гнили сердцевины транспортно-скелетных образований дерева (ствол, ветви, корни I и II порядков) посредством выработки оксидаз [4]. В научной литературе нередки сообщения относительно идентификации фитосанитарной ситуации лесных массивов, содержащих в своем видовом составе березу либо ольху черную или клейкую (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.), компартментированных (включенных) и детерминированных филогенезом органического мира в круг приоритетных растений-хозяев фито-фильного макромицета, которые инфицированы скошенным трутовиком, как неблагополучной [5, 6]. Автохтонная эврибионтная береза повислая (Betula pendula Roth.) принадлежит к числу доминирующих и важнейших ценозообразующих эдификатор-ных пород не только Ульяновской области, но и России в целом.
Как известно, руководящую роль в жизни леса играют условия произрастания, являющиеся оттиском интегральной констелляции. Поэтому в настоящей работе подлежали обследованию березовые насаждения различных типов леса на предмет поражаемости их инфекционным началом I. obliquus.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Испытания проводились в трех лесничествах Ульяновской области (Барышском, Вешкаймском и Ульяновском), в полной мере отражающих и дис-понирующих специфику природных условий федерального субъекта в целом.
На первом этапе исследований по материалам лесоустройства выделялись наиболее распространенные в изучаемом регионе элементы таксационных признаков насаждений и проводилось консеквентное рекогносцировочное обследование дре-востоев березы Барышского, Вешкаймского и Уль -яновского лесничеств области, основная цель которого сводилась к подбору мест для натурного оформления пробных площадей.
Эксперимент, направленный на выявление закономерностей, определяющих характер популяционной диффузии I. obliquus в лесах в зависимости от их типа леса, строился на безразмерных пробах с разрешением в 1 000 деревьев. Объем работ дифференцировался по трем лесничествам области пропорционально доле участия лесных типов березняков отдельных лесничеств в общей совокупной структуре рассматриваемого таксационного показателя.
Дефиниция степени участия данного таксационного признака в диссеминации трутовика скошенного подлежала при относительной гомогенности, однородности, прочих показателей в весенне-летний период. Кратность проведения испытаний составляла семь раз.
Таксация насаждений осуществлялась глазомерным визуальным и глазомерно-измерительным способами, обеспечивающими установленную Лесоустроительной инструкцией 2008 г. нормативную точность определения таксационных показателей лесов, по стандартным методикам, изложенным в [7-9]. Пробные площади закладывались с
соблюдением ОСТ 56-69-83 «Пробные площади лесоустроительные. Метод закладки» [10].
Для бонитировки насаждений использовалась шкала классов бонитета, предложенная в 1911 г. профессором М. М. Орловым в качестве единого стандарта для всех пород с учетом происхождения насаждений [11], действующая и поныне в качестве норматива. Класс бонитета определялся по среднему возрасту и средней высоте основного элемента леса [8].
Бонитетные классы широко используются для характеристики насаждений и условий местопроизрастания, позволяют сформулировать суждение о степени добротности условий местопроизрастания. Однако в лесу они исключительно устанавливаются по двум количественным показателям - высоте и возрасту насаждения. Поэтому и указывают лишь на количественную оценку и не отражают внутренней жизни леса, не дают представления о его жизнеустойчивости, периодах в развитии леса и тем более об особенностях естественного возобновления [12]. Для более углубленной таксационной характеристики условий местопроизрастания необходим иной показатель, которым и является тип леса [13]. Последний дополняет таксационное описание всесторонней характеристикой природной обстановки, обусловливающей продуктивность насаждений и выращивание древесины разного качества [7].
Характеристика по типам леса введена в таксационную практику лесоустроительной инструкцией 1908 г. Указания об отнесении каждого древостоя к тому или иному типу имеются также в лесоустроительных инструкциях 1946 и 1951 гг. [13]. Для дескрипции лесных типов служит типология
В. Н. Сукачева, согласно которой тип леса определяется древесной породой с указанием растения индикатора; типов лесорастительных условий -эдафическая сетка П. С. Погребняка, позволяющая давать различные сочетания плодородия почвы и ее влажности.
В настоящей работе с учетом местоположения, почвы, породного состава, производительности насаждений, характеристики подроста, подлеска и напочвенного покрова использовалась классификация типов условий местопроизрастания и типов леса Ульяновского субъекта Российской Федерации, представленная в материалах лесоустройства
[14].
Важнейшим критерием при детекции типа условий местопроизрастания является состав древесных пород. Так, по эдафической сетке в условиях Ульяновской области древесные породы (естественного происхождения) распределяются следующим образом: А (боры) - произрастают только сосна и береза; дуб и осина могут встречаться очень
редко в форме подлеска в свежих условиях (А2, А2-3); В (субори) - произрастают сосна, береза - в 1-м ярусе, дуб и осина - во 2-м; липа может встречаться только в форме подлеска и единичными экземплярами в виде деревьев 2-го яруса; С (судуб-равы) - произрастают сосна, береза, осина, дуб, липа; в форме подлеска может встречаться ильм, клен остролистный; Д (дубравы) - произрастают дуб, липа, осина, береза (редко), сосна только в культурах; в составе древостоя обычны ильм, клен остролистный, в лучших условиях правобережья -ясень.
