Cytogenetic activity of radionuclide contamination of water reservoirs of the alienation zone of Chornobyl NPP Текст научной статьи по специальности «Биотехнологии в медицине»

Rcqiilatorv Mechanisms I

mTnosystems

Regulatory Mechanisms

in Biosystems

ISSN 2519-8521 (Print) ISSN 2520-2588 (Online) Regul. Mech. Biosyst., 9(2), 189-197 doi: 10.15421/021828

Cytogenetic activity of radionuclide contamination of water reservoirs of the alienation zone of Chornobyl NPP

R. A. Yakymchuk

Institute of Plant Physiology and Genetics of NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine

Article info

Received 04.03.2018 Received in revised form

11.04.2018 Accepted 12.04.2018

Institute of Plant Physiology and Genetics of NAS of Ukraine, Vasylkivska st., 31/17, Kyiv, 03022, Ukraine. Tel.: +38-097-341-89-12. E-mail:

peoplenature16@gmail. com

Yakymchuk, R. A (2018). Cytogenetic activity of radionuclide contamination of water reservoirs of the alienation zone of Chornobyl NPP. Regulatory Mechanisms in Biosystems, 9(2), 189-197. doi:10.15421/021828

Thirty years after the accident, the alienation zone of Chornobyl NPP continues to be an open source of radionuclide spread which is carried with superficial and soil waters into river systems and moves beyond the area. The study of mutagenic activity of radionuclide contamination of the water reservoirs in the near zone of Chornobyl NNP will make it possible to predict genetic consequences of their effect in the years after the accident. The purpose of this research is to study frequency and spectrum of chromosome aberrations in root meristem cells of Triticum aestivum L. under the prolonged effect of radionuclide contamination of water and bottom deposits of the water reservoirs in the near alienation zone of Chornobyl NPP. Seeds of winter wheat varieties Al'batros odes'kyi and Zymoiarka were sprouted in the conditions of the effect of water radionuclide contamination of the Prypiat River, Brahinka River, a reservoir-cooler of ChNPP, Semyhodskyi backwater, drainage-way 3 of ChNPP, Lakes Hlyboke and Azbuchyn (total specific activity of 137Cs and 90Sr - 0.17-52.99 Bq/M3) and bottom deposits of the left and right banks of Prypiat canal, a reservoir-cooler of ChNPP, drainage-ways 1-3 of ChNPP (total specific activity of 137Cs and 90Sr - 16.0-45.0 Bq/kg). Frequency and spectrum of cytogenetic disorders were identified in the cells of root meristem sprouts with help of the ana-telophase method. Under the influence of radiation on water and bottom deposits of the water reservoirs in the alienation zone of ChNPP, a 1.6-4.2 times increase in the frequency of chromosome aberrations and mitosis disorders was found. The highest levels of cytogenetic activity were shown by water radionuclide contamination in a reservoir-cooler of ChNPP, Semyhodskyi backwater and bottom deposits of drainage-way 2. The correlation between frequency of chromosome aberrations and specific value of radionuclide activity of water reservoirs has not been recorded, which can prove the induction of cytogenetic disorders resulting from the radiation in the low-rate range. The spectrum of cytogenetic disorder types is mostly represented by acentric fragments, bridges and lagging chromosomes. The induction of the cells with lagging chromosomes, which exhibit the highest levels (0.24-0.38%), under the effect of radionuclide contamination of water in Hlyboke Lake, the Brahinka River, the Prypiat River, a reservoir-cooler of ChNPP and bottom deposits of drainage-way 3, allows one to assume the availability of aneugenic factors in the water reservoirs in the alienation zone of ChNPP. The water entities of the alienation zone of ChNPP, the level of radionuclide contamination of which is characterized by a high cytogenetic activity, induce cells with complex chromosome rearrangements of high frequency. Despite the decrease in chromosome aberration frequency effected by the water of the Prypiat River near Chornobyl city, the Brahinka River and bottom deposits of the right bank of Prypiat canal, the increased level of aneugenic cells and the induction of multiple chromosome rearrangements confirm the persistence of mutagenic activity in the abovementioned contaminated water entities.

Keywords: Triticum estivum L.; chromosome aberrations; mitosis disorders; mutagenic activity; genetic consequences

Цитогенетична актившсть радюнуклщних забруднень водойм зони вщчуження ЧорнобильськоУ АЕС

Р. А. Якимчук

1нститут фiзiологiiрослин i генетики НАН Украти, Ктв, Украта

Зона вщчуження Чорнобильсько! АЕС через 30 роюв шсля аварп продовжуе залишатись вщкритим джерелом поширення радюнук-лщв, що надходять iз поверхневими та Грунтовими водами в рiчковi системи та виносяться за й межг Вивчення мутагенно! активност радюнуклщних забруднень водойм ближньо! зони ЧАЕС дасть змогу встановити потенщйну мутагенну небезпеку водних об'екпв i спрогнозувати генетичш наслщки !х впливу у вщдалеш строки тсля аварп. Мета дослщжень - вивчити частоту та спектр хромосомних аберацш у клгганах коренево! меристеми ТпИсиш агзИшш Ь. за пролонговано! ди радюнуклщних забруднень води та донних вiдкладiв водойм ближньо! зони вщчуження Чорнобильсько! АЕС. Насшня озимо! пшениц сорпв Альбатрос одеський i Зимоярка пророщували в умовах впливу радюнуклщних забруднень води р. Прип'ять, р. Брагшка, водойми-охолодника ЧАЕС, Семиходського затону, вщвщного каналу 3 ЧАЕС, оз. Глибоке, оз. Азбучин (сумарна питома актившсть Cs i йг - 0,17-52,99 кБк/м3), донних вщкладш лшого та правого

берепв Прип'ягського каналу, водойми-охолодника ЧАЕС, ведвадних каналiв 1-3 ЧАЕС (сумарна питома актившсть 137С8 i 908г - 16,0— 45,0 кБк/кг). У клiтинах коренево! мерисгеми проростков за допомогою ана-телофазного методу визначали частоту та спектр цитогенетичних порушень. За радiацiйного впливу води та донних вiдкладiв водойм зони в1дчуження ЧАЕС виявлено зростання частоти хромосомних аберацiй i порушень мiтозу в 1,6—4,2 раза. Найвищi рiвнi цитогенетично! акгивносп виявили радiонуклiднi забруднення води водойми-охолодника ЧАЕС, Семиходського затону та донних вiдкладiв вiдвiдного каналу 2. Залежносп мiж частотою хромосомних аберацiй та величиною питомо! активности радiонуклiдiв водойм не виявлено, що можна пояснити iндукуванням цитогенетичних порушень унаслiдок опромшення в дiапазонi низьких доз. Спектр !х типiв переважно представлений ацентричними фрагментами, мостами та вщстаючими хромосомами. 1ндукування клiтин iз вiдстаючими хромосомами, що виявляють найвищi рiвнi (0,24—0,38%) за ди радiонуклiдних забруднень води оз. Глибоке, р. Брагiнка, р. Прип'ять, водойми-охолодника ЧАЕС i донних вiдкладiв вiдвiдного каналу 3 дозволяе припустити наявнiсть у водоймах зони вщчуження ЧАЕС анеугенних чинниюв. Водш об'екги зони вiдчуження ЧАЕС, рiвень радiонуклiдних забруднень яких характеризуемся високою цитогенетичною активнiстю, iндукують iз високою частотою клiтини з комплексними хромосомними перебудовами. Незважаючи на зниження частоти хромосомних аберацш за впливу води р. Прип'ять поблизу м. Чонобиль, р. Брагшка та донних вiдкладiв правого берега Прип'ятського каналу, тдвищений рiвень анеугенних клiтин та шдукування множинних хромосомних перебудов свiдчить про збереження мутагенно! акгивностi забруднень зазначених водних об'екгiв.

Ключовi слова: Triticum aestivum Ь.; хромосомнi абераци; порушення мiтозу; мутагенна акгивнiсть; генетичш наслiдки

Вступ

Через 30 роКв тсля Чорнобильсько! катастрофи зона вщчу-ження продовжуе залишатись вщкритим джерелом поширення радюнуклщв, що надходять i3 поверхневими та Грунтовими водами в р1чков1 системи та виносяться за И меж (Beresford et al., 2016; Evangeliou et al., 2016; Konoplev et al., 2016). Водойми басейнв Дн1пра та Прип'яп - одн з найбiльших водних систем у Сврот -зосередили близько 2,3 пБк 90Sr i 19,6 пБк 137Cs (Romanenko et al., 2014; Evangeliou et al., 2015). Бтьшють радюнуклщв, що потратили до водойм, досить швидко акумулювалась донними вщклада-ми. Зважаючи на те, що переважно у верхньому шарi донних вiдкладiв депоновано 90Sr - 89-95%, 137Cs - 99%, 238Pu, 239+240Pu, 241Am - майже 100% загально! кiлькостi радюнуклщв екосистеми (Gudkov et al., 2010; Ashraf et al., 2014; Bondar et al., 2015), питому радюактивтстъ водойм i водотокiв нинi визначае iнтенсивнiсть !х обмиу з водними масами (Bondarkov et al., 2011; Gudkov et al., 2016a, 2016b). Серед найнебезпечнших наслщюв радiонукпiдного забруднення навколишнього середовища, викликаних аварiею на Чорнобильськш АЕС, стали генетты змии органiзмiв, яю вияв-ляються рiзними формами патогенезу, затриманням розвитку, росту, зниженням штелекту, скороченням тривалосп життя та за-гибеллю особин (Gamier-Laplace et al., 2015; Busby, 2017; Nakamu-ra, 2018). Тому проведення дослщжень мутагенно! активносп ра-дюнуклщних забруднень води та донних вщкладв водойм зони вщчуження ЧАЕС десть змогу встановити потенцiйну мутагенну небезпеку водних об'екпв, спрогнозувати масштабнють генетич-них наслщюв неконгрольованого зниження р1вня води у водоймах зони вщчуження ЧАЕС, спричиненого природними клiматичними змиами та передбаченими шженерними контрзаходами з дезактивации (Talerko et al., 2013).

