CC BY
30
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcrneTy. Bionoria, eKonorifl. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2016. 24(1), 61-71.
doi:10.15421/011607
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 574.58:597.2/.5
Огляд пiдходiв до оцшювання «здоров'я» г1дроекосистем за показниками гомеостазу риб
М.О. Клименко1, Ю.В. Пилипенко2, О.О. Бедункова1
1' Нацюналъний утверситет водного господарства та природокористування, Piene, Украта 2Херсонський державний аграрний утверситет, Херсон, Украта
Розширено уявлення про можлитсть ощнок наслiдкiв комбшованих ефектв забруднення водойм i умови, на фот котрих д-ють шкiдпивi елементи та сполуки, шляхом реестрацп зм1н показниюв гомеостазу риб. Бшьшють таких методв достатньо складнi, потребують спещальних навичок дослiдника, значних мат^альних i часових затрат, тому не можуть широко застосовуватись у дослщженнях природних водойм. Проведений аналiз реакцш органiзму риб на мутагенну дю бiотичних та абiотичних фактор1в показуе, що до найважливших та вщносно простих методв належить мжроядерне тестування перифершно1 кровi риб. Наголоше-но на необидном! звертати увагу як на одинищ вимiру результатiв дослджень, так i на 1х штерпретацто вщносно рiвнiв спонтан-них мутацш. Зроблено припущення, що таких ускладнень можна уникнути шляхом з'ясування рiвнiв онтогенетичного «шуму» для гiдроекосистем окремих фiзико-географiчних регiонiв. Узагальнено факти про помину дестабiлiзацiю розвитку органiзмiв за незначних порушень водного середовища. Акцептовано увагу на можливосп оцшки «здоров'я» пдроекосистем за показниками флуктуюючо1 асиметри риб. Перевагами подiбних опенок е тюна кореляця параметр1в стабiльностi розвитку риб iз р1внями забруднення води, однак iснуе очевидна загроза отримання високо1 похибки вимiрювань пыд час установлення рiвнiв флуктуючо1 асиметри. Зроблено висновок про дощльтсть поеднання деюлькох вщносно простих i показових методв i розробки критерив «здоров'я^» гiдроекосистем у межах окремих фiзико-географiчних зон.
Ключоа слова: забруднення; мшливютъ росту; ядернi порушення; флуктуюча асиметрш
Health assessment of hydro-ecosystems based on homeostasis indicators of fish:
Review of approaches
N.A. Klimenko1, Y.V. Pylypenko2, O.O. Biedunkova1
1National University of Water Management and Nature Resources Use, Rivne, Ukraine 2Kherson State Agricultural University, Kherson, Ukraine
This paper reviews scientific literature concerning the possibility of using aspects of physiological responses of fish to environmental stressors and their indicators to assess vulnerability ('health') of hydro-ecosystems of various types. Based on the available information, the authors have found that most of these methods are quite complex, they require a researcher to have specialized skills, involve considerable time and costs, and therefore are not widely used in research on natural water bodies. These factors allowed the author to determine the aim of the paper: the analysis of the most representative and relatively simple methods of health assessment of hydro-ecosystems by using fish as biological indicators. Some of the known concepts are then discussed, demonstrating the possibility of describing and monitoring changes in hydro-ecosystems according to morphometric parameters and fish growth variability. The paper indicates that such approaches can be justified and illustrative only when the ecosystem is assessed in clearly defined local terms. The review of literature on the influence of different biotic and abiotic factors and their mutagenic action on fish suggests that the micronucleus (MN) test in fish erythrocytes is one of the most important and relatively simple assessment methods. Our research emphasizes that there is a need to pay attention in the assessment
Нацюнальний утверситет водного господарства та природокористування, вул. Соборна, 11, Piern, 33028, Украта National University of Water Management and Nature Resources Use, Sobornaya Str., 11, Rivne, 33028, Ukraine Tel.: +38-066-913-83-92. E-mail: [email protected], [email protected]
Херсонський державний аграрний утверситет, вул. Рози Люксембург, 23, Херсон, 73006, Украта Kherson State Agricultural University, Rosa Luxemburg Str., 23, Kherson, 73006, Ukraine Tel.: +38-050-166-01-05. E-mail:[email protected]
process both to the measurement units used in the presentation of research results and to their interpretation regarding the level of spontaneous mutations among fish, which differs according to various sources. The research suggests that such complications can be avoided by clarifying the levels of ontogenetic 'noise' for hydro-ecosystems of specific geographic zones. Taking into consideration the existing generalization of scientific facts about significant destabilization in the development of organisms when water is polluted even at low levels, the paper focuses on the opportunity to assess health of hydro-ecosystems using the fluctuating asymmetry index (FA). This study indicates that such assessments have the benefit of close correlation between the parameters of fish development stability and levels of water pollution. However there is an obvious risk of obtaining serious measurement errors in determining the level of FA. Based on the foregoing, this paper uses the registration of changes in fish homeostasis in order to expand the understanding of both the possibility of assessing the effects of combined ratings of water pollution and the background conditions in which harmful elements and compounds act. The authors substantiate the feasibility of combining several relatively simple and descriptive assessment methods and conclude that there is a need to elaborate criteria for the development of health of hydro-ecosystems within specific geographic zones.
Keywords: pollution; growth variability; nuclear violations; fluctuating asymmetry
Вступ
На вщмшу вщ звичних методш бюшдикацп, зпдно з якими яшсгь поверхневих вод експертно ощнюегься у балах за сумою ознак порушень у щдсистемах, у рамках концепцп «здоров'я» екосистем обгрунтовуються кшь-шсно змшш шформативш кригери порушень у бюло-пчних системах, а також штегральш ктькюш значення дози впливу, яш ввдображають наслвдки комплексного забруднення вод i л умови водойм, на фот яких дють токсичш елементи та сполуки (Attrill and Depledge, 1997; Moiseenko, 2008; Fei et al., 2013; Rudik-Leuska et al., 2014).
Подбна iнгегральна система крте^ально! оцшки якосп вод i здоров'я пдроекосистем повинна вщповдаги таким вимогам: ввдображувати специфiку забруднення, враховувати кшьисть найчутливiших щдикаторш оргашз-меного, популяц1йного та екосистемного р1вн1в (John et al., 2014), враховувати функцюнальний резерв екосистеми витримувати стрес (Xiaojun et al., 2015), збертати свою структуру, а також вщображувати здатнiсть до вщнов-лення системи пiсля пергурбацш (Gilvear et al., 2013; GuTbik et al., 2014). Не кнуе единого ушверсального критерш вщносно ощнок усiх можливих сценарив змiн стану пдроекосистем. Наприклад, гад час оц1нювання евтрофування водойм найчпташу картину формують змши фггопланкгонних угруповань (Karadzic et al., 2010; Garmendia et al., 2013), закислення вод - зообентосу (Moiseenko and Gashkina, 2011; Halsband and Kurihara, 2013), токсичного забруднення - порушення в органiзмi риб (Kuderskiy, 1987; Moiseenko, 2000).
Але незмшним залишаеться той факт, що вщобра-зити «здоров'я» пдроекосистем за дй' забруднень та !х комбiнованих ефекпв, передуам, дозволяе з'ясування резистентносп водно! та навколоводно! флори та фауни (Brygadyrenko and Slynko, 2015). Успiшне використання риб як iндикаторiв стану пдроекосистем (Kuderskiy, 1987) зумовлене такими причинами: 1) риби мають три-валий життевий цикл i через це здатнi накопичувати шкiдливi речовини протягом значного перiоду часу; 2) рiзнi види риб мають неоднакову чутливiсть до антро-погенних токсикантiв i тому можуть використовуватись як бiоiндикатори рiзного ступеня антропогенного забруднення водойм; 3) риби мають неоднакову чутливкть на рiзних етапах онтогенезу, що розширюе можливосп використання цих тварин для бющдикащ. При цьому розрiзняють високочутливi види риб (лососевi (форель, голець), сиговi (сиг звичайний, пелядь), судак, пчкур), середньочутливi (гольян, лящ, окунь) та слабкочутливi (головень, сазан, карась) (Luk'yanenko, 1987).
Нинi в Укра!т ввдшчаеться зацiкавленiсть дослвдни-к1в у вивченш рiзноманiтних пiдходiв до використання риб як iндикаторiв стану пдроекосистем. Разом iз тим, окремi автори звертають увагу на певнi складносп цього процесу (Demchenko, 2011), яш зводяться до проблеми вибору «еталона» для порiвняння результапв оцшю-вання та проблеми визначення оптимального ршня антропогенного перетворення пдроекосистем. Аналiзуючи iснуючi щдходи та методи, автор пропонуе п'ять показ-никiв популяцшного та ценотичного рiвнiв iхгiофауни, що дозволять судити про рiзнi змши у водоймi: 1) роз-мрне рiзноманiгтя особин популяцй; 2) розмiрно-масова структура популяцй'; 3) сшввщношення статей; 4) щди-вiдуальна морфолог^чна мшливють особин та кiлькiсть фенодевiацiй; 5) видове та таксономiчне рiзноманiгтя.
Прикладом останнього пiдходу може бути вивчення змiн видового рiзноманiгтя аборигенно! iхтiофауни на фонi сучасних антропогенних змш гiдроекосистем басей-ну р. Прип'ять (Sondak, 2009). Однак вiдомо, що зв'язок показникiв рiзноманiгтя та сталосп (стабiльносгi) екосистем мае не завжди вiдповiдний, а 1нколи й суперечливий характер (Chakrabarti and Ghosh, 2013). Разом iз тим, що сталсть бiосистем зб1льшуегься зi збшьшенням рiзно-манiгтя (Whittaker, 1980), не завжди вщмчаеться форму-вання рiзноманiття за рахунок стабiльностi екосистеми (Costanza et al., 2007; Trebilco et al., 2013).
У рамках екосистемного штегрованого щдходу, в оц1-нювант еколог^чних наслiдкiв забруднення вод перевага ввдаеться дослiдженню риб на р1вт органiзму. Такi свiтовi системи мотторингу як Environmental Monitoring and Assessment Program (EMAP), European Environment Agency (EEA), Australian and New Zealand Guidelines for Fresh and Marine Water Quality (ANZECC and ARMCANZ), Environment Canada (EC), та iншi за тривало! дц забруднень води, особливо токсичного характеру, використовують вщгуки певних функцiональних систем оргатзму риб (у вiдповiдних умовах за певний промiжок часу).