Классификация П. С. Погребняка содержит всего 4 ряда богатств: А, В, С, Д. Вполне естественно, что в природе существуют переходные типы как по богатству АВ, ВС, СД, так и по влажности 1-2, 2-3 и так далее. В производственных целях вполне достаточно давать классификацию типов условий местопроизрастания по 4 группам плодородия: А,
В, С, Д, «округлая» переходные типы. В исключительных случаях (например, с целью нивелирования эвентуальных и эксцессивных аберраций при проектировании пород для лесовосстановления) необходимо с достаточной гарантией определять более высокие классы богатства, то есть ряд С -только с наличием липы в составе древостоя, Д - с наличием ильма, клена и ясеня и так далее.
В классификации для произрастающих пород указывалась разбежка - интервал классов бонитета - 1-11, Ш-1У и т. д. Следует иметь в виду, что более высокий бонитетный класс обычно свойственен древостою в молодом возрасте. Снижение индекса указанной таксационной категории с возрастом обусловливается прежде всего особенностями почвенного профиля, глубиной корнеобитаемого слоя, который обычно лимитируется подстилающими пластами (щебень, известняк), степенью сомкнутости и так далее. Неизбежные флуктуации в классах бонитета также характерны для переходных типов (подтипов) по влажности и богатству почв [14].
Для изучения встречаемости I. obliquus в гетерогенных, различных типах леса Ульяновского региона выбирались наиболее характерные и распространенные представители последних, подробное описание которых будет приведено ниже.
Так как в настоящем эксперименте число результатов измерений п < 15, то их принадлежность к нормальному распределению не проверялась
[15]. Статистическая же обработка данных осуществлялась методом бинарных сравнений выборок [16] на 5 %-м уровне значимости, надежности, нулевой гипотезы Н0 (вероятность ошибочной оценки p = 0,05) [17]. Средняя квадратичная ошибка различий, наблюдаемых между парными вариантами, определялась как:
тс=\[ ((X d 21 п Ь D 2 ) (п “ !) ’
где С - разность между попарными значениями сравниваемых величин; D - различие между средними величинами сравниваемых совокупностей.
Критерий достоверности Стьюдента рассчитывался по формуле і = D/mс.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Березовые насаждения были представлены следующими четырьмя типами (приводится их характеристика, включающая эдафические, геоботани-ческие и отчасти лесотаксационные сведения).
Березняк бруснично-зеленомошный (Ббрзм)
бруснично-зеленомошной группы типов леса, где наряду с означенным присутствует также орл (ор-ляковый) индекс серии лесных типов. Характеристика типа условий местопроизрастания: локализация - равнинные слабо всхолмленные участки повышенных местоположений; почвы - скрыто и слабоподзолистые песчаные или супесчаные со щебнем на песках и щебенчатых супесях, свежие; тип условий местопроизрастания - А2 (боры свежие); породный состав древостоя - Б + С. Характеристика типа леса: классы бонитета - I—II; подроста - береза, сосна, редкий или группами; состав подлеска - рябина, крушина ломкая, ива серая, ракитник (редкий); доминанты напочвенного покрова - брусника, зеленые мхи (перистый, шребери), толокнянка обыкновенная, золотая розга, кошачья лапка (средней густоты).
Березняк орляковый (Борл) - второй и последний представитель той же самой бруснично-зелено-мошной группы лесных типов. Характеристика типа условий местопроизрастания: местоположение - равнинные иногда слабоволнистые участки и пологие склоны; почвы - дерново-слабоподзолистые или светло-серые лесные сильно оподзолен-ные супесчаные иногда со щебнем - сухие или опоками на покрытых супесях или легких суглинках нередко со щебнем (свежие); тип условий местопроизрастания - В2 (субори свежие); видовой состав древостоя - Б + С, во 2-м ярусе Д, Ос (или С + Б, во 2-м ярусе Д и Ос). Характеристика типа леса: классы бонитета - II (для Б + С), Ш-ІУ (для второго яруса с предыдущим составом первого полога), (для С + Б), IV (соответственно);
состав подроста - береза, сосна, дуб (групповой); подлесок - бересклет, рябина, липа, дуб, лещина (ед.) - средней густоты; основные и характерные представители напочвенного покрова - папоротник-орляк, вейник наземный, грушанка однобокая и крупнолистная, костяника, медуница, земляника, купена лекарственная, герань кровяно-красная, брусника, вероника сизая, зеленые мхи (шребери и дикранум волнистый) - густой.