1з часу аварй донит серед широкого кола науковщв тривають дискуси навколо питання мутагенно! активносп низьких доз про-лонгованого та хрошчного опромиення та генетичних наслщюв !х впливу в комплексi з хмчними антропогенними чинниками навколишнього середовища. У його виршення значний внесок зди-снили численна дослщження, проведен у природних умовах суходолу радюнуклщно забруднено! зони вщчуження ЧАЕС, або ж у лабораторних умовах !з використанням вiдiбраних Грунтових проб (Medvedeva et al., 2014; Mousseau & Mller, 2014; Boubriak et al., 2016; Itoh et al., 2018). Проте вивченню генетичних наслщюв радюнуклщних забруднень поверхневих вод, радюеколопчна си-туаця в яких визначаеться юльюстю осших на водну поверхню радюактивних речовин i складним комплексом тривалих взаемо-ди дотичних природних середовищ (Gudkov et al., 2010; Pohreben-nyk et al., 2016), придляеться неналежна увага. У результата низки гщробюлопчних дослщжень зони вщчуження ЧАЕС (Sazykina & Kryshev, 2003; Bondarkov et al., 2011; Gudkov et al., 2011; Fuller et al., 2015; Beresford et al., 2016; Gudkov et al., 2016; Shuryak, 2017) виявлено високий рiвень абераци хромосом в ембрюнальних тканинах риб, молюскв i кореневих меристемах вищих водних рос-лин, нехарактерне патологiчне галуження пагошв очерету, ано-мальн новоутворення в мсцях суцвiтъ, флуктуючу асиметрiю стулок черепашки молюскв, аномали в систем репродукци та ор-

ган1в риб, канцерогенез тварин, зниження сгiйкостi до шюдниюв i хвороб, пщвищення смергносп. Переважно мутащ в гiдробiонтiв шдуковат хрон1чною дiею шкорпорованих а- та Р-випромшюючих радюнуклщв, яю, локалiзуючись у клпинному ядрi та комплексах ДНК-бшок, зумовлюють високу вщносну бюлопчну ефективтсть внутряшнього опром1нення. Роль частки зовншнього у-опромнення у формуванн! сумарно! мутагенносп водойм у вщдален1 строки тсля аварii на ЧАЕС залишаегься не достатньо дослщженою.

Найбiльш iнформативнi та чутлив1 маркери мутагенного забруднення (зокрема, хромч^т радiадiйного впливу в низьких дозах) — цитогенетичт показники, а саме хромосомы аберадii в клпинах рослин (Л1-Ш1ат1 е1 а1., 2017; Qureshi е1 а1., 2017). Розра-хунки, вишты на основ! вивчення наслiдкiв опромиення, показали, що ймов!ртсть виявлення абераци хромосом у 103—104 разш вища, шж iмовiрнiсгь виявлення мутащ окремого локусу, а оцика мутациного процесу за допомогою цитогенетичного аналзу дае результата, зютавт з результатами, отриманими методом електро-форетичного аналзу !зофермен1тв (Яалкаеу е1 а1., 2008). У зв'язку з! значним радюнуклщним забрудненням земель июля авари на Чорнобильсьюй АЕС особливо! актуальносп набуло вивчення впливу юнзуючого випром!нювання на с!льськогосподарськ1 культури, зокрема, на озиму пшеницю (Kosakovskaja & Gudkova, 2005), що зумовило 1! широке використання як рослинного тест-об'екта. Мета ц^ег статп — оц!нити частоту та спектр хромосомних абераци у клпинах коренево! меристеми ^йотл aestivum Ь. за пролонговано! д!! рад!онукл!дних забруднень води та донних вщ-клад!в водойм ближньо! зони в!дчуження Чорнобильсько! АЕС.

Матерiал i методи досл1джень

Насшня двох сорт1в пшениц! м'яко! озимо! (Triticum aestivum Ь.) Альбатрос одеський ! Зимоярка витримували впродовж 18 годин у пробах води р. Прип'ять (м. Чорнобиль), р. Брагшка (дамба 39), водойми-охолодника ЧАЕС (берегова насосна станщя (БНС)), Семиходського затону, вщвщного каналу 3 ЧАЕС, оз. Глибоке та оз. Азбучин (рис. 1), сумарна питома активность 13^ ! 90Бг в яких становила, в!дпов!дно, 0,17, 2,53, 2,11, 7,76, 91,99, 70,08 та 52,99 кБк/м3. Подальше пророщування нас!ння проводили за тем-ператури 24—26 °С у чашках Петр! на зволоженому ф!льтруваль-ному паперi. Для визначення цитогенетично! активностг радiонук-л!дних забруднень донних вщкладав водойм насiння пророщували протягом 40 годин у шшаних субстратах, вiдiбраних на л!вому та правому берегах Прип'ятського каналу (МК-6 поблизу мосту), у водоймъохолоджувач! ЧАЕС (БНС), вщвщних каналах 1—3 ЧАЕС, сумарна питома активность 137Cs i 90Бг в яких становила, вщповщно, 23,2, 16,0, 26,7, 42,0, 45,0 та 17,0 кБк/кг. За контроль взято проби води та донних вщкладв з умовно чистого оз. Голосйвське м. Кшв, питома активность 137Cs i 90Бг в якому становила 0,021 кБк/м3. Проби води та донних вщкладв вiдбирали в 2015 рощ за стандартними методиками (Рат^М & Sanford, 2001). Вимрювання питомо! акIивностi 137Cs i Sr проведено ДСП «Чорнобильський спецкомбшат» за допомогою y-спекгромггрич^го комплексу та низькофонового Р-радоом^тра.

кор!нц1 проросткв довжиною 0,8—1,0 см протягом 4 годин фжсували у фiксаторi Кларка, що складаеться з 96% розчину ети-

лового спирту та льодяно! оцгово! кислоти у сговвадношенш 3 : 1. ХМчну мщерацто коршщв проводили в 1 н розчиш соляно! кислоти протягом 1 хв. Псля закнчення мацеращ з метою подаль-шого проведення аналзу хромосомних аберацй i порушень митозу клпин коршщ помшали у розчин ацетоорсешу на 24 години за температури 25 °С.

Рис. 1. Мсця вiдбирання проб води та донних вiдкладiв у зон

вiдчуження Чорнобильсько! АЕС: 1 - Семиходський затон, 2 - оз. Глибоке, 3 - оз. Азбучин, 4 - водойма-охолодник ЧАЕС (БНС), 5,6 - лвий i правий берег Прип'ятського каналу (МК-6 бшя мосту), 7, 8,9 - вщидт канали 1-3 ЧАЕС, 10 - р. Прип'ять (м. Чорнобиль), 11 - р. Брагшка (дамба 39)

Для мжроскотчного аналзу готували тимчасов! давлен! цито-лопчш препарати за загальноприйнятими методиками (Pausheva, 1988). Мжроскошчне вивчення меристематично! зони коршщв проводили застосуванням мжроскопа Jenaval (Carl Zeiss, Jena) за збльшення х900. Пд час визначення частоти хромосомних аберацй i порушень мтозу до уваги брали клпини, як! перебували в анафаз! та ранни телофая. Виб!рка для кожного вар!анта станови-ла не менше як 1 000 клпин, як! анатзували в 20 i бшьше первин-них коршцях. Ураховували частоту аберантних клпин як вщсоток клпин в анафазi та раннш телофазi, що мстили порушення хромосом. Для обчислення середньо! кшькосп аберацй на аберантну клпину враховували клпини з 0, 1, 2 та множинними хромосом-ними аберацями (>2 аберацй). Статистичну обробку експеримен-тальних даних здшснювали загальноприйнятими методами, до-стжртсть р!знищ оц1нювали за критерieм Стьюдента гйсля пере-в!рки нормальностi розподлу виб!рки. У таблицях наведено ввд-сотюж частки хромосомних аберацй та середт похибки виб!рко-вих середах арифметичних.