З огляду на наведенi факги, досл1дники продовжують вдосконалювати пiдходи системних досл1джень iхгiопо-пуляцiй на рiвнi окремих особин i пропонують iнформа-тивнi засоби контролю пдроекосистем. В умовах штен-сивного забруднення сггйк1сть органiзму риб визначалась Здатнiстю ефекгивно метаболiзувати та виводити токсич-нi речовини, яю надходили до !х органiзму (Mikryakov et al., 2015). Патологiчнi змши в тш риб дозволили визначи-ти ступiнь токсичносгi водного середовища (Torres, 2014), оцiнити кумулятивнi ефекги (He et al., 2012; Jayaprakash et al., 2015), а також сформувати уявлення про потенцтйну небезпеку групи речовин, що надходять до водойм i для людини (Dorea, 2008). Перерозпод]1л токсичних речовин
мтж тканинами риб використовуеться для ощнки термшв, як1 мали мкце тсля забруднення водойми (Albalat et al., 2002; Torres, 2014).
Велика група авгор1в (Moiseenko et al., 2010) запропо-нувала двор1вневий мегодичний тдхвд, який, на ix по-гляд, дозволяе поеднуваги в оптимальному сшввщно-шент можливють огримання масового гхтюлопчного ма-гер1алу та встановлення точного даагнозу. Вони ввдокре-мили перший - макроршень обстеження 1ндив1дум1в, за яким захворювання виявляються на основ1 масового в1зуального обстеження орган1зм1в, а попереднш д1агноз встановлюеться за клЫчними та патологоанатомчними симптомами отруень; другий - макрор1вень д1агностики включае гематолопчт, йстолопчт, б1ох1м1чн1, шстру-ментальт ф1зюлог1чт та 1нш1 методи. Отже, змши ф1з1олог1чного стану риб рееструються численними по-казниками, як1 можна використовувати для д1агностики «здоров'я» пдроекосистем. Однак, на нашу думку, бшьштсть методав, особливо бюхМчт та ф1з1олог1чн1, достатньо складт, тому не можуть широко застосовува-тись у дослвдженнях природних водойм. 1снуе також необхвдтсть у спецальних навичках дослвдника, значних матер1альних затратах i тривалосп виконання дослвджень. До того ж, вiдсутнiсть штко! програми ixтiологiчного монiторингу для окремих фiзико-географiчниx регiонiв стае перешкодою для отримання ощнки реального стану пдроекосистем.
Огляд i узагальнення наведено! шформацп дозволили окреслити мету нашо! роботи - аналiз найпоказо-вших та вщносно простих методiв ощнювання «здоров'я» (вразливостi) пдроекосистем iз використанням риб як бiоiндикаторiв.
Морфометричш параметри та мiнливiсть росту риб як вщображення гiдрохiмiчних змш водойм
У класичному розумiннi рiст риб розглядаеться як частина фiзiолого-бiоxiмiчниx процеав, що ввдбувають-ся згiдно iз законом збереження енерги (Sherman and Pylypenko, 1999). Розмiрне рiзноманiтгя угруповань риб зумовлене впливом на процес росту як генетичних фак-торiв, так i фашщив середовища, тому морфометричнi ознаки вважаються сумарним ввдображенням специфiки способу життя риб та iндикатором стану популяци.
Нинi з морфометри риб накопичено значний обсяг лiтературниx даних, який доводить, що питання, пов'я-заш з мiнливiстю ознак, - зручт методичнi подходи до здiйснення рiзноплановиx дослвджень. Систематизация ввдомих дослвджень для вивчення мшливосп морфомет-ричних ознак риб дозволяе видшити так1 основш напря-ми: 1) вивчення географiчноi (в основному широтно!) мiнливостi видiв iз широким ареалом; 2) вивчення мш-ливостi, що пов'язана з локальними варiацiями умов; 3) вивчення мшливосп, що пов'язана зi змшами умов у часi; 4) вивчення мшливосп штучних групувань i попу-ляцiй; 5) аналiз мiнливостi морфометричних показник1в щд час моделювання умов середовища мешкання.
1з позицiй ощнки «здоров'я» пдроекосистем, без сумнiву, найбшьший iнтерес становить другий пункт, який повинен спиратись на вивчення закономiрностей формування розмiрного рiзноманiтгя природних групу-
вань риб у межах окремих вид1в залежно вщ еколо-пчних умов. Однак у природних умовах на риб дае безлiч факгщлв, як1 впливають на обмiп !х речовин (Dgebuadze, 2001), тобто спостертаеться комплексний вплив явищ неживо! природи, опосередкований через бiотичпi фактори. Автор доводить, що температура зу-мовлюе швидксть обмiппих реакцш (кошролюючий фактор) та ускладнюе процеси впутрiшпьо! регуляци (маскувальний фактор), змши освiтлеппя впливають на функцюнування ендокриппо! системи (напрямний фактор), у той час, коли таю фактори як умст кисню, маса ть ла та ращон можуть стримувати рiст (л1мггуючий фактор).
У бшьшосп прапъ iз вивчення впливу гiдрохiмiчпих фактор1в на темпи росту риб паявпi дат, яю доводять визначальний вплив забруднень, пов'язаних iз дiяльпiстю людини. Звичайно, як у природних умовах, так i в експе-рименп спостерпаеться зниження темпiв росту при вщхи-леннях ввд нормального хiмiчпого складу води. Причинами зниження темтв росту за попршення якосп води, як правило, виявляються: зменшення кшькосп доступпо! 1ж1, попршення апетиту риб, пониження трофiчно! активносп та здатносп знайти, вхопити жертву, пониження ефектив-носп утилiзацi! !ж1, здатносп нормального !! перетрав-лення та засвоення.
Дослвдження на двох пдролопчно вдешичних дшян-ках р. Пшиця (Penczak et al., 1976), що ввдчувають рiзний ступ1нь впливу побутових забруднень, виявили суттеве ввдставання в росп плiтки з брудно! дiлянки. Ранне до-зрiваппя та пригшчення темпу росту сигових (Coregonus lavaretus (Linnaeus, 1758)) спостертались у водоймах Кольського п1вострова, як1 ввдчували аеротехпогенне забруднення комбiнату з виробництва нiкелю (Kashulin, 1995). Уповiльненпя темтв росту молода (масою 5-13 г) райдужно! форелi (Parasalmo mykiss (Walbaum, 1792)) спостер1галось за умов !! утримаппя у м'якш щдкислетй (рН 5,2) водi iз сублетальною дозою алюмшш (38 мг/л) (Wison, 1994).
Окремi працi доводять, що не завжди зниження тем-п1в росту того або шшого виду риб - наслвдок попршення гiдрохiмiчних параметр1в води. Прикладом цього може бути неспод1вана реакщя риб на закислення олiготрофних озер Паденно! Фшляндо, серед яких видшяли групу сильно закислених (6 озер iз рН < 5), помiрно закислених (5 озер iз рН < 6) та нейтральних (5 озер iз рН > 6). Виявилось, що серед 16 дослвд-жуваних водойм темп росту рiчкового окуня (Perca fluviatilis (Linnaeus, 1758)) в озерах перших двох груп вищий (Ranitaniemi, 1988). Аналогична ситуащя спосте-рiгалась i на одних i тих самих водоймах, вода яких ставала кислшою. Через чотири роки тсля тдкислення озер (рН знизилось до 4,7-4,8) помiчене прискорення росту окуня (Ranitaniemi, 1995). Автор припускае, що темп росту прискорився через зниження чисельносп риб (внаслвдок закислення) та послаблення впутрiшньо- та м1жвидово! конкуренщ! 1ншими дослвдженнями вста-новлено, що оптимальн умови для росту риб вщпо-вщають значенням рН води вище 4,5 та концентраций Al i Fe < 1,0 мг/дм3 (Hamish et al., 2010).
Цдкаш дапi отримапi щд час вивчення впливу токсичного забруднення пдроекосистеми Кастйського моря на бюх1тчт та морфофiзiологiчнi порушення кутума (Rutilus frisii kutum (Kamensky, 1901)) i бичка-
кругляка (Gobius cephalarges (Pallas, 1814)). За вщносно низьких концентрацш нафти (0,05-1,0 мг/л) змши процес1в росту мали адаптивний характер: picT на пев-них етапах прискорювався, а за хрошчного впливу -уповiльнювавcя. За високих концентpацiй нафти (понад 40 мг/л) рют риб суттево уповшьнювався та навiть при-пинявся (400, 800 мг/л) (КшЬапоуа, 2002).
Вплив хiмiчних фактор1в на picт риб може варшвати також з шших причин, частина яких поки не мае достат-нього пояснення. Наприклад, популяц1я чукучана (Catostomus commersoni (Lacepede, 1803)) за щдвищених концентрац1й цинку та мвд, зумовлених надходженням з атмосфери, демонструвала збiльшення темпiв росту та плодючосп, при цьому риби ратше досягали статево! зpiлоcтi. Рудн води, як1 мicтили тi саш концентрацй даних елеменпв, спричинювали уповшьнення росту, зменшували плодючicть, але термш дозpiвання особин залишався таким самим (Jana and Das, 1982). Досить цшаву картину динамши змiни прироспв риби у чаci залежно ввд piзних концентрац1й токсиканпв отримано в модельному експерименп: значення питомо! швидкост росту молодi гут (Poecelia reticulata (Peters, 1859)) в акваpiумах iз конценIpацiею Сш2+ 0,1 мг/дм3 на другий тиждень знижувалось до 30%, на третш тиждень зростало майже на 50%, а на четвертий тиждень знову зменшува-лось на 20%. В акваpiумах iз концентращею токсиканта 0,001 мг/дм3 та в коmpолi спостериали коливання зна-чень показника питомо! швидкосп росту: на початку ек-сперименту питома швидкють росту помiтно збшьшува-лася, потм piзко знижувалась i знову стр1мко зростала. За наявносп в акваpiумах Cd2+ у piзних концентрац1ях ютот. них змш маси тша риб не спостериали. Проте вивчення змши значень динамки питомо! швидкосп росту риб дали авторам експерименту пдставу стверджувати, що в аква-piумах iз найбшьшою концентрац1ею Cd2+ значення цього показника постшно знижуеться, а за найменшо! концентрацй та в конIpолi piзко зростае (Handzyura, 2002).