Березняк мелкотравный (Бмтр) осоково-мелкотравной группы лесных типов, где наряду с указанным присутствует также оск (осоковый) индекс серии типов леса. Характеристика типа условий местопроизрастания: диспозиция - относительно-выровненные участки и пологие склоны повышенных местоположений; почва - серая лесная средне-оподзоленная супесчаная или легкосуглинистая, нередко каменистая в горизонте В, сухая; тип условий местопроизрастания - С1 (сложные субори или судубравы сухие); характерный состав древостоя и классы бонитета - Б + С ^а-П), во 2-м ярусе Д, Лп, Ос (IV), Д, Лп (ТС-У), Б, Ос (П-Ш). Характеристика лесного типа: подрост - береза, дуб, сосна, осина (редкий); подлесок - бересклет бородавчатый, рябина, лещина, липа, вишня (до средней густоты); доминанты напочвенного покрова - мятлик лесной, земляника, фиалка удивительная и собачья, купена лекарственная, папоротник орляк, сныть (густой).
Березняк снытево-ясменниковый (Бсняс) сныте-во-крупнотравной группы типов леса, где наряду с обозначенным присутствуют также индексы серии типов леса: крт (крупнотравный) и оссн (осоково-снытевый). Описание типа условий местопроизрастания: дислокация - слабоволнистые равнинные участки и пологие склоны; почвы - светло-серые лесные сильнооподзоленные или серые лесные оподзоленные супесчаные на покрытых супесях нередко с прослойками щебня и камня в горизонте В, свежие, а также сырые или темно-серые лесные оподзоленные легкосуглинистые на покрытых суглинках иногда со щебнем в горизонте В и ниже (свежие); собственно тип условий местопроизрастания - С2 (судубравы или сложные субори свежие); состав древостоя и бонитет - Б, Ос (II-IV), Ос, Б и Лп, Д (!а-П), С + Д, Лп ^аЧ). Характеристика типа леса: подрост групповой - береза, сосна, дуб, осина, липа, клен; подлесок густой - лещина, липа, бересклет бородавчатый, жимолость, крушина, ильм, калина; напочвенный покров -сныть, медуница узколистная, ясменник душистый, звездчатка, герань лесная, фиалка собачья и удивительная, душица, костяника, папоротник орляк (густой).
Дескрипция лесных типов опиралась на базы данных, содержащихся в лесохозяйственных регламентах Барышского, Вешкаймского и Ульяновского лесничеств.
Ниже (табл. 1) представлена диссеминация скошенного трутовика в этих 4 типах: Ббрзм (березняк бруснично-зеленомошный), Борл (березняк орляковый), Бмтр (березняк мелкотравный) и Бсняс (березняк снытево-ясменниковый).
Различия средних арифметических репрезентированных кластерных совокупностей не могут
быть признаны аутентичными и достоверными, поскольку даже на уровне значимости 0,05 наибольшая величина ¿-критерия Стьюдента 0,60 (у двух выборок: Борл и Бмтр) не превышает критического значения ¿кр = 2,45 (0,05, 6). Причем здесь показатели I рассчитывались относительно Ббрзм, а финитная трансформированная поправка Бон-феррони на вероятность ошибочной оценки составила 0,0083, или 0,8 % (0,05/6, а к = 4 • 3/2 = 6), частичная же модификация (при сопоставлении одного выборочного сегмента Ббрзм со всеми остальными) - 0,017, или 1,7 % (0,05/3).
Таблица 1
Встречаемость I. obliquus в различных типах леса Барышского, Вешкаймского и Ульяновского лесничеств Ульяновского субъекта Федерации, шт./1 тыс. деревьев
№ п/п, статистика Тип леса
Б -*-*брзм б -*-*орл б -*-*мтр Б -*-*сняс
1 3 0 0 0
2 0 0 0 0
3 0 0 1 1
4 0 0 0 1
5 0 1 0 0
6 0 0 0 0
7 0 0 0 0
0,43 ± 0,43 0,14 ± 0,14 0,14 ± 0,14 0,29 ± 0,18
1,13 0,38 0,38 0,49
X, % 100 33,33 33,33 67
в - 0,29 0,29 0,14
Б2 - 0,08 0,08 0,02
£ *' - 10 10 11
т* - 0,47 0,47 0,51
і - 0,60 0,60 0,28
Обстоятельнее исследуем воздействие регулируемого фактора лесного типа (^; структура 4 уровней) на количественный отклик X - встречаемость ксилотрофного макромицета в ходе проведения дисперсионных оценок статистик. В данном случае дисперсионный анализ как нельзя более кстати подходит для интерпретации полученных результатов, поскольку тип леса - это качественный показатель, а именно установление характера влияния факторов подобного рода на количественный результат (например, частоту встречаемости факультативного сапротрофа) и составляет основу с проблемным полем изучения настоящего математического аппарата.