Результати

У меристематичних клпинах первинних коршщв проросткв пшениц, як! зазнали радацшного впливу водойм i водотоюв зони вщчуження ЧАЕС, виявлено зростання частоти хромосомних аберацй i порушень мтозу в 1,6-4,2 раза. Найвищий р!вень цитогене-тично! активност! характерний для зразюв води, вщбраних !з водойми-охолодника ЧАЕС та Семиходського затону. Частота хромосомних аберац1й у 2,8-4,2 раза перевищувала показники контрольного р!вня та складала 1,77% i 1,90% в меристематичних

клпинах коршщв сорту Альбатрос одеський i 2,21% i 2,28% у сорту Зимоярка (табл. 1). Вплив забруднень найвищою пито-мою акливнютю i 90йг у вод вщвщного каналу 3, оз. Глибоке та оз. Азбучин на кореневу меристему проросткв насшня пшеница не спричинив стр1мкого зростання частоти аберантних клпин. За впливу радюнуклщних забруднень води вщвщного каналу 3 та оз. Глибоке частота клпин хромосомними аберацями сорту Зимоярка становила 1,96% та 1,53%, що ютотно перевишуе спон-танний ргвень ввдповщно у 2,8 та 3,6 раза. Сгатистично в1рог1дного зростання частоти клпин хромосомними аберацями в сорту Альбатрос одеський за впливу радюнуюддних забруднень зазначе-них водойм не виявлено, проте !х ревень в 1,9 та 2,0 раза перевищу-вав показники контролю. Зростання в 1,6 та 2,2 раза частоти аберантних клпин у сорпв Альбатрос одеський та Зимоярка за ввдсутно-сп статистично достов1рно! р1зниц1 з1 спонтанними показниками та-кож виявлено за впливу радюнушцдних забруднень води оз. Азбучин.

Ревень цигогенетичних порушень за впливу радюнуклвдв у вода р. Прип'ять (м. Чорнобиль) становив для меристематичних клпин сорту Альбатрос одеський 1,06%, для сорту Зимоярка -1,18%, перевищуючи показники спонтанних хромосомних порушень вщповщно в 1,7 та 2,2 раза. Зростання частоти аберантних клпин в 1,9 та 2,1 раза (1,22% у сорту Альбатрос одеський та 1,14% у сорту Зимоярка) виявлено також у меристем! первинних коршщв, як зазнали впливу радюнумвдних забруднень води р. Брагшка. Вщсуттсть статистично достов1рно! р1знищ мис частотою аберантних клпин коренево! меристеми пшенищ, яка зазнала пролонговано! дй юизуючих випромшювань радюнуклщних забруднень водойм зони вщчуження ЧАЕС (оз. Азбучин, р. Прип'ять i р. Брагшка), та контролем, вказуе на наближення показниюв цигогенегично! активном! окремих водотоков i водойм зони вщ-чуження ЧАЕС до спонтанного р^вня. Однак перевищення частоти хромосомних аберацй удач пор^вняно з р^внем спонганних цитогенетичних порушень свiдчигь про наслщки ефекту подвою-вально! дози опром1нення меристематичних клпин i мутагенну небезпеку юнуючих низьких потужностей радiонуклiдних забруднень зазначених водних об'жпв ближньо! зони вщчуження ЧАЕС.

За впливу радюнуклщних забруднень донних вщкладв водойм частота хромосомних аберацй у клпинах коренево! меристеми пшениц! перевищувала спонтант показники в 1,6-3,3 раза (табл. 2). Найвищу цитогенетичну актившси) юшзуючого випро-м1нювання виявлено за пророщування нас1ння в субсграгi донних вщкладв в]дв1дного каналу 2 ЧАЕС. Частота аберантних клпин становила 2,50% у сорту Альбатрос одеський [ 2,94% у сорту Зимоярка, що ютотно перевищувало показники контролю вщповщно у 3,3 [ 3,1 раза. Зростання р^вня хромосомних аберацй у 2,12,4 раза, що статистично в1ропдно перевищувало спонтант показники, виявлено за впливу радюнуклщних забруднень донних вщ-кладв левого берега Прип'ятського каналу та водойми-охолоджу-вача ЧАЕС. Унаслщок рад]ац1йного ураження мерисгемагичних кл1тин первинних кор^нцгв пшениц! сорту Зимоярка, насшня яко! пророщували на субстратах донних в1дклад1в вдадних канал1в 1 [ 3, частота аберантних клпин перевищувала показники контролю в 2,2-2,3 раза, на вщмшу ввд сорту Альбатрос одеський, де зростання р1вня кл1тин 1з хромосомними аберацями в 1,6-1,9 раза перебува-ло за межами сгагисгично! достов1рност1

Вивчивши радiоекологiчнi проблеми водних екосистем зони в^дчуження ЧАЕС, деякi дослщники д!йшли висновку, що най-нижчою питомою активн^стю радiонуклiдiв характеризуються компонент р!чкових екосистем, донн! в^дклади яких зазнали природного самоочищення та за роки, що минули з часу авари, перестали вщгравати iсгогну роль вторинного джерела забруд-нення водойм (ОшЛву е1 а1., 2010). У результата аналiзу цитогене-тичних порушень у клпинах р!зних за генотипами зразюв пшени-Д1, 1ндукованих радюнуклвдами донних вiдкладiв правого берега Прип'ятського каналу, не встановлено сгагисгично в!роцдного зростання частоти хромосомних аберапiй, однак И рiвень переви-щував контрольт показники удв!ч!. Це можна розглядати як на-сл!док ефекту подвоювально! дози опром1нення, що св^дчить про можливу генетичну небезпеку рад]ац1йних забруднень.

Таблиця 1

Частота хромосомних аберацй в озимо! пшениц! за до радюнуктдного забруднення водойм зони вщчуження ЧАЕС

Вивчено Мтози з порушеннями та Вивчено Мпози з порушеннями та

ана-телофаз штояв, хромосомними аберацями ана-телофаз млоз1в, хромосомними аберацями шт. шт. % шт. шт. %

Мюце вщбору зразкiв

Альбатрос одеський

Зимоярка

оз. Голосц'вське (контроль) 1 277 8 0,63 ± 0,22 1 088 6 0,55 ± 0,22

р. Прип'ять, м. Чорнобиль 1 230 13 1,06 ± 0,29 1 103 13 1,18 ± 0,33

р. Брапнка 1 067 13 1,22 ± 0,34 1 317 15 1,14 ± 0,29

Водойма-охолодник ЧАЕС 1 693 30 1,77 ± 0,32* 1 358 30 2,21 ± 0,40*

Семиходський затон 1 473 28 1,90 ± 0,36* 1 187 27 2,28 ± 0,43*

Вщвщний канал 3 ЧАЕС 1 490 19 1,28 ± 0,29 1 173 23 1,96 ± 0,41*

оз. Глибоке 1 424 17 1,19 ± 0,29 1 049 16 1,53 ± 0,38*

оз. Азбучин 1 599 16 1,00 ± 0,25 1 070 13 1,22 ± 0,34

Примтка: * - Р < 0,05 пор!вняно з контролем.

Таблиця 2

Частота хромосомних абераци в озимо! пшениц! за до радюнуктдного забруднення донних вщкладв водойм зони вщчуження ЧАЕС

Вивчено Мпози з порушеннями та Вивчено Мпози з порушеннями та

Мюце вщбору зразюв ана-телофаз хромосомними аберацями ана-телофаз хромосомними аберацями

мпоз!в, шт. шт. % мпоз!в, шт. шт. %

Альбатрос одеський Зимоярка

оз. Голосц'вське (контроль) 1 073 8 0,75 ± 0,26 1 053 13 0,95 ± 0,30

Вщвщний канал 1 ЧАЕС 1 187 17 1,43 ± 0,35 1 112 23 2,07 ± 0,43*

Вщвщний канал 2 ЧАЕС 1 242 31 2,50 ± 0,28* 1 327 39 2,94 ± 0,46*

Вщвщний канал 3 ЧАЕС 1 063 13 1,22 ± 0,33 1 235 27 2,19 ± 0,42*

Прип'ятський канал (правий берег) 1 453 22 1,51 ± 0,32 1 051 20 1,90 ± 0,42

Прип'ятський канал (твий берег) 1 461 26 1,78 ± 0,35* 1 458 32 2,20 ± 0,38*

Водойма-охолодник ЧАЕС 1 683 26 1,54 ± 0,30* 1 448 33 2,28 ± 0,39*

Примтка: * - Р < 0,05 порiвняно з контролем.