Достатньо значний вплив на рют та життедiяльнicть риб здшснюе вмicт у водi вуглекислого газу (СО2), але i тут можна спостериати piзну силу та спрямованють впливу цього фактора. Хрошчний вплив пдвищених р1внв СО2 корелював iз нижнми iндекcами росту багатьох вида риб, як1 вiдpiзнялиcь вщ темтв росту риб в умовах нормально! концентрацй вуглекислого газу на 21-58%. Зокрема, у цьоголгток камбали (Pleuronectes platessa (Linnaeus, 1758)), що утримувалась у водi з piзними конценIpацiями розчиненого вуглексислого газу: ~ 3 000, 15 000, 25 000 ^atm (вiдповiдно, 5, 26 та 42 мг/дм3), зi зро-станням величини СО2 зменшувалось споживання корму на фот активiзацi! катаболiзму бшка (Stiller et al., 2015). Як i у випадку з щдвищеною киcлотнicтю, риби можуть адаптуватись до впливу хiмiчних фактор1в пicля певного часу. За впливу «х1мчних стрес1в» риби понижують спон-танну рухову активнicть i, як наслщок, бшьша частина енер-ri! може бути використана для росту (Sfakianakis et al., 2015).
Вiдомi данi про вплив piзних хiмiчних речовин на шдивщуальну мiнливicть pозмipiв риб. За умов наси-чення води N02 у концентрац1ях 15-130 мг/дм3 ввдш-чали пpигнiчення росту Danio rerio (Hamilton, 1822) на 28-му добу утримання риб у водному середовищ^ почи-наючи з концентрацй' дюксиду азоту 73 мг/дм3, з експо-ненцiальною залежнicтю м1ж швидк1стю росту риб i
концентращею N02, з величиною апроксимацп R2 = 0,896 (Voslarova et al., 2008).
На значному експериментальному матерiалi доведено, що питома швидюсть росту молода риб - високочут-ливий бюпродукцшний параметр наявностi у водi таких токсиканпв як шестивалентний хром, нжель i свинець (Ashfaq, 1999). За наявносп у водi iонiв полiвалентних металiв (Fe3+, Cu2+, Mn7+) посилюеться 1нг^бувальний ефект каталiтичного перекисного окиснення на лiнiйний i ваговий рют молодi риб рiзних екологiчних груп (Podoprigora, 2010).
£ цiкавi дат i про реакц1ю морфометричних показ-ник1в риб на дiю пестицида. Аналз впливу рiзних препа-рапв виявив достовiрнi зм1ни темпiв лшшного та вагового росту дослiдних передличинок бестера. Димоксистроб1н в концентрацiях 0,0005 мг/л i 0,001 мг/л спричинював зни-ження темпiв вагового росту, при цьому лшшний рiст не зм1нювався. Флуоксастроб1н у концентрацИ' 0,1 мг/л вик-ликав статистично досг^рне зниження темпiв лiнiйного та вагового росту дослщних орган1зм1в. У розчинах димоксистроб1ну концентрац1ею 0,0001 мг/л, трифлокси-строб1ну i пiроклостробiну концентрац1ею 0,0005 мг/л, флуоксастробшу 0,01 мг/л i 0,05 мг/л за вс1ма вивченими показниками у предличинок бестера вщхилень в1д норми не спостерiгали (Fedorova, 2012).
Пор1вняння загальних концентрац1й i обсяг^в ски-дання забруднювальних речовин у спчних водах ВАТ «Дншроважмаш» iз морфометрiею та бiомасою молодi риб прибережних угруповань Дн1провського водосхо-вища за 2007-2011 рр. виявило пряму залежн1сть м1ж цими показниками. Розраховат коефiцiенти кореляцИ' для цих значень пгдтверджують сильний позитивний зв'язок м1ж наведеними параметрами: коефiцiент коре-ляцii дорiвнюе 0,62 (коефiцiент детермшацп 38,4%), для маси забруднювальних речовин та iхтiомаси - 0,92 (84,6%) (Bobyl'ov and Khrystov, 2013).
Дуже поширеним наслгдком iндустрiальноi' д1яльно-CTi людини е рад1ац1я. Як фактор впливу на рют риб вона може даяти прямо або через змшу життевих цикл1в риб. Багаторiчнi спостереження за короповими, як1 утриму-вались у водоймi-охолоджувачi Чорнобильсько! АЕС, показали, що бш товстолобики (Hypophtalmichthis moli-trix (Valenciennes, 1844)) тсля опромшення стали дозрi-вати при значно менших розмiрах, н1ж особини зi зви-чайних популяц1й (Belova, 1998). У процесi моделю-вання групово! та iндивiдуально! мiнливостi морфометричних ознак рiчково! риби за впливу радюнуклдав (3H, 14C, 60Co, 134Cs, 137Cs, 65Zn, 89Sr, 90Sr, 125I, 131I тощо) помiчено, що щ параметри бiльшою мiрою залежать в1д таких абiотичних факторiв як об'емт витрати та температура води (Smith, 2006).
Фактори, яю д1ють у рамках «локальних варiацiй», часто можуть не викликати суттевих зм1н морфометричних ознак риб (Rocchetta et al., 2014). Очевидно, справа в тому, що як абютичш, так i бiотичнi фактори впливають на риб одночасно, а «негативний» вплив одного фактора часто може бути компенсований «сприятливим» впли-вом iншого.
У спецiальнiй литератур чiтко простежуеться впев-нена думка, що мшливють морфометричних ознак орга-н1зм1в - це одна з найбшьш показових i чутливих характеристик впливу факто^в середовища на екосистеми.
Можна узагальнити, що вивчення морфометрично! мшливосп риб - виправданий niivii який дае можли-вють описувати та контролювати змiни у ггдроекосис-темах, якщо проводити оц1нювання в чггко окреслених локальних умовах.
Цитогенетичний гомеостаз iхтюпопуляцш як показник наявносл токсичних забруднень пдроекосистем
Важлива складова пдроеколопчних дослгджень -монiторинг генотоксичного забруднення водойм, оскшь-ки окремi забруднювач можуть бути небезпечнi в над-звичайно низьких концентрациях, проявляти синерпзм i адитивнiсть, виступати як мутагени або промутагени i, при цьому, не фiксуються звичайним хiмiчним аналзом води. Першi дослгдження мутацшних спектрГв токси-канпв вгдносять до початку XX столитя та пов'язують i3 дослгдженнями соматичних кл1тин: генетичнi змши у соматичних кл1тинах вгдображають порушення гомео-стазу розвитку та ефективнють реакци Гмунно! вiдповiдi органiзму (Krysanov, 1987). За нормальних умов, бшь-шiсть генетичних порушень ел1мшуеться, тому наявш-сть таких порушень - шдикатор стресу, який i спричи-нюе появу аномальних кл1тин та зниження iмунного статусу органiзму. Цитогенетичт порушення дГагносту-ються на хромосомному рiвнi за допомогою таких висо-кочутливих методiв як облж сестринських хроматино-вих обмiнiв та хромосомних аберацiй, а також мжро-ядерного тестування. Нинi у свiтовiй практищ зазначенi пгдходи широко застосовуються для ощнки «здоров'я» пдроекосистем, причому анатзуються порушення як у кл1тинах мшрооргашзм1в (Ohe et al., 2003; Davoren and Fogarty, 2004; Lemos et al., 2009), так i у соматичних клгганах органiзмiв бiльш високих трофiчних ланцюпв, тобто представникГв ¡хтюфауни пдроекосистем (Buschini et al., 2004; Dar et al., 2015).
За вгдсутносп лабораторних умов, у певних випадках для швидко! даагностики генетично! сприятливостi зручний експрес-метод iз використанням мшроядерного тесту. Перевага цього методу - у простои вгдбору мате-рiалу у польових умовах, пор1вняно незначних часових i матерiальних затратах i можливосп опрацювати достат-ньо великий масив даних (Ledebur and Schmid, 1973). Для дослвджень рiзних видiв риб у природних умовах найзручнiшим виявляеться м1кроядерний тест у клгганах перифершно! кровГ, який виявляе амiтоз еритроципв -один Гз патоморфологiчних станв кл1тин червою! кровГ, у результат чого еритроцити стають двоядерними або утворюють одне чи декглька мшроядер (Krysanov, 1987). Поява таких кдатинних порушень вгдмГчаеться в морсь-ких та пркноводних риб як за дй' кумулятивного токсикозу (Nunes et al., 2011), так i у випадку токсичного стресу (Gutiérrez et al., 2015).
В експериментах in vivo щодо впливу ацетату свин-цю у концентрацй' 0,5 мг/дм3 (тут i дал1 ГДК для рибо-господарських водойм 0,1 мг/дм3), хлориду кадмж» у концентрацй' 0,1 мг/дм3 (ГДК 0,005 мг/дм3) та сиро! наф-ти в концентрацй 0,5 мг/дм3 (ГДК 0,05 мг/дм3) в акварь умних умовах виявлено, що кшьшсть еритроципв Гз мшроядрами у цьогол1ток коропа становила 1,67 ±
0,19%, двоядерних клiтин - 7,80 ± 0,40%, у дводаток червоноперки - вГдповгдно 4,17 ± 0,01% та 2,00 ± 0,03%. Перевищення значень у дослгдних екземплярiв над кон-трольними на 5, 15, 30 та 40-ву добу було на рiвнi 1,47,3 раза. Найпомггтше зростала к1льк1сгь абератних еритро!дних кл1тин у випадках впливу сиро! нафти (Gabibov et al., 2011).
ПГд час дослвджень кровi карася срiблястого (Cara-ssius auratus (Linnaeus, 1758)) риб утримували у розчи-нах атразину, концентрацieю 5, 10 i 15 мкг/дм3 протягом 2, 4 та 6 дiб. Вiдмiчено зростання кiлькостi мiкроядер в еритроцитах на 6%, 9% та 15% порiвняно з контролем (Cavas, 2011). Специфiчну реакцгю ядерних показниюв кл1тин кровi цього ж виду риб доводять дослгдження, в хода яких визначено, що хлоралпдрат, юни мiдi (Cu2+) та кадмш (Cd2+) впливають на еритроцити периферично! кровi карася срiблястого, викликаючи зростання кшько-сп кл1тин iз порушеннями мггозу до 10%о порiвняно з контролем (Arhipchuk et al., 2005).
Ядерш та цитоплазматичш аномалй' спостерiгались при впливi на iндiйського коропа (Catla catla (F. Hamilton, 1822)) тривалого (0,002 Гр/хв) i гострого (3,2 Гр/хв) гамма-випромшювання. Результати мшроядерного тестування еритроцитiв кровi риб мали статистично значу -ще збгльшення мiкроядер, деформованих ядер, двоядерних клгган i апоптозу кл1тин порiвняно з контролем в експериментах iз рiзною тривал1стю опромiнення, що становила 3, 6, 12, 18, 30, 45, 90, 135, 202 доби (Anbumani and Mary, 2012).