Для простоты аналитической идентификации латентных вариаций математических ожиданий с некоторым приближением оформим ортогональный однофакторный комплекс, оставив группировку элементов, обычно вкладываемых в понятие типа леса, а также его прямо слагающих (множественное действие факторов внутри обособленных типов и их совокупностей; условный фазовый переход между соседними типами; характер нелинейности соотношений бонитета, трофогенных и гидрогенных условий там же и многое др.), за общепринятой градацией (табл. 1).
Таким образом, межгрупповая (факторная) вариация производного ортогонального (равномерного) статистического комплекса составит 0,39, остаточная - 10,86, совокупная - 11,25 и дисперсионное отношение - 0,29. При эмпирическом значении последнего признака мы не можем однозначно утверждать, что регулируемой причиной (типом леса) в полной мере будет ассимилироваться финальный результат (численность популяции гриба), так как табулированная величина ^ = 3,01 (0,05, 3, 24) не превышается фактическую. Указанные параметры хоть как-то будут скоординированы и увязаны в единую метрическую систему мер только при Р > 0,83. Тогда же станет возможным и принятие альтернативного Н0-гипотезе предположения.
Коэффициент детерминации кд. факт = 3,49 %, а следовательно, спорадические и эпизодические флуктуации (колебания) численности сапрофиль-ного ксилотрофа I. obliquus в березняках на 96,51 % не связаны с их лесными типами. Но, тем не менее, характер встречаемости I. obliquus в березовых дре-востоях, относящихся к гетерогенным типам леса, по опыту указывает на ее неинвариантность. Так, например, если в березняке бруснично-зеленомош-ном распространенность патологического агента (0,43 ± 0,43) шт./1000 экземпляров деревьев, то в ор-ляковом и мелкотравном березняках уже по (0,14 ± ± 0,14) шт./1000 экземпляров деревьев (33,33 % от Ббрзм; стоическое градиентное следование), а в сны-тево-ясменниковом - (0,29 ± 0,18) шт./1000 экземпляров деревьев (67 % от Ббрзм). Как можно видеть, в Ббрзм поражающая способность (вирулентность и агрессивность) макромицета форсированная и наивысшая, что, по-видимому, объясняется худшими условиями роста в нем березы (трофотоп А в интегральном трофогенном ряду представлен наибеднейшим плодородием почв, а бонитет в своем составе не имеет высшего 1а класса, который, однако, присутствует в кумулятивном бонитировоч-ном интервале четырех типов леса). Меньшая эманация I. obliquus визуализируется, выявляется и всецело обнаруживается в Борл, где, правда, несколько благоприятнее (судя по сравнению с предыдущим типом) и воздействие эдафических фак-
торов - в эдатопе В2 трофотоп В характеризует уже относительно бедные, супесчаные почвы; II класс бонитета. В Б^р такая же низкая и конгруэнтная с Борл распространенность возбудителя, что указывает на все продолжающееся улучшение, форсирование почвенных условий в трофогенных конкатенационных звеньях эдафотопической цепи - индекс С подразумевает наличие относительно богатых почв. Из представленных в работе лесных типов Борл характеризуется наивысшим бонитетом - Іа—II классы, но его гигротоп 1, имеющийся лишь исключительно у орлякового березняка (у остальных он тождествен - 2), направляет внимание на присутствие в данном типе сухих (мезок-серофильных) эдафических условий, менее подходящих для роста и развития березы повислой и предпочитающей, скорее, мезофильный (свежий, т. е. индекс 2 гигротопа) режим питания. В БСНяс частота диссеминации ксилофильного базидиомице-та относительно Борл и Бмтр возрастает. Причиной тому могут быть, например, самые низкие II—IV классы бонитета, свойственные и типичные только в конкретной констелляции. Хотя у Бсняс (как и у Бмтр) трофотоп С, но гигротоп уже 2 (супротив Бмтр, где он 1).
На рис. 1 представлена гистограмма дисперсии влияния типа леса на частоту встречаемости трутовика скошенного.
Ббрзм Борл Бмтр Бсняс
Тип леса
Рис. 1. Влияние типа леса на диссеминацию I. obliquus в условиях Ульяновской области
Интересно наблюдать и то, как отличаются по пространственной организации ксилосапротрофа березовые синузии, принадлежащие к одной группе лесных типов, но разнящиеся по индексам серии типов (внутригрупповые типы леса): Ббрзм (березняк бруснично-зеленомошный) и Борл (березняк орляковый) относятся к бруснично-зеленомошной группе типов леса, а также древостои фиксированного трофотопа (const) с гигротопическими девиациями - Бмтр (березняк мелкотравный) характеризуется C1 типом условий местопроизрастания, Бсняс (березняк снытево-ясменниковый) описывается
эдатопом С2. Однако подобное положение вещей, соотносимое с конкорданцией «различие - сходство», может оговариваться только условно (в пределах рамок воспроизводимости результатов эксперимента и соответствующей рандомизации) и обусловливается лишь потенциальностью, долей эвентуальности (стохастичности случайных элементарных событий), поскольку вряд ли в действительности встречаемость патогена идентична, например, в Борл и Бмтр (по 33,33 % от Ббрзм).