Контроль стввдаошення хромосомних порушень рвного типу важливий щд час проведення радюеколопчних дослвджень. Адже за вщносно низького стресового впливу спочатку ввдбуваеться зм1на спектра порушень мтозу, а лише потм - зростання кшько-ст! патологш (Аг^иЬоу & Ка1аеу, 2005). Спектр типiв хромосомних абераЦй ! порушень митозу за радюнумвдного забруднення води та донних вщкладв водойм зони вщчуження ЧАЕС переваж-но представлений ацентричними фрагментами, мостами та ввд-стаючими хромосомами (рис. 2а-г). Р!вень ацентричних фрагмента ! моспв у меристематичних клпинах сорту Альбатрос одеський, викликаний радюнуклщним забрудненням водойм зони ввд-чуження ЧАЕС, перевищував р!вень контролю вщповщно у 1,4-

4,4 та 1,2-2,5 раза (табл. 3). Найбшьшу к1льк!сть ацентричних фрагментов, що перевищувала в 2,9 та 4,4 раза !х спонтанне шду-кування, виявлено за впливу радациних забруднень водойми-охолодника ЧАЕС ! Семиходського затону (рис. 3). Кльксть ацентричних фрагмента ! моспв у меристематичних клпинах сорту Зимоярка, шдукованих випромшюванням радюнуклщних забруднень водойм зони ввдчуження ЧАЕС, зростала вщповвдно в 1,4-2,1 та 1,7-16,9 раза. За р!внем шдукування мостгв (зокрема, й подвшних) у клпинах сорту Зимоярка встановлено, що найвищою мутагенною активтстю характеризуеться радацине забруднення водойми-охолоджувача ЧАЕС, вщвщного каналу 3 ЧАЕС, оз. Аз-бучин, Семиходського затону.

шщ

щ

ш

~Т1

ж

г ■ ■ ч> /•>•

т ^

I

д

Рис. 2. Типи хромосомних абераци ! порушень мтозу, гад/кован радюнуклщним забрудненням водойм зони вщчуження ЧАЕС: а - одиничний ацентричний фрагмент, б - парт ацетричт фрагменти, в - мст, г - вщстаюча хромосома, д - хромосомне кльце, е - парт хромосомы кшьця; бар - 5 мкм

в

г

е

Таблиця 3

Спектр тигпв хромосомних аберацй в 03HM0ï пшениц! за до радюнуклвдного забруднення водойм зони вщчуження ЧАЕС

Частота титв порушень мггозу та хромосомних аберацш, % Кiлькiсть аберацш

Мюце вщбору зразкiв фрагмента мости фрагменти та мости мкроядра вщстаюш хромосоми хромосомнi киьця на аберантну клгтину

Альбатрос одеський

оз. Голосивське (контроль) 0,31 ± 0,15 0,24 ± 0,14 0 0 0,08 ± 0,08 0 1,00

р. Прип'ять, м. Чорнобиль 0,57 ± 0,21 0,24 ± 0,14 0 0 0,24 ± 0,14 0 1,23

р. Брагшка 0,66 ± 0,25 0,28 ± 0,16 0,09 ± 0,09 0 0,19 ± 0,13 0 1,15

Водойма-охолодник ЧАЕС 0,89 ± 0,23 0,53 ± 0,18 0 0,06 ± 0,06 0,24 ± 0,12 0,06 ± 0,06 1,20*

Семиходський затон 1,36 ± 0,30* 0,27 ± 0,13 0,07 ± 0,07 0,07 ± 0,07 0,14 ± 0,10 0 1,32*

Вщвщний канал 3 ЧАЕС 0,54 ± 0,19 0,60 ± 0,20 0,07 ± 0,07 0,07 ± 0,07 0 0 1,21*

оз. Глибоке 0,42 ± 0,17 0,28 ± 0,14 0 0,14 ± 0,10 0,35 ± 0,15 0 1,12

оз. Азбучин 0,50 ± 0,17 0,31 ± 0,14 0 0 0,19 ± 0,11 0 1,19

Зимоярка

оз. Голосивське (контроль) 0,46 ± 0,20 0,09 ± 0,09 0 0 0 0 1,17

р. Прип'ять, м. Чорнобиль 0,64 ± 0,24 0,54 ± 0,22 0 0 0,09 ± 0,09 0 1,31

р. Брагшка 0,68 ± 0,22 0,15 ± 0,10 0 0 0,30 ± 0,15* 0 1,13

Водойма-охолодник ЧАЕС 0,96 ± 0,26 1,03 ± 0,27* 0 0,07 ± 0,07 0,15 ± 0,10 0 1,13

Семиходський затон 0,76 ± 0,25 1,52 ± 0,35* 0 0 0 0 1,11

Вщвщний канал 3 ЧАЕС 0,85 ± 0,27 0,68 ± 0,24* 0,09 ± 0,09 0 0,26 ± 0,15 0,09 ± 0,09 1,09

оз. Глибоке 0,95 ± 0,30 0,19 ± 0,13 0 0 0,38 ± 0,18* 0 1,31

оз. Азбучин 0,47 ± 0,21 0,65 ± 0,24* 0 0 0,09 ± 0,09 0 1,15

Примтка: * - Р < 0,05 пор1вняно з контролем.

I фр агменти ■ мости

2,0 1,8

i- 1,6 >Я

ït 1,4

«

о

S 0,8 о

£

I 0,4 т1

0,2 0,0

7

2,0 1,8

.О

1,6

>Я

ït 1,4

о •о й 1,2

II 1,0

о о о

S 0,8 о

il rt 0,6 н о

§ 0,4 т1

0,2 0,0

Рис. 3. 1ндукування в озимоï пшениц сортв Альбатрос одеський

(а) та Зимоярка (б) ацентричних фрагментов i мостгв радюнуклщними забрудненнями водойм зони вiдчуження ЧАЕС: 1 - оз. Голосивське (контроль), 2 - р. Прип'ять, 3 - р. Брагшка,

4 - водойма-охолодник ЧАЕС, 5 - Семиходський затон, 6 - вщвщний канал 3 ЧАЕС, 7 - оз. Глибоке, 8 - оз. Азбучин; * - Р < 0,05 пор1вняно з контролем, n = 1 000, x ± SE

Радюнуклщне забруднення донних вщкладв вщвщних кана-л1в 1, 2 та л1вого берега Прип'ятського каналу спричинило зростання частоти клпин з ацентричними фрагментами в 2,5-3,9 раза, що становила 0,93% i 1,45% у сорту Альбатрос одеський та 0,75% у сорту Зимоярка, за контрольних показниюв 0,37% i 0,19% (табл. 4). 1стотне зростання частки моспв хромосомного та хроматидного тип1в вщносно загального р1вня цитогенетичних порушень виявлено за впливу на клпини кореневоï меристеми радюнуклщних забруднень донних вщкладв вщвщного каналу 3 ЧАЕС i л1вого берега Прип'ятського каналу у сорту Альбатрос одеський та вщвщного каналу 2, правого берега Прип'ятського каналу та водойми-охолодника ЧАЕС у сорту Зимоярка (рис. 4). ïх р1вень перевищував спонтанна показники у 2,2-3,1 раза i становив вщпо-вщно 0,94 i 1,16, 1,88 i 1,66% за ïх показникв у контроле 0,37 i 0,76%.

Спектр тигпв хромосомних аберацй у кореневй меристем! пшениц за да радюнуклщних забруднень води та донних вщкла-дв водойми-охолодника ЧАЕС, вщвщних каналзв 1-3 ЧАЕС розши-рювався за рахунок iндукування хромосомних кшець (рис. 1Э, е). 1ндукування в меристематичних клiтинах проростк1в сорту Зимоярка парних хромосомних кшець радюнуклщними забрудненнями донних вщкладв вщвщного каналу 3 ЧАЕС вказуе на розрив хромосоми у той момент, коли вона представлена функционально одиничною ниткою - G0- чи Gl-перюди штерфази (Durante et al., 1998; Markovic et al., 2017).

У спектр! цитогенетичних порушень, викликаних радацйним забрудненням водойми-охолодника ЧАЕС, вщвщного каналу 3 ЧАЕС i Семиходського затону, виявляються поодиноко мжрояд-ра, як! формуються переважно з ацентричних фрагментов та чут-лив! до мутагенной! навколишнього середовища (Osman, 2014).

Зважаючи на те, що дя ютзуючого випромшювання для при-родних екосистем практично нжоли не проявляеться в «чистому» вигляда ор!ентащя теств в визначення цитогенетичноï активной! генотоксичних забруднювач1в лише на облж структурних хромосомних аберацй чи пошкоджень ДНК ютотно звужуе уявлення про мутагены властивосп дослщжуваних чинник1в, багато з яких здатш викликати геномш мугаци без прояву вираженого класто-генного ефекту (Duesberg et al., 2000). Особливу цкавють у гене-тичнй токсикологи викликае облж нерозходження хромосом, ос-кльки в основ! nid подо лежать первинт пошкодження не ДНК, а бтив веретена подшу клпини. Найвищу частку анеуплощних кл-тин - 0,35% у сорту Альбатрос одеський виявлено за впливу радюнуклщних забруднень води оз. Глибоке та 0,38% i 0,30% у сорту Зимоярка - за впливу забруднень оз. Глибоке та р. Брагшка, вщповщно. Значну частку цитогенетичних порушень (0,24%) ста-новлять вщстаюч хромосоми в меристематичних клпинах сорту Альбатрос одеський, яю зазнали впливу мугагешв води р. При-

п'ять i водойми-охолодника ЧАЕС. Забруднювальнi чинники донних вщкладв водойм Чорнобильсько! зони шдукують порушення мттотичного апарату з невисокою частотою 0,08-0,24%, що дае под-

ставу припустити наявтсть незначного вм1сту анеугенш - речо-вин, що впливають на апарат подлу клпини, та п1двищеного вмсту кластоген1в - чиннимв, яи безпосередньо дють на хромосоми.

