CC BY
26УДК 502.75+574.3:292.471
CYCLAMEN COUM В КРЫМУ: ОЦЕНКА МОРФОЛОГИЧЕСКИХ КРИТЕРИЕВ ВИДОВОЙ ПРИНАДЛЕЖНОСТИ И ВОЗРАСТНЫХ СОСТОЯНИЙ
ВахрушеваЛ. П.1, Ена А. В.2,Болдырев Е. В.1
1Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, Симферополь, vakhl@inbox.ru
2Южный филиал Национального университета биоресурсов и природопользования Украины -Крымский агротехнологический университет, Симферополь, yena@crimea.edu
В статье виявляются критерии, на которых базируется правильная видовая идентификация и признаки, свойственные растениям Cyclamen coum различных возрастных состояний.
Ключевые слова: Cyclamen coum, морфология, возрастные состояния, ценопопуляции, Крым.
ВВЕДЕНИЕ
Cyclamen coum Mill. (C. kuznetzovii Kotov et Czernova) - реликтовый доплейстоценовый вид сосудистой флоры Украины из семейства Myrsinaceae R. Br., произрастающий только в Крыму. Здесь вид находится на северной границе своего восточно-средиземноморского ареала, охватывающего Добруджу в Румынии, Странджу и Южное Причерноморье в Болгарии, Краснодарский край России, Грузию, Северное Причерноморье Турции и вилайет Хатай, а также приморские районы Ближнего Востока до самого Израиля [22; 20; 2].
В ряде причерноморских стран отмечается региональная редкость данного таксона, который за последние десятилетия получил соответствующую созологическую квалификацию. В «Червонш rami Украши» ему присвоена I категория - исчезающий вид [2], в «Красной книге России» стоит 2 категория -уязвимый вид [8], в «Красной книге Болгарии» - редкий вид [16].
Перспективы сохранения природных популяций в значительной степени зависят от их возрастной структуры. Для дифференциации возрастных состояний C. coum необходимо выделить наиболее информативные качественно-количественные морфологические признаки. Наши исследования в этом направлении были выполнены в 1999-2001 гг. [24]. В 2005, 2007 и 2009 гг. проводились мониторинговые наблюдения.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Для уточнения таксономической принадлежности растений C. coum проводились морфологические наблюдения в природе и гербариях CSAU, KW, SIMF, YALT, а также анализ релевантных литературных источников.
Фитоценозы, в которых произрастает C. coum, были исследованы классическими геоботаническими методами [11], что позволило установить их синтаксономическую принадлежность (в рамках физиономического похода в
классификации растительности), а также фитоценотическую приуроченность изучаемого вида. В пределах установленных ценопопуляций изучались морфологические признаки C. coum, пригодные для дифференциации возрастных состояний особей этого вида по общепринятым методам [12; 14]. Измерение клубней, благодаря их поверхностному размещению, проводилось без выкапывания растений с соблюдением всех норм биоэтики. Помимо метрических признаков, для характеристики возрастных состояний использовались также аллометрические признаки [5; 6], которые анализировались с помощью корелляционного анализа [13]. Они, как известно, являются наиболее применимыми при нахождении связи между признаками надземных и подземных частей растений, поскольку при изучении редких и исчезающих видов чрезвычайно важным является установление их возрастных состояний по признакам параметров надземных органов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Цикламен в Крыму впервые был отмечен П. С. Палласом в 1795 г. (sub C. europaeum non L.) [10]. Уже у М. Биберштейна таксон получил правильное название C. coum [19]. «Весь гербарный материал, имеющийся в Ботаническом институте АН СССР из Крыма, очень типичен и мало варьирует, разве только по окраске листьев, и крымские образцы C. coum имеют тот же морфологический облик, что и греческие с северокавказскими» - подчеркивала Е. Г. Победимова [9: 222]. «По-видимому, это типичные экземпляры C. coum», - подтверждала Л. А. Привалова во «Флоре Крыма» [10: 24]. Однако в 1957 г. во «Флорi УРСР» крымские растения были выделены М. И. Котовым и Н. М. Черновой в отдельный вид C. kuznetzovii, причем только на том основании, что у них цветки пахучие и по размерам как будто больше кавказских [7]. C. kuznetzovii в течение полувека фигурировал в литературе как крымский эндемик [15; 1; 23], и только С. К. Черепанов перевел его в синонимы C. coum [17]. Действительно, сравнивая живые цветущие образцы C. coum из Крыма и Кубани, мы не нашли между ними никаких существенных различий, в т. ч. по аромату и величине цветков [3; 2].