Далее уместно подробнее остановиться на описании констелляции - многостороннего действия факторов, слагающих понятие таксационной категории, о которой идет речь в настоящей работе, и таких, которые примыкают по значению близко к ней, опосредуемы либо дефинированы лесорастительными условиями.
Так как все рассматриваемые типы леса орографически мало различаются, сходны и в составе доминирующего древесного яруса, вертикально-по-логовой системе, парцеллярной биогеоценотичес-кой архитектуре, то, как мы считаем, преимущественно влажностью (поскольку береза - сильно транспирирующая порода) и трофностью (богатством) почвы объясняется восприимчивость дре-востоев березы соответствующих местообитаний к I. obliquus. Влияние может быть как прямым, так и коллатеральным, т. е. косвенным, а также комбинированным.
Береза повислая хорошо растет на свежих почвах, соответствующих мезофильным условиям среды. Последнее хорошо заметно на примере проводимого эксперимента, когда дефицит влаги («аридность») бородавчатая береза переносит гораздо хуже, нежели отрицательные флуктуации почвенного плодородия в трофогенном ряду: частота эманации I. obliquus в Бмтр не падает по сравнению с Борл. Однако эксцессивная и чрезмерная почвенная влажность (профицит) также нежелательна - низкая продуктивность и высокая гниле-вая фаутность древостоев на заболоченной почве объясняется недостатком в ней кислорода, столь необходимого для нормальной жизнедеятельности корневых окончаний (примерно то же самое будет проявляться и при отрицательном балансе влаги в эдафотопе). Кроме того, характер увлажнения (эда -фические условия) влияет на структуру древесины [6, 12], что важно с позиции характеристики барьерной функции, выполняемой ксилемой [18], в процессах инфицирования, последующих латеральной мацерации и лизиса (редукции) вторично меристематических камбиальных инициалей.
Вполне закономерно, а потому логически объяснимо и понятно, что девиации лесорастительной компоненты структурно-функциональных элементов биома приводят в результате к формированию
насаждений, контрастно отличающихся по деструктивной резистентности в тех или иных регионах и, как следствие, к различной поражаемости древостоев патогеном.
В литературе имеются также сведения об изменениях физико-механических свойств древесных фракций в зависимости от условий существования (Л. М. Перелыгин, 1933; Г. В. Крылов, 1953; Б. Д. Жилкин, 1957 и др.). Так, при ухудшении факторов их лесорастительной составляющей физико-механические характеристики ксилемы надземных нефотосинтезирующих опорно-транспортных осей березы снижаются [19, 20], что, по всей видимости, только благоприятствует патологическим атакам и онтогенетическому развитию I. obliquus.
Таким образом, чтобы объяснить именно такую динамику популяционных волн численности кси-лосапротрофа в рассмотренных ранее лесных типах (табл. 1), следует обратиться к обусловливанию ряда физических и физиологических параметров скелетных органов древостоя стрессорами биотического и абиотического порядков. Это позволит в итоге предположить, что в зависимости от сочетания разнообразных по генезису средообразующих условий изменяется качество древесины (анатомо-морфологические особенности дерева), а отсюда - направление пассивного (факторы неспецифического) иммунитета. Активный иммунитет усиливает свое действие против I. obliquus с улучшением, форсированием условий местопроизрастания (судя по той же самой таблице) через большую интенсификацию биохимических и физиологических процессов у деревьев, произрастающих в соответствующих им (условиям) типах леса.
Учитывая вышеизложенное, мы сочли необходимым и вполне оправданным в аспекте практического понимания проблемы предопределения диффузной агрегации контагиозных фаутов кси-лемных образований вследствие инвазии базидио-мицета факторами среды дополнить эмпирическую интерпретацию результатов аргументацией корреляционного методического решения. Но перед тем как непосредственно приступить к аналитическим оценкам, обычно даваемым с помощью отношений эквивалентов параметров, требуется сперва осуществить некоторые преобразования с переменными, а именно объясняющей их компонентой X - типом леса, поскольку последняя, как было ранее замечено, выражает качество, а не количественный результат. От концепций применения ранговой корреляции немного отступим, про-ранжировав предиктор индексами с разрешением градуировки в 1 шаг, а за точку отсчета примем Бмтр с вектором отрицательной экспрессии стресс-толерантности высшего фотоавтотрофа - березы, т. е.