Таблиця 4

Спектр типв хромосомних аберац1й в озимо! пшениц! за д! радюнуклщного забруднення донних вщкладв водойм зони вщчуження ЧАЕС

Частота тишв порушень мтозу та хромосомних аберацм, %

Мюце вщбору зразгав фрагменти мости фрагменти i вщстаюч! хромосомн! на аберантну

мости хромосоми кльця кл!тину

Альбатрос одеський

оз. Голосц'вське (контроль) 0,37 ± 0,18 0,37 ± 0,18 0 0 0 1,00

Вщвщний канал 1 ЧАЕС 0,93 ± 0,28 0,42 ± 0,19 0 0 0,08 ± 0,08 1,35*

Вщвщний канал 2 ЧАЕС 1,45 ± 0,34* 0,89 ± 0,26 0,08 ± 0,08 0,08 ± 0,08 0 1,39*

Вщвщний канал 3 ЧАЕС 0,28 ± 0,16 0,94 ± 0,29 0 0 0 1,08

Прип'ятський канал (правий берег) 0,69 ± 0,22 0,55 ± 0,19 0,07 ± 0,07 0,20 ± 0,12 0 1,36*

Прип'ятський канал (.твий берег) 0,48 ± 0,18 1,16 ± 0,28* 0 0,14 ± 0,10 0 1,19*

Водойма-охолодник ЧАЕС 0,71 ± 0,20 0,65 ± 0,19 0,06 ± 0,06 0,12 ± 0,08 0 1,12

Зимоярка

оз. Голосивське (контроль) 0,19 ± 0,13 0,76 ± 0,27 0 0 0 1,00

Вщвщний канал 1 ЧАЕС 0,45 ± 0,20 1,53 ± 0,37 0,09 ± 0,09 0 0 1,26*

Вщвщний канал 2 ЧАЕС 0,68 ± 0,22 1,88 ± 0,37* 0 0,15 ± 0,11 0,15 ± 0,11 1,28*

Вщвщний канал 3 ЧАЕС 0,49 ± 0,20 1,38 ± 0,33 0 0,24 ± 0,14 0,24 ± 0,14 1,19*

Прип'ятський канал (правий берег) 0,28 ± 0,16 1,62 ± 0,39 0 0 0 1,20*

Прип'ятський канал (.твий берег) 0,75 ± 0,22* 1,24 ± 0,29 0,07 ± 0,07 0,14 ± 0,10 0,14 ± 0,1 1,25*

Водойма-охолодник ЧАЕС 0,48 ± 0,18 1,66 ± 0,33* 0 0,07 ± 0,07 0,07 ± 0,07 1,12*

Примтка: * - Р < 0,05 поровняно з контролем.

2,4 2,2

.о 2,0 «

& 1,6

о «

а 1,4

S 1,2 о

0

1 1,0 ! 0,8 ¡3

<2 0,6 5 £

т1 0,4 0,2 0,0

а

2,4 2,2 # 2,0 '! 1,8

фрагменти ■ мости

ю

& 1,6

£ 1,4

I 1,2

о

IS 1,0 о

* 0,8 ¡3

! 0,6

0,2 0,0

б 1 2 3 4 5 6 7

Рис. 4. Ьдукування в озимо! пшениц! сортов Альбатрос одеський

(а) та Зимоярка (б) ацентричних фрагментов i моспв радоmуклщними забрудненнями донних вщкладв водойм зони вщчуження ЧАЕС: 1 - оз. Голосивське (контроль), 2 - вщвщний канал 1 ЧАЕС, 3 - вщвщний канал 2 ЧАЕС, 4 - вщвщний канал 3 ЧАЕС, 5 - Прип'ятський канал (правий берег), 6 - Прип'ятський канал (л!вий берег), 7 - водойма-охолодник ЧАЕС; * - Р < 0,05 пор!вняно з контролем; n = 1 000, x ± SE

Тяжксть генетичних порушень, спричинених радациним опромшенням, вщображають кштини з множинними аберацями. Показник кшькосп абераци на аберантну клпину не перебувае у прями залежност! вщ частоти аберантних кштин i являе собою яюсно вщмшну ктькюну характеристику цитогеmетичmо! активно-сп радациного забруднення середовища (Tawn et al., 2017). Установлено, що юльюсть абераци на аберантну клпину для сорту Альбатрос одеський найвищий за впливу забруднень води Семиходського затону (1,32), р. Прип'ять (1,23), водойми-охолоджува-ча ЧАЕС (1,20) та вщвщного каналу 3 ЧАЕС (1,21), а для сорту Зимоярка - за впливу забруднень води р. Прип'ять та оз. Глибоке (1,31). Незважаючи на невисоку частоту клгтин !з хромосомними аберацями, питома активн!сть радюнуклэдв у вод р. Прип'ять !н-дукуе в меристем! проростюв пшениц! зростання частки клпин !з множинними аберацями. В меристем! проросткв за д! радюнуклщних забруднень донних вщкладв вщвщних канал1в 1 i 2 ЧАЕС та л!вого та правого берепв Прип'ятського каналу показник кшькосп аберацй на аберантну клпину становить 1,08-1,39 у сорту Альбатрос одеський та 1,12-1,26 - у сорту Зимоярка. Радонук-лщне забруднення донних вщкладв правого берега Прип'ятського каналу, яке шдукуе низьку частоту клпин !з хромосомними аберацями, викликае в меристем! проросткв пшениц! ютотне зростання частки клттин !з множинними аберацями. Отже, природн водн об'екти зони вщчуження ЧАЕС, р!вень радюнуклщних забруднень яких характеризуеться високою цитогеmетичmою активн1стю, шдукують !з високою частотою клпини з комплексними хромосомними перебудовами, що вважаеться специф!чним проявом бюлопчного впливу кизушчого випромлювання.

Обговорення

За останн роки у Грунтах Чорнобильсько! зони вщчуження встановлено тенденцию до збтьшення виходу мобшьних бюлопч-но доступних форм радюнуклэдв, як! з поверхневими та Грунтови-ми водами потрапляють у гщролопчну мережу, де швидко вклю-чаються у бютичний кругооб!г (Gudkov et al., 2010; Gudkov et al., 2016). Донин! не втрачае свое! актуальносп оцнювання мутаген-но! активносп головного джерела надходження радiоmуклiдiв до каскаду днтровських водойм - р. Прип'ять !з численними озерами та старицами !! заплави, яи у тсляаваршний перюд зазнали mайiнтеmсивнiшого радiотуклiдтого забруднення (Gudkov et al., 2010; Bird & Little, 2013; Suga et al., 2014; Fuller et al., 2018). Збшь-

шення ктькост! аберацй хромосом у клпинах меристематичних тканин - неспениф1чна реакця клпин живих органзмзв на вплив мутагенв навколишнього середовиша, яка виявляеться за дц чин-ниюв ргзно! природи, зокрема юнзуючо! радац! (Pojoga et al., 2013; Tawn et al., 2015; Nurmansyah et al., 2018). На вщмиу вщ природного радацйного фону, додаткове опромнення вщ штучних радо-нуклщв у замкнених i проточних водоймах зони вщчуження, шо характеризуеться значною неоднорщнстю розподлу у простор та час], спричиняють непрогнозоване багаторазове зростання частоти хромосомних аберацй у рослин мжроядер у клпинах кров! гщро-бюнпв тваринного походження, появу флуктуацйно! асиметри молюск1в, потворностей i канцерогенезу риб (Gudkov et al., 2011; Rudenko et al., 2013; Gudkov et al., 2016a, 2016b).

Радюнуклщне забруднення водойм ближнъо! зони вщчуження ЧАЕС через 30 рок1в шсля авари продовжуе збернши високу ци-тогенетичну активность та ндукуе в клпинах коренево! меристеми озимо! пшениц! ютотне зростання цитогенетичних порушень. Р!вень аберантних клпин коренево! меристеми T. aestivum L. не перебувае у прями залежност! вщ сумарно! питомо! активном! 137Cs i 90Sr у вод та субстратах донних вщкладв водойм, шо може бути зумовлено особлив1стю механзмзв репаращ пошкоджень ДНК у дапазон низьких доз опромнення. Складну нелиину за-лежнсть «доза - ефект» у район! низьких доз виявили також нш1 дослщники за хрончного опромнення в зонах вщчуження ЧАЕС та Схщно-Уральського радацйного слщу в Crepis tectorum L., Hordeum vulgare L. лиц waxy, Rana temporaria L., Clethrionomys glareolus L., Cricetulus griseus L., клпин людини (Shevchenko et al., 1998; Shmakova et al., 2002; Geras'kin et al., 2007). В^дсутшсть залежносп виходу генетичних порушень вщ дози опромнення пов'язують з ув^мкненням за певних умов ушкодження клпин идуцибельно! репаращ та цитопротекторних процеав, шо пщвищують радиорезистентность клпинно! популяци (Janion, 2008).