В експериментах in situ, проведених на озерах Кета та Ладаннах, а також у нижнш течи рiчки £шсей, отри-мано мазки кровi вгд 52 риб дев'яти видав: гольця (Salvelinus nemachilus (Linnaeus, 1758)), миня (Lota lota (Linnaeus, 1758)), осетра сибiрського (Acipenser baeri (Brandt, 1869)), ряпушки сибiрсько!' (Coregonus sardinella (Vallenciennes, 1848)), сига (C. lavaretus), плтки сибiрсько!' (Rutilus rutilus lacustris (Pallas, 1814)), стерлядi (Acipenser rutenus (Linnaeus, 1758)), харiуса сибiрського (Thimallus arcticus (Pallas, 1814)) та чира (Coregonus nasus (Pallas, 1814)). У клгганах еритроципв мгкроядра виявили лише у 19 особин, у решти (33 особини) мкроядра не вдентифковано. Усього серед 56 703 клгган нарахували 30 кл1тин Гз мiкроядрами. Таким чином, загальна частота кл1тин Гз мгкроядрами становила 0,05 ± 0,01% (Kryukov and Kochkarev, 2013).
У зот радГацшно! аномалй' на Пгвденному Урал1 багаторГчний сп1льний вплив радГацшних та хгмчних факторГв не спричинив незворотних змш як у популящях риб, так i на рГвш екосистем. Частота трап-ляння мгкроядер у щук (Esox lucius (Linnaeus, 1758)) технолопчних водойм склала 6,0 ± 0,02%о, пл1тки - 1,4 ± 0,006%«, окуня - 0,3 ± 0,009% (Smagin, 2005).
В гнших дослгдженнях, проведених у найбшьш за-бруднених радюнущпдами озерах Чорнобильсько! зони вгдчуження, визначено, що у туводних караав (Carassius carassius L.) кшьюсть еритроципв з ядерними порушеннями сягала 5,8 ± 3,7%. У той же час, частота трапляння мгкроядер у контрольнш водоймГ (Ки!вське водосховище) була значно нижчою - 0,3 ± 0,2% (Pomortseva et al., 2011).
Зазначимо, що частота спонтанних мутацш ядра еритроципв периферично! кровГ здорових риб, за даними багатьох авторГв (Ledebur and Schmid, 1973; Krysanov,
1987; Lugaskova, 2003; Kryukov and Kochkarev, 2013), становить 0,5-4%o ввдповщно. Вкрай низьким ступенем цитогенетично! cтабiльноcтi та щдвищеним р1внем спонтанних генетичних порушень вiдpiзняетьcя щука (Lugaskova, 2003; Smagin, 2005).
Для з'ясування генотоксично! до забpуднювачiв пд-роекосистем Донецько-Придшпровського регюну Укра-!ни (Gorovaya et al., 2011) як щдикатор обрано два най-бшьш розповсюджених у даному pегiонi види риб: плт-ку та карася cpiбляcтого. Частота мшроядер у клiтинах кpовi цих вида коливалась у межах ввд 0,14 ± 0,015% до 2,8 ± 0,31%, що дозволило авторам виявити вiдмiннicть мутагенно! активносп дослвджуваних водойм, яка мала розбгжшсть в окремих випадках до 3,7-4,1 раза.
Цитолопчш змши представник1в популяцш риб р. Случ у межах Рiвненcько!' област спостерцались лише у клпинах перифершно! кpовi плiтки (R. rutilus - 4,57 ± 0,42%о у crropi з помipним антропогенним навантажен-ням та 6,02 ± 0,19%о у cтвоpi з посиленим антропогенним навантаженням) та щуки (E. lucius - 5,53 ± 0,55% та 7,21 ± 0,41%о, вщповщно). У решти пpоаналiзованих ви-дiв середня частота ядерних порушень перебувала в межах фiзiологiчно!' норми. Виявлений прояв дегенератив-них процеав в оpганiзмах риб розц1нювався як щдвище-на pеактивнicть чутливих вида на наявтсть мутагешв у cкладi забруднень piчки (Biedunkova, 2015).
Багатоpiчнi гiдpохiмiчнi та токcикологiчнi дослвджен-ня на Волго-Каспшському каналi (Cousina, 2011) показали, що частота трапляння еритроципв iз мiкpоядpами у кpовi риб залежить i вщ сезону року. Восени частка еритроцит1в iз мiкpоядpами понижуеться в 1,8 раза у кpовi судака (Sander lucioperca (Linnaeus, 1758)) та в 1,9 раза у кpовi ляща (Abramis brama (Linnaeus, 1758)).
Окpемi автори ввдшчають, що к1льк1сть мiкpоядеp у клпинах периферично! кpовi риб змшюеться на piзних етапах онтогенезу. При ствставленш спонтанно! часто-ти абератних клiтин кpовi у piзних вшових групах у двох видiв карпозубих риб (Nothobranchius rachovii (Ahl, 1926) i Pterolebias longipinnis (Garman, 1895)) помiчено, що вона збшьшуеться у мipу старшня оpганiзму та зу-мовлена не стшьки змшами в 1муннш cиcтемi, ск1льки порушеннями репараци ДНК. За впливу оpганiчно!' спо-луки 5-бромдезоксиуридину частота абератних клттин у N. rachovii становила для личинок 4,9%, молодих особин -7,5%, старих - 12,9% (Krysanov, 1987).
З аналiзу лтературних джерел стае зрозумшо, що су-часна iнфоpмацiя про цитогенетичний гомеостаз риб отримуеться як у модельних експериментах iз вщстежен-ням впливу окремих токсичних речовин на певт види риб (in vivo), так i гад час аналiзу 1хтюпопуляцш природ-них водойм на фот комплексного характеру забруднень (in situ). Необидно зазначити, що пор1вняння наявних у лiтеpатуpi вщомостей необхвдно проводити вкрай уважно, оскшьки частота трапляння мжроядер наводяться в piзних одиницях вимipювання (або %, або %). Донинi ускладне-ним залишаеться визначення р1вшв спонтанних мутац1й, адже вщомо, що утворення мжроядер може являти собою прояв pеалiзацi! компенсаторно-пристосувальних процеав клтини (Ilyinskikh, 1988; Gutiérrez et al., 2015), яю, на нашу думку, мають сво! особливосп для piзних видiв риб в окремих геоммчних pегiонах. Проте мжроядерне тес-тування належить до найважливших та в1дносно простих
методiв, яю усп1шно застосовуються для виявлення мутагенно! да бiотичних та абютичних фактор1в на орган1зм риб у пдроекосистемах рiзних тип1в.
Стабiльнiсть розвитку iхтiопопуляцiй як iнтеграль-ний показник стану гдроекосистем
Останн1м часом збшьшуеться кiлькiсть праць з оцтнювання стану навколишнього середовища за допомо-гою стабшьносп розвитку популяц1й. Стаб1льн1сть розвитку - одна з найбшьш загальних характеристик орган1з-м1в, що щдтримуеться на базi генетично! коадаптацп за оптимальних умов розвитку (Zakharov and Appearance, 1993): «стаб1льн1сть розвитку - здаттсть орган1зму до формування фенотипу без онтогенетичних порушень i помилок». Показником стаб1льност1 розвитку може бути флуктуюча асиметр1я (ФА) - незначт неспрямован1 вгдхилення вгд б1латерально! симетри у будовi рiзних морфолог^чних структур (Valen, 1962). Вважаеться, що показник ФА - мра стаб1льност1 розвитку не окремо! особини, а !х групи. Плдвищення ФА на груповому рiвнi вказуе на дестабiлiзацiю процесу розвитку у популяцi!, вгд стану яко! у к1нцевому випадку залежить як збереження окремих видiв, так i нормальне функц1онування екоси-стеми в ц1лому (Parsons, 1990; Zakharov and Appearance, 1993; Kozlov and Zvereva, 2015).
Дестабiлiзацiя розвитку звичайно спостер1гаеться на в1дносно низькому рiвнi порушень середовища, неза-лежних ввд незворотних зм1н у популяц1ях (Beasley et al., 2015). Це дозволяе використовувати ФА як неспеци-фiчний iндикатор навiть незначних в1дхилень парамет-рiв середовища в1д фонового стану, яш ще не спричи-нюють суттевого зниження життездатност1 в популяци (Zakharov and Chubinishvili, 2001). Числент досл1дження доводять, що рiвень ФА iхтiофауни м1н1мальний у нор-мальних умовах природних водойм, а за появи будь-якого стресового фактора ФА ввдчутно зростае (Baranov, 2003; Kostyleva and Peskova, 2011; Fedorov, 2011; Biedunkova and Petruk, 2015).
Оцшюючи вплив антропогенного навантаження на iхтiофауну р. 1шим (Fedorov, 2011), провели аналiз рiвня ФА у вибiрках плiтки, ляща та окуня за п'ятьма мери-стичними ознаками. Отриман1 показники св1дчили, що в особин, виловлених зi створ1в iз м1н1мальним антропогенним навантаженням, стабшьтсть розвитку iндивiду-ум1в була дост^рно вищою, н1ж в особин у межах ур-боекосистем. Найпомiтнiше збшьшувалась частка аси-метричних особин у пштки, сягаючи рiзницi 68,8% м1ж окремими створами, причому видовий склад i структура угруповань риб не мали суттевих в1дм1нностей.
П1д час встановлення взаемозв'язку м1ж р1внем за-бруднення донних в1дкладень гирла австралшсько! рiчки Хоуксберi та флуктуючою асиметрiею Toadfish tetracte-nos (Freminville, 1813) з'ясовано, що асиметр1я к1сток черепа риб позитивно корелювала iз вмктом у в1дкладах хлорорган1чних пестицид1в (ДДТ, ДДД, ДДЕ, хлордан, дильдрин, лiндан) i не мала тiсно! кореляцшно! залеж-ност1 з такими важкими металами як Cd, Cr, Ni та Pb. Щдвищення у водi концентрац1й Cu та Zn провокувало зростання рiвнiв асиметрi! досл1джуваних структур орга-н1зму риб (Lajus et al., 2015). Антропогенш ефекти на
ФА риб вщмчет також у гольяна (Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758)) р. Колва, на територи басейну яко! здш-снюегься розроблення нафгогазових родовищ, що спри-чинюе iï хгшчне забруднення. Найвищою виявилась за-лежнсть ввд р1вня забруднення поверхневих вод (r = 0,69) дисперсй' асиметрй' для грудних плавц1в (Kazakova, 2009).