соотносится с Y станет все-таки прямой порядок очередности типов по мере ухудшения интегрального бонитета средообразующих условий: Борл -Бсняс - Ббрзм; латентными эндогенными девиациями стрессоров групповых долей и условным расстоянием (кумулятивной силой) флуктуаций факторов пренебрежем. Условимся считать справедливой гипотезу согласия (конкорданции) переменных X с Y для настоящего факториального градиента и только.
Так, подобный прием искусственного оптимального программного упорядочивания совокупностей регрессора позволит нам уже оперировать к теории линеаризации тенденций посредством аппроксимации зависимостей, что более информативно, нежели сингулярные теснота и сила связи пары признаков при элементарном коррелировании рангов, и открыть общую панораму специфики поведения Y на X.
Многофакторный анализ комплекса данных в нашем случае также мало приемлем, поскольку при расщеплении лесных типов на отдельные их слагающие факторы резко снижается репрезентативность материала, вплоть до уровня ниже критического (требуемого) для качественного осуществления анализа-интерпретации; теряется в целом смысл изучения влияния типа на частоту диссеми-нации I. obliquus, где понятие облика данного таксационного показателя подменяется иными (иной) естественными формами; сами факторы, формирующие определение типа леса, прочно связаны генетически.
Итак, непосредственно сама оценка, которую, однако, условимся считать справедливой на некотором приближении границ доверительного ряда прогностического интервала. При ней закон распределения определяли визуально на основе корреляционного поля (диаграммы рассеяния) и гистограммы. Факторный признак x был представлен, согласно ранее продекларированному, 4 лесными типами, а отклик у - встречаемостью фитофильно-го базидиомицета I. obliquus.
Эмпирический корреляционный коэффициент, рассчитанный по формуле
n
E(x - x )у - y)
r = . i=1
^ VZ(x- x)2 Z(x- y)2
составил 0,95, что положительно свидетельствует о наличии сильной зависимости (0,75 < r < 1,00) характера дисперсии патогена от лесного типа; положительный знак r - о прямой линейной связи между рассматриваемыми признаками X и Y.
Исходя из эвентуального, вероятностного характера слагающей аберраций оценки генерального параметра р:
sr=\|(1 - г 2)/( п - 2) >
критерий проверки нулевой гипотезы относительно весомости вклада г в корреляцию с числом степеней свободы k = п - 2 постулировался аналитическим неравенством
?набл = Гу/(п - 2)/(1 - г2) > tкр.
Поскольку расчетный ^критерий Стьюдента tнабл = 4,10 оказался немного меньше ожидаемого ^р = 4,30 (0,05, 2), то присутствие абсолютно строгой линейной конкорданции между переменными X и Y не совсем явно. Угловой коэффициент простой регрессии Ь и коэффициент сдвига a непоказательны. Но будет справедливой обратная реверсия при ^р = 4,10 (0,055, 2), что статистически не-запрещено (допустимо).
Учитывая последнее, а также обстоятельства стохастичности репрезентативности, рандомизации, мы решили не останавливаться на полпути (корреляционная оценка), а продолжить интерпретацию и завершить попытку осуществления дальнейшего линейного регрессионного анализа.
Типы леса березы повислой (Betulapendula Roth.)
Рис. 2. Регрессная линеаризация диссипации /. obliquus по анализируемым типам леса березовой консорции в трех лесничествах Ульяновского федерального субъекта
Величина достоверности аппроксимации эмпирической тенденции, соответствующая 98 % учи-тываемости эвристической моделью факторов (R2 = 0,89, рис. 2), демонстрирует довольно высокое качество уравнения. И лишь в 11 % = (1 - R2) х х 100 % случаев трендом никак не объясняется влияние настоящего предиктора на отклик - пространственную ординацию I. obliquus.
Для проверки значимости всей формализации, т. е. степени ее адекватности результатам эксперимента, применяли критерий Фишера F 6 = ,v}_. / л,2
ОСТ
с его теоретическим обоснованием по таблице Фишера ^кр(а, n - 1, n - 2). Дескрипция регрессией экспериментальных данных осуществлялась при
F > F
набл — кр*
Фактическое значение F-критерия 16,83 димерной совокупности при агрегировании эмпиричес-
ких данных так же, как и в случае с ^критерием Стьюдента, ниже табулированного 18,51 (0,05, 1, 2), что говорит о недостоверности в целом коэффициента детерминации и опровергает статистическую надежность искомой по намеченному алгоритму (паттерну) линеаризации регрессии. Нулевая гипотеза относительно значимости всех коэффициентов уравнения отвергается конкурирующей (альтернативным предположением) при критическом уровне ^-статистики 0,055, т. е. Fнабл = 16,83 (0,055,
1, 2). Таким образом, положения F-критерия полностью согласуются с гипотезой, выдвинутой ранее на базе критерия.
Напоследок для полноты картины приведем оценку криволинейных корреляций означенных показателей (рис. 3-7).