Отметим, что зарубежные систематики и флористы никогда не признавали самостоятельности C. kuznetzovii и даже не приводили его в синонимике [21]. С одной стороны, «советская» систематика растений хорошо известна в научном мире как крайне монотипическая и сплиттерская [4]. С другой стороны, для видов рода Cyclamen вообще чрезвычайно характерна высокая степень полиморфности. Здесь уместно привести цитату монографа рода А. Эндерберга: «Многие виды цикламена демонстрируют значительную изменчивость по ряду признаков, которые, в комбинации с популярностью этих растений в качестве декоративных культур, все время провоцируют ботаников и цветоводов описывать целую армию новых видов» [18: 455].
Крымский эксклав C. coum находится в Белогорском районе, в наиболее возвышенном участке Внутренней гряды Крымского лесостепного предгорья, на горном массиве Бурундуккая (высшая точка - г. Кубалач, 738 м н. у. м.), в окрестностях сел Кревцово, Мелехово, Муромское, Некрасово, Пролом, Русское, Сенное [2].
Геоботанические исследования показали ценотическую приуроченность С. соит к следующим ассоциациям: буково-зубянковой Fagetum (8у1уайсае) dentariosum) и дубово-грабово-лютиковой Querceto (ре^аеа) - Сагр1пе1^т (betu1us) гапипси1о8ит constantinopo1itani в урочище Кубалач; ясенево-дубовой Fraxineto -Quercetum (petraea) mercuria1idosum и Fraxineto - Quercetum (petraea) hederosum в урочище Пролом [24].
Для изучения возрастных состояний использовалась выборка из 147 экземпляров С. соит. Морфологический анализ позволил выявить комплекс качественно-количественных признаков, достаточный для дифференциации группы прегенеративных особей на проростки, ювенильные, имматурные и виргинильные. К ним относятся следующие морфометрические параметры: количество листьев, размеры листовых пластинок (длина и ширина), длина черешка листа, количество генеративных побегов, размеры клубней (длина, ширина). Для генеративных особей были найдены признаки, показывающие принадлежность к возрастным состояниям g1, g2, gз. В целом в изученных ценопопуляциях С. соит было установлено наличие особей разных возрастных состояний, включая и постгенеративное.
Проростки (р) имеют длину черешка листа 1,5±0,3 см. Лист типично почковидный, шириной 2,1±0,2 мм и длиной 1,7±0,2 мм. Диаметр клубня 3,0±0,1 мм; клубень голый, блестящий, в этом возрастном состоянии округлый (рис. 1, р). В естественных популяциях проростки появляются в «февральских окнах» и к середине марта могут развиться в ювенильные особи (около 40% от общего числа проростков). Более 60% особей достигают ювенильного состояния только на следующий год.
У ювенильных растений С. соит (рис. 1, ) длина черешка листа равна 3,8±0,4 см; лист сохраняет почковидную форму при ширине 0,9±0,2 см и длине 0,5±0,2см. Клубень сохраняет строго округлую форму, имеет диаметр 5,0±0,1 мм и развивает 2-3 придаточных корешка, направленных строго вниз. Однако клубень уже приобретает светло-бежевый цвет. В ювенильном возрасте растения цикламена пребывают не менее 1 года. При благоприятных условиях большинство особей переходит в имматурное возрастное состояние на следующий вегетационный период, то есть для цикламена это февраль - март следующего года.
Имматурные особи С. соит (т) также характеризуются наличием только одного листа. Обычно второй лист, если он появляется, то формируется только в конце вегетации текущего года, то есть в конце апреля-мае. Длина черешка 4,4±0,3 см. Ширина листа 1,6±0,6 , эта величина у имматурных особей колеблется от 1,0 см до 2,2 см, а длина изменяется от 1,0 до 1,8 см. В имматурном возрасте растения пребывают 1-2 года. У имматурных растений лишь намечается тенденция к изменению формы клубня. Обычно для этого возрастного состояния соотношение высоты клубня к его диаметру колеблется в пределах: от 0,5 х 0,5 до 1,4 х 1,5 см.