Цжав1 результаты огриманi у випадку пор1вняння ФА тихоокеанських лососевих (Oncorhynchus (Suckley, 1861)) заводського та природного вщгворення (Romanov, 1995). Заводська кета (Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792)) в1др1знясться ввд природно! середнiми значення-ми дисперсй' асиметрй' (5d2) трьох 1з чотирьох оцшених ознак: у заводсько1 кети менше прометв у черевних плавцях (5d2 > 0,999), менше позаочних кусток (5d2 > 0,95), але бшьше канал1в другого порядку на першш позаочнш юстщ (5d2 > 0,999). Дисперая ФА у заводсько! нерки (Oncorhynchus nerka (Walbaum, 1792)) також виявилась значно вищою, н1ж у природно!, за чотирма озна-ками з п'яти. Особливо помггно це було за юльюстю прометв у черевних плавцях (5d2 > 0,999) та за юльшстю канал1в другого порядку на третш позаочнш юстщ (5d2 > 0,999). Число асиметричних випадюв на особину у заво-дських риб було удв1ч1 бшьшим, шж у природних. Автор вбачае причину порушення стабшьносп розвитку заво-дських лосоав у х1мчних речовинах (формалш, малахгго-вий зелений тощо), якими ембрюни, личинки та молодь обробляють 1з профшакгичною та лшувальною метою.
Аналопчт результати пор1вняльного анал1зу дисперсй' асиметрй' наведено i для осетрових (Acipenseridae (Bonaparte, 1831)), яких вирощували в умовах аквакуль-тури (Mikheev et al., 2014). У стерлядi (Asipenser ruthenus (Linnaeus, 1758)), яку утримують у рибних господарст-вах в умовах теплих вод вщвщного каналу Пермсько! ГРЕС, помiчено вищi показники дисперсй' ФА порiвняно з «дикими» рибами, яких виловлювали у природних водоймах Обсько-Камського басейну. У даному випадку автори стверджують, що в умовах рибницьких госпо-дарств к1льк1сть лчильних елеменпв може змiнюватись ввдповщно до температури води.
У дослвдженнях, проведених на бельдюзi (Zoarces vivi-parus (Linnaeus, 1758)) у рiзних районах Пвтчно1 Свропи (Пiвнiчне, Норвезьке, Баренцове, Бте та Балтш-ське моря), кр1м температурних, показано також ефекти дй' солоносп на р1вень асиметрй' (Lajus et al., 2003). У цшому, ФА була мiнiмальною за середтх температур i понижено! солоносп. Взаeмодiя температури та солоносп суттево ускладнювала шгерпретащю результапв. Анал1зуючи вибiрки бичка (Zosterisessor ophiocephalus (Pallas, 1814)) iз р. Габес (Тутс), який зазнае на окремих дшянках хiмiчного забруднення рiзноï iнтенсивностi, з'ясували, що найбiльш показовою ознакою впливу негативного фактора е саме асиметр1я меристичних ознак, при тому, що морфометричт ознаки не мали тако! чутливост1, п1дтверджено1 статистичним анал1зом в1дно-сно контролю (Mabrouk et al., 2014). Досвщ використання показнишв флуктуючо1 асимегрiï для iхгiомонiторингу малих рiчок Сибiру у популяцiях тчкура (Gobio gobio (Linnaeus, 1758)) вшом 3+, 4+ за 15 меристичними озна-ками дозволив зробити висновок, що значення середньо! частоти асиметричного прояву на ознаку зменшуеться зi збiльшенням кiлькостi симетричних ознак (Petrova, 2012). Рiвень ФА залежить не лише ввд стану навколишнього
середовища, а i в1д внутрiшнiх фактор1в, таких як стать, плодючiсть, генетична детерм1нован1сть, гетерозигот-н1сть, 1нбридинг тощо (Zakharov and Appearance, 1993; Lajus et al., 2003; Swaddle, 2003; Vinogradov et al., 2012; Beasley et al., 2015). Сдино! думки стосовно ступеня та характеру впливу названих явищ на асиметр1ю немае, однак бiльшiсть автор1в радять враховувати !х у робот1.
Зокрема, встановлення залежностi загального показ-ника асиметрй (за трьома меристичними ознаками) окуня (Rerca fluviatilis (Linnaeus, 1758)) вщ вшу та швидко-CTi росту показали, що у вибiрках старшого в1ку рiвень ФА нижчш н1ж у вибiрках молодшого вiку. Рiвень асиметрil найменший для особин iз середн1м розмiром для свое! вшово! групи, тобто пов'язаний зi швидк1стю росту. За твердженням авторiв, вплив вiку важливiший (Vinogradov et al., 2012).
Про ввдшнносп у проявi ФА м1ж швидко та повшьно-рослими групами особин одте! локально! популяцii свгд-чить також ощнка срiблястого карася (C. auratus) озера Айгинське (Yankova, 2006). У повшьнорослих риб ста-б1льн1сть розвитку щдивщуум1в вища, н1ж у швидкорос-лих, оскiльки середня величина ФА менша (в1дпов1дно 0,19 i 0,29) та менша середня юльюсть випадюв асиметрй на особину (вщповщно 0,68 i 0,96).
Ще один приклад стосуеться бшоморського оселед-ця, де порiвнювали двi популяцЦ Кандалацько! затоки (широта полярного кола) - егоровську, що в^^зняеться невисоким темпом росту та нереститься у квит за не-звично низько! для оселедця температури (близько 0 °С), та 1вановську, що росте значно швидше та нереститься у червнi за температур +8...+10 °С. Перша мае значно вищу чисельнiсть, н1ж друга. При цьому ФА у егоров-ського оселедця виявилась вищою, шж у iвановського (Lajus, 1991). Автори дослвджень передбачили таке по-яснення. Обидвi форми генетично дуже близью, що доводить хромосомний аналiз, та походять в1д одного ти-хоокеанського пращура, який оселився у Бшому морi п1сля в1дступу льодовишв. 1вановський оселедець зберiг майже ва риси цього пращура, у той час як егоровський помiтно в1дазняеться в1д нього, у першу чергу, умовами розмноження. Ранн1й нерест за екстремальних температурних умов зумовлюе те, що поява личинок збтаеться з п1ком бiомаси трофiчного планктону у червш, обумов-леним масовим розвитком арктично! копеподи Pseudo-calanus minutus. За твердженням автора, це дозволяе егоровському оселедцю, з одного боку, сягати вищо! чисельносп, н1ж iвановському, а з шшого, спричинюе Г! понижену життездатн1сть, показником чого може бути не лише щдвищена ФА, а i стшюсть личинок до опрiс-нення (Lajus, 1996).
Ввдстеження залежностей м1ж величиною ФА та гетерозиготтстю у самок i самц1в горбушi (Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792)) р. Ола (швычне узбе-режжя Охотського моря) показало, що ФА у гетерози-готних особин вища, нж у гомозиготних. При цьому у мiру росту гетерозиготностi особин величина ФА за юльшстю променв у черевних плавцях статистично значимо понижуеться, а ФА за юлького промен1в у грудному плавщ вiдмiнностей не мае (Pustovoyt, 2010). Про iснування вiдмiнностей величин ФА свщчать також результати, отримаш на дипло!дах i трипло!дах уже зга-дуваного карася срiблястого (C. auratus), який мешкае у
заморному озерi Айгинське. Зокрема, у триплощв стабiльнiсть розвитку щдив|дуум1в виявилась вищою, оск1льки середня величина ФА та кшькють випадк1в асиметри на особину (0,75) була меншою, нгж у диплодав (0,91) (Yankova, 2006).
Для глибшого розумшня меxанiзму формування мшливосп ознак риб за впливу забруднень водного середовища необхвдно згадати деяк1 теоретичнi аспекти стабiльностi розвитку. Натепер, поряд з основними видами фенотипо-во! мшливосп - генотишчнох та середовищно! (Falconer and Mackay, 1996) - вид||ляють третей самодостатнш ii' вид -випадкову мшливють, джерелом яко! е нестабiльнiсть розвитку (Zakharov, 1997; Lajus, 2003). Пращ, котр! вив-чали частку випадково! мшливосп у загальнiй, доводять, що у низщ випадюв вона перевищуе значення генетично! та середовищно! мшливосп Наприклад, для лчильних (меристичних) ознак частка випадково! мшливосп зви-чайно становить 50-70% загально! мшливосп, у той час як для вимрюваних (морфометричних) ознак вона нижча, однак теж достатньо висока 10-40% (Lajus, 2003). Досввд вивчення флуктуючо! асиметри р1чкового окуня (P. fluvi-atilis) за трьома меристичними ознаками (Vinogradov et al., 2012) доводить, що у випадках, коли значення флуктуючо! асиметри мають розподш, близький до нормального, тобто розподш, симетричний вщносно нульового значення, можна вважати, що на мшливють ознаки впливае «он-тогенетичний шум».
Не менш важлива проблема методичного характеру у вивченнi ФА - це наявшсть похибки вимрювань, яка може мати досить значш величини. Наприклад, для ме-ристичних ознак оселедця вона становить 0-46%, а для морфометричних - 0,1-43% (Lajus, 2003). У зв'язку з цим оцiнка похибки вимрювання стала стандартною процедурою в дослвдженнях ФА. Вщмшносп у р1внях похибки мають мiсце в тих випадках, якщо пор1вняння ви61рок ввдбуваеться за р1зних умов. Наприклад, за р1зних зовшштх умов, !з використанням р1зного облад-нання, р1зними дослщниками тощо. 1снуе думка, що для одте! i тiе! ж ознаки, чим краще охарактеризовано !! розподш (чим бшьша дослвджувана вибiрка), тим вiрогiднiше, що вщхилення цього розподшу в|д нормального, обчислене за загальноприйнятними стати-стичними критериями, буде значущим (Vinogradov et al., 2012). У низщ праць !з метою уникнення впливу цих факторiв пропонуеться проводити вимiрювання зразк1в у ви61рюх не послвдовно, а змшуючи зразки р1зних ви61рок у випадковому порядку (Yurtseva et al., 2008).