Так, если логарифмическая (рис. 3) и степенная (рис. 4) формализации прогностически не преодолевают планку, заданную прежде линейной аппроксимацией, относительно дескрипции объема (доли) факторов, способных попасть (быть компартмента-лизованными, или иначе включенными) в флуктуа-ционное поле регрессионного анализа (соответственно, по R2, 74,7 % против 77,4 %), то экспоненциальное возвращение исправляет и значительно корригирует возникшее обстоятельство (рис. 5; 89,8 %).
0,05 -О -I----------------------------------------------------------------------
(1)Бмтр (2)Борл (З)Бсняс (4)Ббрзм
Типы леса березы повислой (Betula pendula Roth.)
Рис. 3. Логарифмическая огибающая зависимости распространенности ксилосапротрофа от типа леса в трех лесничествах Ульяновской области
Типы леса березы повислой (Betulapendula Roth.)
Рис. 4. Степенная тенденция тесноты и силы взаимообусловленности патологической активности I. obliquus и лесных типов на территории Ульяновского региона
Значительно повысить разрешающую способность метода в целом позволяет применение в ин-тер- и экстраполяциях настоящей зависимости мультиномиальных трендов 2-й (парабола) и последующих за ней степеней. Они даже на уровне значимости а = 5 % превосходят предел в 97,8 % факториальной дефиниции предиктора - популяционной системы численности факультативного сапротрофа (рис. 6 и 7).
Типы леса березы повислой (Betula pendula Roth.)
Рис. 5. Экспоненциальное приближение связи инвазии базидиоми-цета и типа леса в трех лесничествах Ульяновской области: Барышском, Вешкаймском, Ульяновском
U
У = 0,035> с2 - 0,07: х + 0,17
R 2 = 0,97?
(1) Б мтр Типы/
(2) Б орл
(3)Б сняс
(4) Б брзм
ерезы повислой (Betulapendula Roth.)
Рис. 6. Параболическое (полином 2 степени) сглаживание согласованности степени встречаемости I. obliquus и лесных типов автотрофно детерминированной березовой консорции, диспониро-ванной в Барышском, Вешкаймском и Ульяновском лесничествах Ульяновского субъекта Федерации
Типы леса березы повислой {Betulapendula Roth.)
Рис. 7. Регрессии диффузии макромицета на предиктор - тип леса: аппроксимации, начиная с кубической параболы; далее последующие высшие полиномиальные кривые более 3-й степени (Барыш-ское, Вешкаймское, Ульяновское лесничества Ульяновского региона)
Продолжит регулируемое (организуемое) расширение рамок прогноза, создаваемого посредством постулируемых уравнений возвращения x на y, многочлен кубической параболы, который доведет меру определенности до 100 % (рис. 7, R2 ~ 1). Именно начиная с этого полинома степень последних возводится в ранг const, а изначальные статистики по эманации ксилосапротрофа I. obliquus рассматриваемых березняков неизбежно вовлекаются в модель наилучшим образом. Степень кон-корданции достигает наибольшей высоты, а разброс (дисперсия) сил факторов констелляции все же подпадает под компетенцию реализации математического аппарата корреляционно-регрессионного анализа.
С k = 3 морфограмма мультинома не допускает вариаций значений коэффициентов уравнения, а оттого и фенодевиаций древостоев березы по фаут-ности скелетно-поводящих экзогенных опор вследствие контаминации базидиомицетом в градациях параметра таксации, обладает достаточно прочным когнитивным фундаментом, феномологи-ческой (описательной) и эссенциалистской (объяснительной) базами. Поэтому на выбор именно этой формализации, как мы полагаем, следует обратить особое внимание для возможности практического оборота модели по детерминации вероятности патологических атак и степени контагиозности Inonotus obliquus (фактор x) с наперед заданным условием (результативный признак y известен -это тип леса), облегчающим дальнейшие предсказания. Не воспрещено также использовать и тенденции с меньшей аппроксимирующей величиной, приближающейся к 1,00 учитываемость регрессией предикторов. Таким образом, смоделированные тренды в рядах повышения степени эвристичности коэффициентов огибающих кривых приобретают характер организуемого усиления (свойственно мультиномиальным тенденциям), так как в данном случае эмпирическими постулатами начинает открываться доверительный интервал описаний влияния настоящего фактора на признак со второй степени математических возвращений (параболического сглаживания) и условно лимитироваться третьестепенной кубической параболой.