Количество листьев, как и у предшествующего возрастного состояния, равно 1-2. Длина черешка уже существенно не увеличивается и соответствует 4,5-4,7 см. Ширина листовой пластинки колеблется от 1,0 до 2,2 см, длина 1,0-1,8 см.
Рис. 1. Возрастные состояния Cyclamen coum Mill.
Возрастное состояние виргинильных (то есть взрослых вегетативных) особей C. coum (v) характеризуется наличием преимущественно двух листьев, реже трех. Начиная с этого возрастного состояния, клубень постепенно уплощается, и отношение его диаметра к высоте оказывается равным примерно двум. Соответственно, размеры этих параметров следующие: 1,3 х 2,6; 1,2 х 2,2; 1,3 х 2,5. Если в конце виргинильного периода у особи появляется третий лист, то он, как правило, для этого возрастного состояния имеет почти в два раза меньшие размеры, чем два предыдущих листа. В следующий вегетационный период виргинильные
растения дают генеративный побег, то есть переходят в следующую возрастную фазу.
Генеративное возрастное состояние особями С. соит обычно достигается на четвертый - пятый год после появления проростков. В целом, для генеративных растений естественных ценопопуляций нами установлено наличие от 3 до 17 листьев и от 1 до 20 генеративных побегов. Эта группа достаточно четко может быть подразделена на молодые и зрелые генеративные растения. Для молодых генеративных растений характерно наличие 3-6 листьев, 1-4 генеративных побега; диаметр клубня варьирует от 2,7 до 3,5 см. Для зрелых генеративных растений (§2) отмечается 7-17 листьев, 5-20 генеративных побегов при диаметре клубня всегда более 3,5 см. При выращивании в горшечной культуре особи генеративного возраста §1, которая при посадке имела 3 генеративных побега, 4 листа и диаметр клубня 2,9 см, удалось наблюдать переход этого растения в состояние g2 в течение двух лет. Это растение в течение трех лет интенсивно росло и цвело ежегодно, достигнув появления к четвертому году жизни в культуре 33 генеративных побегов и 29 листьев. К этому времени диаметр его клубня составил 8,2 см. К сожалению, далее это растение погибло. Очевидно, это была стадия g3, после которой наступило отмирание особи. В природных популяциях не удалось найти подобные экземпляры. Вероятно, в естественных условиях малая вероятность достижения возраста g3. Однако нами были найдены особи (6 экземпляров), находящиеся в вегетативном состоянии, имеющие 6-7 листьев и клубни уплощенной формы. Для этой группы отношение диаметра клубня и его высоты соответствовали: 4,7 х 2,7; 4,0 х 1,8; 4,1 х 2,2, то есть диаметр в 1,8-2,2 раза превышал высоту. По совокупности признаков они, несомненно, принадлежат к растениям генеративного возраста, однако в годы наших исследований и наблюдений не цвели. Первоначально мы предположили, что в таком виде цикламен переживает период полупокоя - своеобразный отдых после интенсивного цветения в предшествующий вегетационный период, поскольку метрические характеристики этих растений соответствуют возрастным состояниям gl и g2. Однако эти растения не цвели и в последующие два года, а число листьев у них сократилось до 2-4. Поэтому реально предположить, что это - сенильное возрастное состояние, которое, возможно, иногда наступает раньше, чем особи достигнут полного расцвета в фазе зрелых генеративных особей. Способствовать более раннему старению могут неблагоприятные погодные условия или интенсивное изъятие цветков на букеты. Подобные особи нами были найдены только в урочище Кубалач, где, несмотря на все запреты, продолжается сбор растений этого вида. Вполне вероятно, что браконьерство приводит не только к сокращению численности С. соит, но также и к ослаблению жизненности и более раннему старению сохранившихся экземпляров.
Как отмечалось, при анализе морфологических признаков С. соит использовались не только метрические признаки, но и аллометрические, позволяющие, как известно, выявить закономерности отношений метрических параметров [5; 6]. В частности, были рассчитаны коэффициенты корреляции (отдельно для вегетативных и генеративных особей) для таких параметров (табл. 1). Как видно из представленных в таблице данных, для особей прегенеративных
возрастных состояний все использованные аллометрические отношения характеризуются положительной корреляцией и показывают высокую степень связи. Для этих групп возрастных состояний практически везде значение коэффициента корреляции приближается к 0,7 или оказался выше. Для особей генеративного возраста наиболее четкая корреляционная зависимость (также положительная) выявилась между диаметром клубня и его высотой (0,53), диаметром клубня и количеством листьев (0,59). Наиболее значимой оказалась зависимость между количеством генеративных побегов и числом листьев (0,78), а также длиной и шириной листовой пластинки (0,92). Выявленный комплекс признаков позволяет использовать для дифференциации возрастных состояний С. соит или только признаки надземной сферы или некоторые из их аллометрических признаков.