В нших дослщженнях виявлено залежнiстъ частоти хромосомних порушень вщ величини питомо! активном! забруднення 137Cs води та Грунту у Phragmites australis L., Lymnaea stagnalis L., Pinus sylvestris L., Oenothera biennis L., як! зазнавали хрончного впливу високих потужностей як зовнттнього, так i внутршнього юнзую-чого опромнення (Ramzaev et al., 2008; Geras'kin & Volkova, 2014; Gudkov et al., 2016). Вщповщно реальне дозове навантаження на клпини меристеми може на порядок перевищувати оцнки доз, розрахованих в припущення р]вномрного опромшення тканин рослин (Gudkov et al., 2011; Geras'kin & Volkova, 2014).

Бюлопчн маркери радацйного ураження органзмзв - парн ацентричн фрагменти та дицентричн хромосоми, як виявились переважаючими типами хромосомних аберацй за обробки насн-ня пробами води та донних вщкладв водойм ближньо! зони ЧАЕС. 1снуе точка зору, що пвдвищений р!вень ацентричних фрагментов - ознака пролонгованого опромнення низько! потуж-ност!. Рад^ацино-ид/кован в G2-перiод розриви хроматид утво-рюються в момент конденсащ хроматину та формування хрома-тинового волокна (Parshad & Sanford, 2001; Magin et al., 2015; Guo-gyte et al., 2017). Мости з'являються як у результат! розриву та об'еднання роз1рваних кнцв хромосом, так i внаслщок аглютина-uji (злипання хромосом) (Muratova et al., 2014; Albertson, 2015; Zotina et al., 2015; Pampalona et al., 2016). У працях нших дослщниюв також зазначаеться причетнсп> район1в !з радоактивним за-брудненням до утворення подвшних i множинних дицентриюв (Geras'kin et al., 2011; Firbas & Amon, 2014). Не менш важлив! маркери радацйного впливу - хромосоми кшьця (Geras'kin et al., 2011; Hristova et al., 2013; Firbas & Amon, 2014; Medvedeva et al., 2014), яю виявлено за до радюнуклщних забруднень води та донних вщкладв водойми-охолоджувача i вщвщних каналов 1-3 ЧАЕС. Вважаеться, що !х утворення пов'язане з обмном длянками двох плечей тс! само! хромосоми з1 злиттям й проксимальних кнцв (Medvedeva et al., 2014). Розрив хромосом i утворення мостов су-проводжуються появою ацентричних фрагментов, яю найчастше зап^знюються в мпозо За радацйного впливу формування мжроядер на 90% пов'язане з включенням таких фрагментов (Lisowska et al., 2014; Qian et al., 2016). Тому !х поява з частотою 0,07-0,14%

за впливу радюнуклщних забруднень водойми-охолодника ЧАЕС вщвщного каналу 3 ЧАЕС, Семиходського затону i оз. Глибоке свщчить про радацйне ураження меристематичних клпин

Спектр цитогенетичних порушень розширювався також за ра-хунок шдукування клiтин !з вщстаючими хромосомами. Це може бути пов'язано з наявнОстю у водоймах хмчних ксенобiотикiв i важких металОв, яю у великих кОлькостях використовували для дез-активацд найзабрудненших радонуклщами територОй зони вОд-чуження ЧАЕС. Ефект !х впливу частоте проявляеться через взае-модю з багатьма мОшенями, що прямо чи опосередковано контро-люють сегрегацю хромосом. НаслОдок таких подй - нелОнОйна залежнОсть частоти юльюсних хромосомних порушень в!д концен-трацiï мутагену (Elhajouji et al., 2011). Поява клпин iз вщстаючими хромосомами може бути пов'язана з порушенням оргатзаци кл!-тинних центрОв подлу, дефектами веретена подолу, пошкодження-ми к1нетохору чи його функцй, зм1нами вщносин мож веретеном подолу та кнетохорами, дефектами центромерного району, зм!на-ми взаемодй мож центромерними районами сестринських хроматид у процеа митозу (Compton, 2011; Passerini et al., 2016). Виявле-ний тип порушень хромосомного апарату, за даними деяких автор!в (Kovaleva & Bagatskaia, 2013), дуже р1дко зустрiчаетъся в популяц1ях, не обтяжених д1ею мутагенних факторов, що свщчить про порушення процес1в кллинного подолу в результат! не-розходження хромосом у разо блокади веретена подолу.

Природно водн! об'екти зони водчуження ЧАЕС, ревень радюнуклщних забруднень яких характеризуеться високою цитогене-тичною активностю, ондукують клпини з комплексними хромосомними перебудовами, що вважаеться специф!чним проявом бю-лог!чного впливу !он!зуючого випромонювання. 1ндукован! радоа-цойним опромоненням первинн! пошкодження молекул ДНК роз-под!лен! по клпинах вщповщно до закону Пуассона (Obe et al., 2002), а !х концевий розподол може ютотно в!д цього в!др!знятися. Больше того, чим значноша роль систем вщновлення, тим больше розподол пошкоджень мае вщргзняшся в!д пуассонОвського. В!до-мо, що к!льк!сть кл!тин !з множинними аберацОями дозозалежно збольшуеться лише в умовах значного мутагенного навантаження (Shkarupa et al., 2011), тому зростання показника колькост! абера-ц!й на аберантну кл!тину за впливу забруднень водойм штучними рад!онукл!дами св!дчить про к високу мутагенну активн!сть, яка частково визначаеться особлив!стю реакцй-в!дпов!д! системи в!д-новлення ДНК радОацойно уражено! кл!тини в д!апазон! малих доз (Borrego-Soto et al., 2015; McMahon et al., 2016). Таке припущення знаходить свое п!дтвердження под час анал!зу експериментальних даних щодо розподлу структурних мутацой по кл!тинах за опромнення нас!ння та проросткв багатьох !нших сольськогосподар-ських рослин (Geras'kin et al., 2007).

Висновки

Радюнуклщне забруднення водойм ближньо! зони водчуження ЧАЕС через 30 роков посля авари продовжуе зберогати високу ци-тогенетичну активность та ондукуе у кл!тинах коренево! меристеми озимо! пшениц! гстотне зростання цитогенетичних порушень, що в 1,6-4,2 раза перевищуе спонтанний ровень. За показниками частоти аберантних клпин, спектра типов хромосомних аберацй та колькост! аберацй на аберантну кллину вона найвища для радюнуклщних забруднень води Семиходського затону, вщвщного каналу 3 ЧАЕС, оз. Глибоке, донних вщкладв вщвщного каналу 2 ЧАЕС, л!вого берега Прип'ятського каналу, води та донних вщкладв водойми-охолодника ЧАЕС. Залежност! мож р!внем хромосомних аберацй i величиною питомо! активност! радонуклщв водойм не виявлено, що може свщчити про Ондукування цитогенетичних порушень у клпинах коренево! меристеми пшениц! вна-слОдок опромнення в дапазон! низьких доз.

Незважаючи на вщсуттсть ютотно! рОзниц! мож спонтанною частотою аберантних кл!тин та !ндукованою рад!онукл!дним за-брудненням води р. Прип'ять поблизу м. Чорнобиль, р. БрагОнка та донних вщкладв правого берега Прип'ятського каналу, пОдви-щений р!вень анеугенних кл!тин та виявлення кл!тин !з множин-

ними хромосомними аберацями свщчить про генетичну небезпе-ку для орган1зм1в зазначених водних об'екпв. З огляду на те, що питома радiоактиБнiсть водойм i водотоков нино визначаеться !н-теmсиБнiстю переходу депонованих донними водкладами радю-mуклiдiБ у водн маси, под час виБедетня з експлуатащ водойми-охолоджувача ЧАЕС та змни ровня води у водоймах ближньо! зони вщчуження необходно передбачити серед критичних подй можливють зростання мутагенно! актиБmостi забруднень водних екосистем i важких генетичних наслiдкiБ у ддробюнтв.

References

Albertson, D. G. (2015). Molecular genetics methods in discovery of chromosome structure. Chromosomal Translocations and Genome Rearrangements in Cancer, New York University College of Dentistry, New York, pp. 15-25. Al-Dulaimi, D. W., Faisal, S. F., Baharetha, H. M., & Majid, A. M. S. A. (2017). Cytogenetic an experimental monitoring test for plant extracts. Journal of Pharmacy and Biological Sciences, 12(3), 100-105. Artjuhov, V. G., & Kalaev, V. N. (2005). Citogeneticheskie pokazateli semenno-go potomstva derev'ev duba chereshchatogo (Quercus robur L.), podverg-shihsja vozdejstviju radioaktivnosti v rezultate avarii na Chernobyl'skoj AES i proizrastajushhih na territorijah s raznym urovnem antropogennogo zagrjaz-nenija [Cytogenetic indicators of seed progeny of Quercus robur L. trees exposed to radioactivity as a result of the Chernobyl accident and growing in areas with different levels of anthropogenic pollution]. Radiation Biology. Radioecology, 45(5), 619-628 (in Russian). Ashraf, M. A., Akib, S., Maah, M. J., Yusoff, I., & Balkhair, K. S. (2014). Cesium-137: Radio-chemistry, fate, and transport, remediation, and future concerns. Critical Reviews in Environmental Science and Technology, 44, 1740-1793. Beresford, N. A., Fesenko, S., Konoplev, A., Skuterud, L., Smith, J. T., & Voigt, G. (2016). Thirty years after the Chernobyl accident: What lessons have we learnt? Journal of Environmental Radioactivity, 157, 77-89. Bird, W. A., & Little, J. B. (2013). A tale of two forests: Addressing postnuclear radiation at Chernobyl and Fukushima. Environmental Health Perspectives, 121(3), 78-85.