Грунтовний аналiз флуктуючо! асиметрi! як методу ощнювання стану будь-яких популяцш, проведений Д. Л. Лайусом, дозволив автору окреслити дек1лька характер-них рис, яш, залежно в|д ситуацi!, можуть мати не лише переваги, а i вади:
- цей щдхщ дозволяе a priori визначити вектор змш параметра у разi попршення стану популяци (щдвищен-ня у випадку погiршення та пониження в разi полш-шення). Далеко не для вс1х показник1в це можливо. Наприклад, бшьший або менший темп росту можуть просто характеризувати р1зш життевi стратегi!;
- рiвень асиметрi! ввдображае стан популяци не на даний момент, а штегрально, стан, сформований протя-гом значно! частини життевого циклу особини;
- кожен об'ект i ситуацiя вимагають спецiальниx ме-тодичних розробок, зокрема, вибору ознак, до якого необхщно щдходити досить ретельно;
- можливкть використовувати матерiал, зiбраний безпосередньо в природних умовах;
- можливкть прижиггевого аналiзу;
- метод не вимагае спещального дорогого обладнання;
- в|д дослвдника вимагаегься гарне знання бюлойчно! статистики та широкий загальнобюлойчний кругоз1р;
- змша р1вня ФА - показник впливу вае! сукупносп фашщив, що визначають стан популяци.
Отже, пров1вши аналiз доступних праць, можна зро-бити висновок, що оцiнка р1втв ФА ixгiофауни дозволяе судити як про гетерогеншсть популяцш, так i про мехатз-ми зворотних реакцш населення пдроекосистем на р1зш р1вш антропогенного впливу.
Д.Л. Лайус справедливо зазначае: «1стор1я дослгджень ФА доводить, що явища стресу мають безлч р1зних аспекпв, та, вивчаючи його, не варто сподiватися лише на один !з показникiв, будь то ФА, або будь-який шший. Найадекватнiшу ощнку стресу можна отримати лише застосовуючи комплекс метод1в, кожен з яких мае сво! переваги та недолжи» (Lajus et al., 2009).
Висновки
Завершуючи огляд матерiалiв стосовно досвщу вико-ристання риб як шдикатор1в «здоров'я» пдроекосистем, необхщно окреслити основт важливi моменти.
Враховуючи, що ва змши пдроекосистем проходять за участю безлiчi факторiв, що проявляються не лише у момент до, а й ввдображують минул поди та впливають на еколопчну ситуац1ю у майбутньому, для отримання повного уявлення про фактори формування гомеостазу риб в умовах конкретних пдроекосистем бажано мати як ретроспективну, так i ситуацшну iнформацiю.
К1льк1сть розглянутих нами факпв i прикладiв m в якому разi не можна вважати вичерпною. З ощночних параметрiв риб не розглядались питання пстопатолопч-них, бюх1тчних, вузьких гематологiчниx i етзоотоло-пчних дослвджень, оскшьки щ дослгдження вимагають в|д дослвдника високопрофесшних навичок i не можуть отримати надежного впровадження в загальнi оператив-m ощнки водойм.
Як показуе досввд проаналiзованиx праць, у реальних практичних дослвдженнях не можна очшувати m трива-лого мониторингу водойми, m можливостей активного експерименту з нею, m передумов застосування едино! методики та ощночно! шкали для з'ясування вразливостi пдроекосистем.
Тому не складно дшти висновку, що найреалютич-тший варiант для ощнки «здоров'я» пдроекосистем за показниками гомеостазу риб - це аналiз ситуацi! на щдсташ поеднання показових та ввдносно простих (екс-прес) методiв, що здатт ввдобразити наслвдки комбшо-ваних ефекпв забруднення водойм i умови, на фот яких дють шк|длив1 елементи та !х сполуки. Цшком очевидно, що достов1ршсть ощнки залежатиме як ввд досввду виконавщв, так i ввд наявносп штегральних систем кри-терiально! ощнки пдроекосистем для окремих ф1зико-географiчниx зон.
Ei6.iorpa$iHrn iIOCII. lanim
Akhmad, A., 1999. Vplyv toksykantiv (Cr6+, Ni2+, Pb2+) na biopro-duktsiyni parametry molodi ryb [The impact of toxicants (Cr6+, Ni2+, Pb2+) on young fish bioproduktsiyni options]. Instytut Rybnoho Hospodarstva, Kyiv (in Ukrainian).
Albalat, A., Potrykus, J., Pempkowiak, J., Porte, C., 2002. Assessment of organotin pollution along the Polish coast (Baltic Sea) by using mussels and fish as sentinel organisms. Chemosphere 47, 165-171.
Anbumani, S., Mary, N., 2012. Mohankumar Gamma radiation induced micronuclei and erythrocyte cellular abnormalities in the fish Catla catla. Aquat. Toxicol. 122-123, 125-132.
Arhipchuk, V.V., Garanko, N.N., 2015. Using the nucleolar bio-marker and the micronucleus test on in vivo fish fin cells. Ecotox. Environ. Safe. 62(1), 42-52.
Attrill, M.J, Depledge, M.H., 1997. Community and population indicators of ecosystem health: Targeting links between levels of biological organization. Aquat. Toxicol. 38, 183-197.
Baranov, V.J., 2003. Issledovanie populjacij ryb v uslovijah vodnyh jekosistem s razlichnoj stepen'ju antropogennoj nagruzki [The study of fish populations in the conditions of aquatic ecosystems with varying degrees of anthropogenic load]. Problemy Global'noj i Regional'noj Jekologii 7, 6-9 (in Russian).
Beasley, A., Bonisoli-Alquati, A., Mousseau, T., 2013. The use of fluctuating asymmetry as a measure of environmentally induced developmental instability: A meta-analysis. Ecol. Indic. 30, 218-226.
Belova, N.V., Emel'janova, N.G., Makeeva, A.P., 2009. Unikal'nyj sluchaj pojavlenija karlikovih osobej belogo tovstolobika Hy-pophtalmichthis molitrix v vodoeme-ohladitele Chernobyl'skoj AJeS [A unique case of occurrence of dwarf species silver carp Hy-pophthalmichthys molitrix in the cooling pond of the Chernobyl Nuclear Power Plant]. Voprosy Ihtiologii 38, 839-843 (in Russian).
Biedunkova, O.O., 2015. Stabil'nist' rozvytku ta tsytohenetychnyy homeostaz ikhtiopopulyatsiy richky Sluch u suchasnykh umovakh antropohennoho navantazhennya [The stability and development of cytogenetic homeostasis ihtio populations Sluch river in modern conditions of anthropogenic load]. Rybohospo-dars'ka Nauka Ukrayiny 31, 56-70 (in Ukrainian).
Biedunkova, O.O., Petruk, A.M., 2014. Fluktuyucha asymetriya plitky v richkakh Rivnenshchyny [Fluctuating asymmetry of gossip in rivers of Rivne region]. Pytannya Bioindykatsiyi ta Ekolohiyi 19, 139-149 (in Ukrainian).
Bobyl'ov, Y.P., Khrystov, O.O., 2013. Otsinka vplyvu stichnykh vod VAT «Dniprovazhmash» na pryberezhni uhrupovannya molodi ryb [Assessing the impact of wastewater JSC "Dneprotyazhmash" on coastal communities young fish]. Bioriznomanittya ta Rol' Tvaryn v Ekosystemakh: Materialy VII Mizhnarodnoyi Naukovoyi Kon-ferentsiyi. Dnipropetrovs'k. 81-84 (in Ukrainian).
Bosch, P. (ed.), 2003. Environmental indicators. Typology and use reporting. European Environment Agency, Copenhagen.
Brannen, L., Bielak, A. (ed.), 2004. Threats to water availability in Canada. National Water Research Institute, Environment Canada.
Brygadyrenko, V.V., Slynko, V.O., 2015. Morphological variability of Bembidion articulatum (Coleoptera, Carabidae) populations: Linear dimensions depend on sex, while morphological indices depend on ecosystems. International Journal of Applied Environmental Sciences 10(1), 163-187.
Buschini, A., Martino, A., Gustavino, B., Monfrinotti, M., Poli, P., Rossi, C., Santoro, M., Dorr, A.J.M., Rizzoni, M., 2004. Comet assay and micronucleus test in circulating erythrocytes of Cy-prinus carpio specimens exposed in situ to lake waters treated with disinfectants for potabilization. Mutat. Res. 557, 119-129.
Cavas, T., 2011. In vivo genotoxicity evaluation of atrazine and atrazine-based herbicide on fish Carassius auratus using the micronucleus test and the comet assay. Food Chem. Toxicol. 49, 1431-1435.
Chakrabarti, C.G., Ghosh, K., 2013. Dynamical entropy via entropy of non-random matrices: Application to stability and complexity in modelling ecosystems. Math. Biosci. 245, 278-281.
Costanza, R., Fisher, B., Mulder, K., Liu, S., Christopher, T., 2007. Biodiversity and ecosystem services: A multi-scale empirical study of the relationship between species richness and net primary production. Ecol. Econ. 61, 478-491.
Davoren, M., Fogarty, A.M., 2004. A test battery for the ecotoxi-cological evaluations of the agri-chemical Environ. Ecotox. Environ. Safe. 59, 116-122.
Demchenko, V.O., 2011. Teoretychni ta praktychni aspekty prob-lemy vykorystannya ryb yak indykatoriv stanu hidroekosystem (na prykladi Azovs'koho morya) [Theoretical and practical aspects of the use of fish as indicators of hidroekosystem (for example the Azov sea)]. Naukovi Zapysky Ternopilskoho Natsionalnoho Pedahohichnoho Universytetu Seriia Biolohiia 2, 26-31 (in Ukrainian).
Deng, X., Xu, Y., Han, L., Yu, Z., Yang, M., 2015. Assessment of river health based on an improved entropy-based fuzzy matterelement model in the Taihu Plain China. Ecol. Indic. 57, 85-95.
Dgebuadze, J. J., 2001. Jekologicheskie zakonomernosti izmenchi-vosti rosta ryb [Environmental variability in fish growth patterns]. Nauka, Moscow (in Russian).
Dórea, J.G., 2008. Persistent, bioaccumulative and toxic substances in fish: Human health considerations. Sci. Total Environ. 400, 93-114.
Falconer, D.S., Mackay, F.C., 1996. Introduction to quantitative genetics. 4th ed. Essex, England.
Fedorov, E.F., 2011. Jekologicheskaja ocenka antropogennogo vli-janija na ihtiofaunu reki Ishim juga Tjumenskoj oblasti [Environmental assesment anthropogenic impact on the ichthyofauna of the Ishim River in south of Tyumen region]. Omskij Gosu-darstvennyj Pedagogicheskij Universitet, Omsk (in Russian).
Fedorova, E.A., 2012. Ocenka toksichnosti strobilurinovyh fungici-dov dlja gidrobiontov [Assessment of toxicity to aquatic organisms strobilurin fungicides]. Juzhnyj Federal'nyj Universitet, Rostov-na-Donu (in Russian).