ВЫВОДЫ
Авирулентность ксилофильного макробазидио-мицета I. obliquus в полной мере интенсифицируется и проявляется в высокопроизводительных типах леса Ульяновской области, где размещается, диспонируется относительно небольшая часть березовых синузий, а также ассектаторных производных ассоциаций, формаций с участием потенциального для возбудителя форофита - березы. Причем означенная дефиниция (определение) одним параметром таксации другого - фитопато-
генного - лишь при условии P > 0,83 окажется существенным сигналом для предприятия соответствующих превентивных, профилактических фитосанитарных мер либо кардинальных приемов субъектами лесопользования. Рассматриваемая же взаимосвязь обусловливается 3,49 % гарантированной детерминации при настоящем сложении ортогональных дисперсионных массивов бан-
ка эмпирических данных. Из всех полиномиальных тенденций, которые с k = 3 приобретают константность, кубическая параболическая формализация наиболее адекватно подходит для целей прогнозирования динамик патогенной активности факультативного сапротрофа в березовых лесонасаждениях конкретного таксационного критерия -типа леса.
1.
2.
Список литературы
Ульянова Н. В. Экологическое сознание и экологическая культура, проблемы и перспективы // Вестн. Том. гос. пед.ун-та. 2007. № 6 (69).
С. 57-61.
Таловский А. И. Возобновляемые природные ресурсы как важнейший фактор развития продовольственного рынка области // Вестн. Том. гос. пед. ун-та. 2003. № 5 (37). С. 22-23.
3. Копытова А. И., Таюрский А. И. Экономические механизмы охраны окружающей среды // Вестн. Том. гос. пед. ун-та. 2007. № 9 (72).
С. 33-35.
4. Синадский Ю. В. Береза. Ее вредители и болезни. М.: Наука, 1973. 217 с.
5. Schumacher J., Heydeck Р., Roloff A. Lignicole Pilze an Schwarz Erle (Alnus glutinosa [L.] Gaertn.) - welche Arten sind bedeutsame Fauleerreger? // Forstw. Cbl. Berlin.: Blackwell Wissenschafts-Verlag, 2001. № 120. P. 8-17.
6. Жуков А. М. Грибные болезни лесов Верхнего Приобья. Новосибирск: Наука, 1978. 247 с.
7. Анучин Н. П. Лесная таксация. 5-е изд., доп. М.: Лесн. пром-сть, 1982. 552 с.
8. Лесоустроительная инструкция: [утверждена Приказом МПР России от 06.02.2008 г. № 31]. М., 2008. 56 с.
9. Мартынов А. Н. и др. Основы лесного хозяйства и таксация леса. СПб.: Изд-во «Лань», 2008. 372 с.
10. Пробные площади лесоустроительные. Метод закладки: ОСТ 56-69-83. Утвержден и введен в действие приказом Государственного комитета СССР по лесному хозяйству от 23 мая 1983 г., № 72. 60 с.
11. Ушаков А. И. Лесная таксация и лесоустройство. М.: Из-во МГУЛ, 1997. 176 с.
12. Атрохин В. Г. Лесоводство и дендрология. М. : Лесн. пром-сть, 1982. 368 с.
13. Сергеев П. Н. Лесная таксация. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1953. 311 с.
14. Лесной план Ульяновской области: [утвержден распоряжением Губернатора Ульяновской области от 30.12.2008 г. № 858-р]. Ульяновск, 2008. 187 с.
15. Прямые измерения с многократными наблюдениями. Методы обработки результатов измерений [Текст]: ГОСТ 8.207-76. Постановлением Государственного комитета стандартов Совета Министров СССР от 15 марта 1976 г. № 619 утвержден и введен в действие с 01.01.77. 8 с.
16. Чупахина Г. Н. Физиологические и биохимические методы анализа растений. Калининград: Калинингр. ун-т, 2000. 59 с.
17. Лакин Г. Ф. Биометрия. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.
18. Blanchette R. A. Progressive stages of discoloration and decay associated with the canker-rot fungus, Inonotus obliquus, in birch // Phytopathology. 1982. Vol. 72, №10. P. 1272-1277.
19. Попов В. К. Березовые леса Центральной лесостепи России. Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та, 2003. 424 с.
20. Уголев Б. Н. Древесиноведение и лесное товароведение. 2-е изд., стер. М.: Изд. центр «Академия», 2006. 272 с.
Баландайкин М. Э., аспирант.
Ульяновский государственный университет.
Ул. Л. Толстого, 42, Ульяновск, Россия, 432017.
E-mail: [email protected]
Материал поступил в редакцию 29.10.2012.
M. E. Balandaykin
DEFINITION OF DISSEMINATION INONOTUS OBLIQUUS (PERS.) PIL. THE TYPE OF FOREST OF BETULA-CONSORTIUM DETERMINING INTEGRATED CONSTELLATION
The authors demonstrates specificity influence of type of forest of Betula pendula Roth. on occurrence degree in plantations of pathological agent Inonotus obliquus (Pers.) Pil.
Key words: Inonotus obliquus (Pers.) Pil., Betula pendula Roth., type of forest, frequency of occurrence, yield class.
Ulyanovsk State University.
Ul. L. Tolstoy, 42, Ulyanovsk, Russia, 432017.
E-mail: [email protected]