Bondar, Y. I., Nenashev, R. A., Kalinichenko, S. A., Marchenko, Y. D., Dowdall, M., Standring, W., Brown, J. E., Pettersen, M., Skipperud, L., & Zabrotski, V. N. (2015). The distribution of 137Cs, 90Sr, and 241Am in waterbodies of different origins in the Belarusian part of Chernobyl exclusion zone. Water, Air, and Soil Pollution, 226(3), 1-13. Bondarkov, M. D., Oskolkov, B. Y., Gaschak, S. P., Kireev, S. I., Maksimenko, A. M., Proskura, N. I., Jannik, G. T., & Farfan, E. B. (2011). Environmental radiation monitoring in the Chernobyl exclusion zone - history and results 25 years after. Health Physics, 101(4), 442-485. Borrego-Soto, G., Ortiz-Lopez, R., & Rojas-Martinez, A. (2015). Ionizing radiate-on-induced DNA injury and damage detection in patients with breast cancer. Genetics and Molecular Biology, 38(4), 420-432. Boubriak, I., Akimkina, T., Polischuk, V., Dmitriev, A., McCready, S., & Grod-zinsky, D. (2016). Long term effects of Chernobyl contamination on DNA repair function and plant resistance to different biotic and abiotic stress factors. Cytology and Genetics, 50(6), 381-399. Busby, C. (2017). Radiochemical genotoxicity risk and absorbed dose. Research

and Reports on Toxicology, 1(1), 1-13. Compton, D. A. (2011). Mechanisms of Aneuploidy. Current Opinion in Cell

Biology, 23(1), 109-113. Duesberg P., Li, R., & Rasnick, D. (2000). Aneuploidy precedes and segregates

with chemical carcinogenesis. Cancer Genetics and Cytogenetics, 119, 83-93. Durante, M., Furusawa, Y., & George, K. (1998). Rejoining and misrejoining of

radiation-induced chromatin breaks. Radiation Research, 149, 446-454. Elhajouji, A., Lukamowicz, M., Cammerer, Z., & Kirsch-Volders, M. (2011). Potential thresholds for genotoxic effects by micronucleus scoring. Mutagene-sis, 26(1), 199-204.

Evangeliou, N., Balkanski, Y., Cozic, A., Hao, W. M., Mouillot, F., Thonicke, K., Paugam, R., Zibtsev, S., Mousseau, T. A., Wang, R., Poulter, B., Petkov, A., Yue, C., Cadule, P., Koffi, B., Kaiser, J. W., & Meller, A. P. (2015). Fire evolution in the radioactive forests of Ukraine and Belarus: Future risks for the population and the environment. Ecological Monographs, 85(1), 49-72. Evangeliou, N., Hamburger, T., Talerko, N., Zibtsev, S., Bondar, Y., Stohl, A., Balkanski, Y., Mousseau, T. A., & Meller, A. P. (2016). Reconstructing the Chernobyl Nuclear Power Plant (CNPP) accident 30 years after. A unique database of air concentration and de position measurements over Europe. Environmental Pollution, 216, 408-418. Firbas, P., & Amon, T. (2014). Chromosome damage studies in the onion plant Allium cepa L. International Journal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics, 67(1), 25-35.

Fuller, N., Ford, A. T., Nagorskaya, L. L., Gudkov, D. I., & Smith, J. T. (2018). Reproduction in the freshwater crustacean Asellusa quaticus along a gradient of radionuclide contamination at Chernobyl. Science of the Total Environment, 628-629, 11-17.

Fuller, N., Lerebours, A., Smith, J. T., & Ford, A. T. (2015). The biological effects of ionising radiation on Crustaceans: A review. Aquatic Toxicology, 167, 55-67.

Garnier-Laplace, J., Beaugelin-Seiller, K., Della-Vedova, C., Metivier, J.-M., Ritz, C., Mousseau, T. A., & Meller, A. P. (2015). Radiological dose reconstructti-on for birds reconciles outcomes of Fukushima with knowledge of dose-effect relationships. Scientific Reports, 5, 1-13.

Geras'kin, S. A., & Volkova, P. Y. (2014) Genetic diversity in Scots pine populations along a radiation exposure gradient. Science of the Total Environment, 496, 317-327.

Geras'kin, S. A., Oudalova A. A., Kim, J. K., Dikarev, V. G., & Dikareva, N. S. (2007). Cytogenetic effect of low dose gamma-radiation in Hordeum vulgare seedlings: Non-linear dose-effect relationship. Radiation and Environmental Biophysics, 46(1), 31-41.

Geras'kin, S., Oudalova, A. A., Docareva, N. S., Spiridonov, S., Hinton, T., Cher-nonog, E., & Garnier-Laplace, J. (2011). Effects of radioactive contamination on Scots pines in the remote period after the Chernobyl accident. Ecotoxi-cology, 20, 1195-1208.

Gudkov, D. I., Kuzmenko, M. I., Kireev, S. I., Nazarov, A. B., Shevtsova, N. L., Dziubenko, E. V., & Kaglian, A. E. (2010). Radioecological problems of aquatic ecosystems of the Chernobyl exclusion zone. Biophysics, 55(2), 332-339.

Gudkov, D. I., Shevtsova, N. L., Pomortseva, N. A., Dzyubenko, E. V., Kaglyan, A. E., & Nazarov, A. B. (2016a). Radiation-induced cytogenetic and hemato-logic effects on aquatic biota within the Chernobyl exclusion zone. Journal of Environmental Radioactivity, 151(2), 438-448.

Gudkov, D., Dzyubenko, E., Shevtsova N. M., & Nazarov, A. (2011). Aquatic biota within the Chernobyl accident exclusion zone: Consequences of the long-term radiation exposure. Radiobiology and Environmental Security, 116, 233-244.

Gudkov, D., Dzyubenko, Y. V., Nazarov, A. B., & Klenus, V. G. (2016). Freshwater mollusks in the exclusion zone of the Chernobyl NPS: Dynamics of radionuclide content, dose loads, and cytogenetic and hematological investigations. Hydrobiological Journal, 46(5), 74-90.

Guogyte, K., Plieskiene, A., Ladygiene, R., Vaisiunas, Z., Sevriukova, O., Januso-nis, V., & Ziliukas, J. (2017). Assessment of correlation between chromosomal radiosensitivity of peripheral blood lymphocytes after in vitro irradiation and normal tissue side effects for cancer patients undergoing radiotherapy. Genome Integrity, 8(1).

Hristova, R., Hadjidekova, V., Grigorova, M., Nikolova, T., Bulanova, M., Popo-va, L., Staynova A., & Benova, D. (2013). Chromosome analysis of nuclear power plant workers using fluorescence in situ hybridization and Giemsa assay. Journal of Radiation Research, 54(5), 832-839.

Itoh, M., Kajihara, R, Kato, Y., Takano-Shimizu, T., & Inoue, Y. (2018). Frequencies of chromosomal inversions in Drosophila melanogaster in Fukushi-ma after the nuclear power plant accident. PLoS One, 13(2), 0192096.

Janion, C. (2008). Inducible SOS response system of DNA repair and mutage-nesis in Escherichia coli. International Journal of Biological Sciences, 4(6), 338-344.

Konoplev, A., Golosov, V., Laptev, G., Nanba, K., Onda, Y., Takase, T., Wakiya-ma, Y., & Yoshimura, K. (2016). Behavior of accidentally released radioce-sium in soil-water environment: Looking at Fukushima from a Chernobyl perspective. Journal of Environmental Radioactivity, 151, 568-578.

Kosakovskaja, I. V., & Gudkova, N. V. (2005). Vlijanie gamma-radiacii i vysokoj temperatury na sostav kislotorastvorimyh jadernih belkov prorostkov ozimoj pshenicy [Effect of gamma radiation and high temperature on the composition of acid-soluble nuclear proteins of winter wheat seedlings]. Physiology and Biochemistry of Cultivated plants, 37(1), 24-29 (in Russian).

Kovaleva, V. I., & Bagatskaia, N. V. (2013). Cytogenetic effects in peripheral blood lymphocytes in the offspring of Chernobyl nuclear power plant accident liquidators under the influence of mitomycin C in vitro and folic acid in vivo. Cytology and Genetics, 47(1), 68-73.

Lisowska, H., Brehwens, K., Zolzer, F., Wegierek-Ciuk, A., Czub, J., & Lankoff, A. (2014). Effect of hypothermia on radiation-induced micronuclei and delay of cell cycle progression in TK6 cells. International Journal of Radiation Biology, 90(4), 318-324.