Gabibov, M.M., Abdullaeva, N.M., Ortabaeva, L.M., Ismailov, I.A., Asadulaeva, P.A., 2011. Vlijanie zagrjaznenija vodnoj sredy ionami Pb2+, Cd2+ i syroj neft'ju na nakoplenie geneticheski in-ducirovannyh povrezhdenij v jeritrocitah ryb [Influence of water pollution ions Pb2+, Cd2+ and crude oil ' on the accumulation of genetic damage induced in erythrocytes of fish]. Izvestija Samarskogo Nauchnogo Centra Rossijskoj Akademii Nauk 13, 1068-1070 (in Russian).
Garmendia, M., Borja, Á., Franco, J., Revilla, M., 2013. Phyto-plankton composition indicators for the assessment of eutrophi-cation in marine waters: Present state and challenges within the European directives. Mar. Pollut. Bull. 66, 7-16.
Gilvear, D.J., Spray, C.J., Casas-Mulet, R., 2013. River rehabilitation for the delivery of multiple ecosystem services at the river network scale. J. Environ. Manage. 126, 30-43.
Gorovaja, A.I., Skvorcova, T.V., Pavlichenko, A.V., Lisickaja, S.M., 2011. Monitoringovyj kontrol' sostojanija vodnyh jekosisem na os-nove citogeneticheskih metodov. Zbirnik naukovih statej DI Vseukrains'kogo z'izdu ekologiv. 1, 314-317 (in Ukrainian).
Greig, H.S., Niyogi, D.K., Hogsden, K.L., Jellyman, P.G., Harding, J.S., 2010. Heavy metals: Confounding factors in the response of New Zealand freshwater fish assemblages to natural and anthropogenic acidity. Sci. Total Environ. 408, 3240-3250.
Gurbik, O.V., Rudik-Leuska, N.A., Yakovleva, T.V., 2014. Zak-hody zi shtuchnoho vidtvorennya ikhtiofauny Kanivs'koho vodoskhovyshcha [Artificial fish propagation in kanev reservoir]. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University 4(3), 70-84 (in Ukrainian).
Gutiérrez, J.M., Villar, S., Plavan, A.A., 2015. Micronucleus test in fishes as indicators of environmental quality in subestuaries of the Río de la Plata (Uruguay). Mar. Pollut. Bull. 91, 518-523.
Halsband, C., Kurihara, H., 2013. Potential acidification impacts on zooplankton in CCS leakage scenarios. Mar. Pollut. Bull. 73, 495-503.
Handzyura, V.P., 2002. Produktyvnist' biosystem za toksychnoho zabrudnennya seredovyshcha vazhkymy metallamy [Productivity biosy stems pollution by toxic heavy metals]. Obriyi, Kyiv (in Ukrainian).
He, M., Luo, X., Chen, M., Sun, Y., Chen, S., Mai, B., 2012. Bioaccumulation of polybrominated diphenyl ethers and decabro-modiphenyl ethane in fish from a river system in a highly industrialized area, South China. Sci. Total Environ. 419, 109-115.
Il'inskih, N.N., 1988. Ispol'zovanie mikrojadernogo testa v skrin-inge i monitoringe mutagenov [Using the micronucleus test in screening and monitoring of mutagens]. Tsitol. Genet. 22, 6771 (in Russian).
Jana, B.B., Das, R.N., 1982. Growth responces of Clarias batrachus in experimental tanks under different conditions of feeding and maturing. Aquacult. Hung. 3, 113-123.
Jankova, N.V., 2006. Jekologo-morfologicheskie osobennosti dip-loidno-triploidnyh kompleksov serebrjanogo karasja (Carassius aurates gibelio (Bloch)) na primere ozer mezhdurech'ja Tobol-Tavda [Ecological and morphological characteristics of diploid-triploid complexes goldfish (Carassius auratus gibelio (Bloch)) as an example of lakes Tobol-Tavda]. Tjumenskij Gosu-darstvennyj Universitet, Tjumen' (in Russian).
Jayaprakash, M., Kumar, R.S., Giridharan, L., Sujitha, S.B., Sarkar, S.K., Jonathan, M.P., 2015. Bioaccumulation of metals in fish species from water and sediments in macrotidal Ennore creek, Chennai, SE coast of India: A metropolitan city effect. Ecotox. Environ. Safe. 120, 243-255.
Jurceva, A.O., Lajus, D.L., Artamonova, V.S., Titov, S.F., Stude-nov, I.I., 2008. Izmenchivost' osteologicheskih priznakov molodi atlanticheskogo lososja (Salmo salar L.) severo-zapada Rossii: Uroven' fluktuirujushhej asimmetrii i srednie znachenija priznakov [Variability osteological signs of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar L.) north-west of Russia: The level of fluctuating asymmetry and average characteristic values]. Vestnik Sankt-Peterburgskogo Universiteta 3, 29-40 (in Russian).
Karadzic, V., Subakov-Simic, G., Krizmanic, J., Natic, D., 2010. Phyto-plankton and eutrophication development in the water supply reservoirs Garasi and Bukulja (Serbia). Desalination 255, 91-96.
Kashulin, N.A., 1995. Sostojanie populjacij ryb v nebol'shih vodoe-mah lesnoj zony Kol'skogo severa v uslovijah aero-tehnologicheskogo zagrjaznenija [Status of fish populations in small ponds of the forest zone in the north of the Kola conditions aerotehnologicheskogo pollution]. Problemy himicheskogo i biologicheskogo monitoringa jekologicheskogo sostojanija vod-nyh obiektov Kol'skogo Severa. Apatity, 120-143 (in Russian).
Kazakova, D.D., 2009. Asimmetrija parnyh struktur obyknoven-nogo gol'jana nekotoryh vodotokov bassejnov rek Pechora i Vychegda. Bioresurs 244-247 (in Russian).
Kostyleva, L.A., Peskova, T.J., 2011. Ocenka gomeostaza razvitija ryb nizhnego Dona po pokazatelju fluktuirujushhej asimmetrii. [Evaluation homeostasis of fish lower Don in terms of fluctuating asymmetry]. Estestvennye Nauki 36, 44-50 (in Russian).
Kozlov, V., Zvereva, E., 2015. Confirmation bias in studies of fluctuating asymmetry. Ecol. Indic. 57, 293-297.
Krjukov, V.I., Kochkarjov, P.V., 2013. Chastota mikrojader v klet-kah krovi ryb presnyh vodojomov poluostrova Tajmyr [The frequency of micronuclei in blood cells of fish freshwater reservoirs of the Taimyr peninsula]. Obrazovanie, Nauka i Proizvod-stvo 1, 35-37 (in Russian).
Krysanov, E.Y., 1987. Aneuploidiya i khromosomnyy mozaitsizm u ryb [Aneuploidy and chromosomal mosaicism in fish]. Institut Evolyutsionnoy Morfologii i Ekologii im. A.N. Severova, Moscow (in Russian).
Kuderskiy, L.A., 1987. Ryby kak biologicheskie indikatory sostoy-aniya vodnoy sredy [Fish as biological indicators of the state of the aquatic environment]. Metody ikhtiologicheskikh issledo-vaniy: Tez. dokl. I Vses. Simpoziuma po Metodam Ikhtiotoksi-kol. Issled., 71-73 (in Russian).
Kurbanova, I.K., 2002. Vlijanie neftjanogo zagrjaznenija vodnoj sredy na morfofUnkcional'nye pokazateli kutuma i bychka-krugljaka [The impact of oil pollution of the aquatic environment on morphological and functional indicators kutum and bull-logs]. Dagestanskij Gosudarstvennyj Universitet, Mahach-kala (in Russian).
Kuzina, T.V., 2011. Izmenenija struktury jadra jeritrocitov perifericheskoj krovi promyslovyh ryb Volgo-Kaspijskogo kanala. Vestnik Moskovskogo Gosudarstvennogo Oblastnogo Universiteta. Serija «Estestvennye Nauki» 2, 50-57 (in Russian).
Lajus, D.L., 1991. Analiz fluktuirujushhej asimmetrii kak metod populjacionnyh issledovanij belomorskoj sel'di [An analysis of fluctuating asymmetry as a method of population-based studies of the White Sea herring]. Trudy Zool. In-ta AN SSSR 235, 121-128 (in Russian).
Lajus, D.L., 1996. What is the White Sea herring (Clupea pallasi marisalbi Berg, 1923)? A new concept of the population structure. Proceedings of the VIII Congress Societatis Europaea Ichtiologorum. Oviedo, Spain 21, 221-230.
Lajus, D.L., Graham, J.H., Kozhara, A.V., 2003. Developmental instability and the stochastic component of total phenotypic variance. Developmental instability: Causes and consequences. Oxford, 343-363.
Lajus, D.L., Grjem, D.H., Katolikova, M.V., Jurceva, A.O., 2009. Fluktuirujushhaja asimmetrija i sluchajnaja fenotipicheskaja izmenchivost' v populjacionnyh issledovanijah: Istorija, dostiz-henija, problemy, perspektivy [Fluctuating asymmetry and phe-notypic variability in a random population-based studies: History, achievements, problems and prospects]. Vestnik Sankt-Peterburgskogo Universiteta 3, 98-110 (in Russian).
Lajus, D.L., Knust, R., Brix, O., 2003. Fluctuating asymmetry and other parameters of morphological variation of elpout Zoarces viviparus from different parts of distributional range. Sarsia 88, 247-260.
Ledebur, M., Schmid, W., 1973. The micronucleus test methodological aspects. Mutat. Res.-Fund. Mol. M. 19, 109-117.
Lemos, A.T., Rosa, D.P., Vaz, J.A., Ferrao, V.M., 2009. Mutagenic-ity assessment in a river basin influenced by agricultural, urban and industrial sources. Ecotox. Environ. Safe. 72, 2058-2065.
Lugas'kova, N.V., 2003. Species specificity of the cytogenetic stability of fish in a eutrophic water body. Russ. J. Ecol. 34(3), 210-214.
Luk'yanenko, V.I., Cherkashin, S.A., 1987. Ikhtiologicheskiy monitoring - vazhneyshiy instrument otsenki kachestva vodnoy sredy [Ichthyological monitoring - an important tool for assessing water quality]. Metody Ikhtiologicheskikh Issledovaniy: Tez. Dokl. I Vses. Simpoziuma po Metodam Ikhtiotoksikol. Issled., 91-93 (in Russian).
Mabrouk, L., Guarred, T., Hamza, A., Messaoudi, I., Noureddine, A., 2014. Fluctuating asymmetry in grass goby Zosterisessor ophiocephalus Pallas, 1811 inhabiting polluted and unpolluted area in Tunisia. Mar. Pollut. Bull. 85, 248-251.
Miheev, P.B., Petrenko, N.G., Ogorodov, S.P., Miheeva, O.I., 2014. Ob izmenchivosti chisla zhuchek sterljadi Acipenser ruthenus v areale i akvakul'ture [The variability of bug starlet Acipenser ruthenus in the area and Aquaculture]. Rybovodstvo i Rybnoe Hozjajstvo 10, 25-31 (in Russian).
Mkrjakov, D.V., Mikrjakov, V.R., Stepanova, V.M., 2015. Vlijanie nekotoryh jekologicheskih faktorov na soderzhanie antigen-reagirujushhih limfocitov v organizme karpa Cyprinus carpio [The influence of some environmental factors on the content of the antigen-reactive lymphocytes in the body of carp Cyprinus carpio]. Problemy Patologii, Immunologii i Ohrany Zdorov'ja Ryb i Drugih Gidrobiontov 588, 202-209 (in Russian).
Moiseenko, T.I., 2000. Morphophysiological rearrangements in fish in response to pollution (in the Light of S.S. Shvarts' theory). Russ. J. Ecol. 6, 429-438.
Moiseenko, T.I., 2008. The concept of ecosystem health in water quality assessment and rating of anthropogenic loads. Russ. J. Ecol. 6, 390-397.
Moiseenko, T.I., Gashkina, N.A., 2011. Zonal'nye osobennosti zakislenija vod [Zone features water acidification]. Vodnye Re-sursy 38, 1-17 (in Russian).
Nunes, E.A., Lemos, C.T., Gavronski, L., Moreira, T.N., Oliveira, N.C.D., Silva, J., 2011. Genotoxic assessment on river water using different biological systems. Chemosphere 84, 47-53.
Ogden, J.C., Baldwin, J.D., Bass, O.L., Browder, J.A., Cook, M.I., Frederick, P.C., Frezza, P.E., Galvez, R.A., Hodgson, A.B., Meyer, K.D., Oberhofer, L.D., Paul, A.F., Fletcher, P.J., Davis, S.M., Lorenz, J.J., 2014. Waterbirds as indicators of ecosystem health in the coastal marine habitats of Southern Florida: 2. Conceptual ecological models. Ecol. Indic. 44, 128-147.
Ohe, T., White, P.A., De Marini, D.M., 2003. Mutagenic characteristics of river waters flowing through large metropolitan areas in North America. Mutat. Res. Genet. Toxicol. Environ. Mutagen 534, 101-112.
Parsons, P.A., 1990. Fluctuating asymmetry: An epigenetic measure of stress. Biol. Rev. 65, 131-145.
Penczak, T., Zalewski, M., Molinski, M., Szpoton, K., 1976. The ecology of roach, Rutilus rutilus (L.) in the barbell region of the polluted Pilica river. Ekol. Pol. 24, 473-489.
Petrova, A.V., 2012. Opyt ispol'zovanija pokazatelej fluktuiru-jushhej asimmetrii v ihtiomonitoringe malyh rek Sibiri [Experience in the use of indicators of fluctuating asymmetry in ich-thyosis monitoring of small rivers of Siberia]. Molodjozh' i Nauka: Sbornik Materialov VIII Vserossijskoj Nauchno-Tehnicheskoj Konferencii, 31-41 (in Russian).
Podopryhora, V.N., 2010. Vplyv stres-faktoriv na rist ta vyzhy-vanist' molodi ryb [The impact of stress factors on the growth and survival of young fish]. Instytut Rybnoho Hospodarstva, Kyiv (in Ukrainian).
Pomorceva, N.A., Rodionova, N.K., Gudkov, D.I., 2011. Kletoch-nyj sostav perefericheskoj krovi karasja obyknovennogo v vodoemah Chernobyl'skoj zony otchuzhdenija [The cellular composition of peripheral blood of an ordinary carp ponds in the Chernobyl exclusion zone]. Naukovi Zapysky Ternopil-skoho Natsionalnoho Pedahohichnoho Universytetu Seriia Biolohiia 2(47), 45-48 (in Ukrainian).
Pustovojt, S.P., 2010. Analiz vzaimosvjazi geterozigotnosti i velichiny fluktumrujushhej asimmetrii gorbushi (Oncorhynchus gorbucha) [Analysis of the relationship of heterozygosity and the value of fluctuating asymmetry of salmon (Oncorhynchus gorbuscha)]. Russian Journal of Genetics: Applied Research 14, 530-536 (in Russian).
Ranitaniemi, J., 1995. The growth of young pike in small Finnish lakes with different acidity-related water properties and fish species composition. J. Fish Biol. 47, 115-125.
Ranitaniemi, J., Rask, M., Vuorinen, P.J., 1988. The growth of perch, Perca fluviatilis L., in small Finish lakes at different stages of acidification. Ann. Zool. Fenn. 3, 209-219.
Rocchetta, I., Lomovasky, B.J., Yusseppone, M.S., Sabatini, S.E., Bieczynski, F., Ríos de Molina, M.C., Luquet, C.M., 2014. Growth, abundance, morphometric and metabolic parameters of three populations of Diplodon chilensis subject to different levels of natural and anthropogenic organic matter input in a glaciar lake of North Patagonia limnologica. Ecology and Management of Inland Waters 44, 72-80.
Romanov, N.S., 1995. Fluktuirujushhaja asimmetrija lososej zavodskogo i estestvennogo vosproizvodstva [Fluctuating asymmetry salmon hatchery and natural reproduction]. Biologija Morja 21, 328-335 (in Russian).
Rudik-Leuska, N.J., Kotovska, H.O., Slynko, E.E., Khrystenko, D.S., 2014. Raritetnyj komponent ikhtiofanuny landshaftnogo za-kaznika obshhegosudarstvennogo znacheniya "Culinskij" [Rare component of the fish fauna of the Sulinsky national landscape reserve]. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University 4(2), 19-33 (in Russian).
Sfakianakis, D.G., Renieri, E., Kentouri, M., Tsatsakis, A.M., 2015. Effect of heavy metals on fish larvae deformities: A review. Environ. Res. 137, 246-255.
Sherman, I.M., Pilipenko, J.V., 1999. Ihtiologicheskij russko-ukrainskij tolkovyj slovar' [Ichthyological russian-ukrainian dictionary]. Al'ternatyvy, Kiyv (in Ukrainian).
Smagin, A.I., Lugas'kova, N.V., Men'shih, T.B., 2005. Citoge-neticheskoe issledovanie ryb iz vodoema-hranilishha othodov PO «MAJaK» [Cytogenetic study of fish from the reservoir storage of waste "Mayak"]. Problemy Radiojekologii i Pogranichnyh Discipline 7, 97-118 (in Russian).
Smith, J.T., 2006. Modelling the dispersion of radionuclides following short duration releases to rivers: Part 2. Uptake by fish. Sci. Total Environ. 368, 502-518.
Sondak, V.V., 2009. Do pytannya reabilitatsiyi umov vidtvorennya aboryhennoyi ikhtiofauny ta formuvannya stiykosti vodnoho seredovyshcha u transformovaniy richkoviy merezhi Zakhid-noho Polissya Ukrayiny [On the issue of rehabilitation of conditions of reproduction and formation of native fish fauna sustain-ability of the water environment in river networks transformed Western Polissya Ukraine]. Rybohospodars'ka Nauka Ukrayiny 3(9), 54-60 (in Ukrainian).
Stiller, K., Vanselow, K., Moran, D., Bojens, G., Voigt, W., Meyer, S., Schulz, C., 2015. The effect of carbon dioxide on growth and metabolism in juvenile turbot Scophthalmus maximus L. Aquaculturen 444, 143-150.
Swaddle, J.P., 2003. Fluctuating asymmetry, animal behavior, and evolution. Adv. Stud. Behav. 32, 169-205.
Torres, L., Nilsen, E., Grove, R., Patino, R., 2014. Health status of Largescale Sucker (Catostomus macrocheilus) collected along an organic contaminant gradient in the lower Columbia River, Oregon and Washington, USA. Sci. Total Environ. 484, 353-364.
Trebilco, R., Baum, J., Salomon, A., Dulvy, N., 2013. Ecosystem ecology: Size-based constraints on the pyramids of life. Trends Ecol. Evol. 28, 423-431.
Uitteker, R., 1980. Soobshhestva i jekosistemy [Communities and ecosystems]. Progress, Moscow (in Russian).
Van Valen, L., 1962. Study of fluctuating asymmetry. Evolution 16, 125-146.
Vinohradov, K.P., Sakun, Y.V., Byelousova, K.M., Honcharov, H.L., Shabanov, D.A., 2012. Vyvchennya fluktuyuchoyi asymetriyi richkovoho okunya (Perca fluviatilis L., 1758) [The study of fluctuating asymmetry of river perch (Perca fluviatilis L., 1758)]. Biolohiya ta Valeolohiya 14, 9-17 (in Ukrainian).
Voslarova, E., Pistekova, V., Svobodova, Z., Bedanova, I., 2008. Nitrite toxicity to Danio rerio: Effects of subchronic exposure on fish growth. Acta Vet. 77, 455-460.
Wison, R.W., Bergman, H.L., Wood, C.M., 1994. Metabolic costs and physiological consequences of assimilation to aluminium in juvenile rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). 1. Acclimation specificity, resting physiology, feeding, and growth. Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 51, 527-535.
Xu, F., Yang, Z., Chen, B., Zhao, Y., 2013. Development of a structurally dynamic model for ecosystem health prognosis of Bai-yangdian Lake. Ecol. Indic. 29, 398-410.
Zaharov, V.M., 1987. Asimmetrija zhivotnyh (populjacionno-fenogeneticheskij podhod) [The asymmetry of animals (popula-tion-phenogenetically approach)]. Nauka, Moscow (in Russian).
Zaharov, V.M., Chubinishvili, A.T., 2001. Monitoring zdorov'ja sredy na ohranjaemyh prirodnyh territorijah [Monitoring the health of the environment in protected areas]. Centr Jeko-logicheskoj Politiki Rossii, Moscow (in Russian).
Zakharov, V.M., 1993. Appearance, fixation and stabilization of environmentally induced phenotypic changes as a microevolu-tionary event. Genetica 89, 227-234.
Hadiuuwa do редкоnегlí 24.01.2016