Magin, S., Papaioannou, M., Saha, J., Staudt, C., & Iliakis, G. (2015). Inhibition of homologous recombination and promotion of mutagenic repair of DNA double-strand breaks underpins arabinoside-nucleoside analogue radiosensiti-zation. Cancer Biology and Signal Transduction, (3), 1424-1433.

Markovic, S. Z., Nikolic, L. I., Hamidovic, J. L., Grubor, M. G., Grubor, M. M., & Kastratovic, D. A. (2017). Chromosomes aberations and enviromental factors. Hospital Pharmacology, 4(1), 486-490.

McMahon, S. J., Schuemann, J., Paganetti, H., & Prise, K. M. (2016). Mechanistic modelling of DNA repair and cellular survival following radiation-induced DNA damage. Scientific Reports, 7, 1-14.

Medvedeva, M. Y., Bolsunovsky, A. Y., & Zotina, T. A. (2014). Cytogenetic abnormalities in aquatic plant Elodea canadensis in anthropogenic contamination zone of Yenisei River. Contemporary Problems of Ecology, 7(4), 422-432.

Mousseau, T. A., & Möller, A. P. (2014). Genetic and ecological studies of animals in Chernobyl and Fukushima. Journal of Heredity, 105(5), 704-709.

Muratova, E. N., Goryachkina, O. V., Kornilova, M. G., Pimenov, A. V., Sedelni-kova, T. S., & Bolsunovsky, A. Y. (2014). Cytogenetic studies on submerged plants from the Yenisei river area in the zone of radioactive contamination. Biology Bulletin, 41(5), 461-467.

Nakamura, N. (2018). Why genetic effects of radiation are observed in mice but not in humans. Radiation Research, 189, 117-127.

Nurmansyah, Y., Alghamdi, S. S., Migdadi, H. M., & Farooq, M. (2018). Morphological and chromosomal abnormalities in gamma radiation-induced mu-tagenized faba bean genotypes. International Journal of Radiation Biology, 94(2), 174-185.

Obe, G., Pfeiffer, P., Savage, J. R. K., Johannes, C., Goedecke, W., Jeppesen, P., Natarajan, A. T., Martinez-Lôpez, W., Folle, G. A., & Drets, M. E. (2002). Chromosomal aberrations: Formation, identification and distribution. Mutation Research, 504, 17-36.

Osman, A. G. M. (2014). Genotoxicity tests and their contributions in aquatic environmental research. Journal of Environmental Protection, 5, 1391-1399.

Pampalona, J., Roscioli, E., Silkworth, W. T., Bowden, B., Genescà, A., Tusell, L., & Cimini, D. (2016). Chromosome bridges maintain kinetochore-microtubule attachment throughout mitosis and rarely break during anaphase. PLoS One, 11(1), 0147420.

Parshad, R., & Sanford, K. K. (2001). Radiation-induced chromatid breaks and deficient DNA repair in cancer predisposition. Hematology, 37, 87-96.

Passerini, V., Ozeri-Galai, E., de Pagter, M. S., Donnelly, N., Schmalbrock, S., Kloosterman, W. P., Kerem, B., & Storchova, Z. (2016). The presence of extra chromosomes leads to genomic instability. Nature Communications, 7, 10754.

Pausheva, Z. P. (1988). Praktikum po citologii rastenij [Workshop on plant cytology]. Agropromizdat, Moscow (in Russian).

Pohrebennyk, V., Politylo, R., Yakovleva, V., & Salamon, I. (2016). Radioecolo-gical monitoring of groundwater resources in the Chernobyl exclusion zone. Journal of Acta Facultatis Studiorum Humanitatis et Naturae Universitatis Presoviensis, 43, 136-142.

Pojoga (Usurelu), M. D., Manaila, E., Nicoleta, C., Duta, C. G., Cimponeriu, D., & Simon-Gruita A. (2013). Chromosome aberrations, telomere and telome-rase dysfunction after beta irradiation in human lymphocytes. Romanian Biotechnological Letters, 18(5), 8603-8612.

Qian, Q. Z., Cao, X. K., Shen, F. H., & Wang, Q. (2016). Effects of ionising radiation on micronucleus formation and chromosomal aberrations in Chinese radiation workers. Radiation Protection Dosimetry, 168(2), 197-203.

Qureshi, S. T., Memon, S. A., Abassi, A. R., Sial, M. A., & Bughio, F. A. (2017). Radiofrequency radiations induced genotoxic and carcinogenic effects on chickpea (Cicer arietinum L.) root tip cells. Saudi Journal of Biological Sciences, 24(4), 883-891.

Ramzaev, V., Better-Jensen, L., & Thomsen, K. J. (2008). An assessment of cumulative external doses from Chernobyl fallout for a forested area in Russia using the optically stimulated luminescence from quartz inclusions in bricks. Journal of Environmental Radioactivity, 99(7), 1154-1164.

Romanenko, V., Gudkov, D., & Kuz'menko, M. (2014). Gidrobionty vodojm Chornobyl'skoi' zony [Hydrobionts of reservoirs of the Chernobyl zone]. Svitogljad, 46(2), 37-46 (in Ukrainian).

Rudenko, L. I., Han, V. E., Odincov, A. A., & Dzhuzha, O. V. (2013). Fazovoe raspredelenie, formy nahozhdenija i dolja mikrochastic v gruntovoj vode po 137Cs, 90Sr, uranu i transuranovym jelementam [The phase distribution, the forms of occurrence and the fraction of microparticles in groundwater over 137Cs, 90Sr, uranium and transuranium elements]. Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 7, 165-171 (in Russian).

Sazykina, T. G., & Kryshev, A. I. (2003). EPIC database on the effects of chronic radiation in fish. Journal of Environmental Radioactivity, 68, 65-87.

Shevchenko, V. V., Grinih, L. I., & Abramov, V. I. (1998). Citogeneticheskie ef-fekty v prirodnyh populjacijah Crepis tectorum L., proizrastajushhih v rajone Vostochno-Ural'skogo radioaktivnogo sleda [Cytogenetic effects in natural populations of Crepis tectorum L., growing in the area of the East Urals radioactive trace]. Radiation Biology. Radioecology, 38(3), 330-336 (in Russian).

Shkarupa, V. M., Neumerzhicka, L V., Klimenko, S. V., & Simiglazova, T. V. (2011). Dynamika zmin spektra aberacij hromosom, indukovanyh mitomicynom C u Allium cepa L. [Dynamics of changes in spectrum of aberrations of chromosomes induced by mitomycin C in Allium cepa L.]. Bulletin of the Ukrainian Society of Genetics and Breeders, 9(1), 112-117.

Shmakova, N. L., Fadeeva, T. A., & Nasonova, E. A. (2002). Citogeneticheskie jeffekty malyh doz obluchenija v kletkah mlekopitajushhih: Analiz fenomena giperchuvstvitel'nosti i inducirovannoj rezistentnosti [Cytogenetic effects of small doses of irradiation in mammalian cells: An analysis of the phenomenon of hypersensitivity and induced resistance]. Radiation Biology, Radio-ecology, 42(3), 245-250 (in Russian).

Shuryak, I. (2017). Quantitative modeling of responses to chronic ionizing radiation exposure using targeted and non-targeted effects. PLoS One, 12(4), 0176476.

Suga, H., Fan, Q., Takeichi, Y., Tanaka, K., Kondo, H., Kanivets, V. V., Sakagu-chi, A., Kato, K., Inami, N., Mase, K., Ono, K., & Takahashi, Y. (2014). Characterization of particulate matters in the Pripyat River in Chernobyl related to their adsorption of radiocesium with inhibition effect by natural organic matter. Chemistry Letters, 43(7), 1128-1130.

Talerko, N. N., Garger, E. K., & Kuz'menko, A G. (2013). Prognoznaja ocenka transgranichnogo perenosa radionuklidov vsledstvie prohozhdenija smercha nad vodoemom-ohladitelem ChAJeS [Predictive assessment of cross-border transport of radionuclides due to the passage of the tornado cooling pond Chernobyl]. Problems of Safety of Nuclear Power Plants and Chernobyl, 20, 85-93 (in Ukrainian).

Tawn, E. J., Curwen, G. B., Jonas, P., Gillies, M., Hodgson, L., & Cadwell, K. K. (2015). Chromosome aberrations determined by FISH in radiation workers from the Sellafield nuclear facility. Radiation Research, 184(3), 296-303.

Tawn, E. J., Curwen, G. B., Riddell, A. E., Lioyd, D. C., & Ainsbury, E. A. (2017). Chromosome analysis in a case of a plutonium contaminated wound. Journal of Radiological Protection, 37(2), 13-18.

Topashka-Ancheva, M., & Gerasimova, T. (2012) Genomic sensitivity of small Mammals - a suitable test system in the genetic monitoring. In: Begum, G. (ed.). Ecotoxicology. InTech, Rijeka. Pp. 125-146.

Zotina, T. A., Trofimova, E. A., Medvedeva, M. Y., Dementyev, D. V., & Bolsunovsky, A. Y. (2015). Use of the aquatic plant Elodea canadensis to assess toxicity and genotoxicity of Yenisei river sediments. Environmental Toxicology and Chemistry, 34(10), 2310-2321.