Таблица 1
Коэффициенты корреляции аллометрических параметров Cyclamen coum Mill.
Особи прегенеративной фазы развития Генеративные особи
Аллометрические Коэффициент Аллометрические Коэффициент
признаки корреляции (r) признаки корреляции (r)
d/h1 0,92 d/h 0,53
d/l 0,77 d/l 0,15
d/b 0,72 d/b 0,11
d/n2 0,85 d/n2 0,59
h/l 0,76 h/l 0,05
h/b 0,70 h/b 0,05
h/ n2 0,69 h/ n2 0,27
l/b 0,96 l/b 0,92
d/ni 0,41
h/ ni 0,12
n1/ n2 0,78
Примечание к таблице: d - диаметр клубня; И - высота клубня; Ь - ширина листовой пластинки; 1 - длина листовой пластинки; п _ количество генеративных побегов; п2 - количество листьев
ВЫВОДЫ
1. Растения, относившиеся ранее к С. kuznetzovii, морфологически ничем не отличаются от типичных представителей С. соит.
2. Ценопопуляции С. соит в урочищах Пролом и Кубалач фитоценотически приурочены к ассоциациям: Fagetum (8у1уайсае) dentariosum), ^шгсеШ(ре^аеа) -СагртеШш (ЬеШ1ш) гапипси^ит constantinopo1itani, Fraxineto - Quercetum (ре^аеа) mercuria1idosum и Fraxineto - Quercetum (ре^аеа) hederosum.
3. Установлены четкие отличия возрастных состояний особей С. соит по комплексу количественных метрических признаков: числу листьев, длине черешка
листа, размерам клубня, числу генеративных побегов. Из качественных признаков в этот комплекс следует добавить форму клубня.
4. Для особей прегенеративного возраста практически все аллометрические признаки оказались высокоинформативными: коэффициент корреляции соответствует 0,70-0,96. Для генеративных растений также возможно использование некоторых аллометрических признаков (ni/n2; l/b; d/n2), поскольку величина r (0,59-0,92) для этих отношений показала наличие достаточно тесной положительной связи.
Список литературы
1. Голубев В. Н. Биологическая флора Крыма / В. Н. Голубев. - Второе изд. - Ялта: ГНБС, 1996. -86 с.
2. Сна А. В. Цикламен коський (Ц. Кузнецова). Cyclamen coum Mill. s. l. (C. kuznetzovii Kotov et Czernowa) / А. В. Сна, Я. П. ^дух, Л. П. Вахрушева // Червона книга Украши. Рослинний свгг / [вщпов. ред. Я. П. Дщух]. - К.: Глобалконсалтинг, 2009. - С. 544.
3. Ена А. В. Аннотированный чеклист эндемиков флоры Крыма / А. В. Ена // Укр. ботан. журн. -2001. - Т. 58, № 6. - С. 667-677.
4. Ена А. В. Линнеоны, жорданоны и клокионы / А. В. Ена // Матерiали читань, присвячених 300-рiччю з дня народження К. Лшнея. - Луганськ: Елтон-2, 2007. - С. 76-78.
5. Злобин Ю. А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста / Ю. А. Злобин. - Сумы: Университетская книга, 2009. - 266 с.
6. Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю. А. Злобин. -Изд-во Казанского ун-та, 1989. - 146 с.
7. Котов М. I. Дiагнози нових видш рослин, описаних у VIII томi «Флори УРСР» / М. I. Котов // Флора УРСР. - К.: АН УРСР, 1957. - Т. 8. - С. 521.
8. Красная книга РСФСР. Растения. - М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.
9. Победимова Е. Г. К систематике Крымско-Кавказских цикламенов / Е. Г. Победимова // Ботан. журн. - 1948. - Т. 33, № 2. - С. 220-229.
10. Привалова Л. А. Сем. Primulaceae Vent. Первоцветные / Л. А. Привалова // Е. В. Вульф. Флора Крыма. - М.: Сельхозгиз, 1957. - Т. 3, вып. 1. - С. 10-33.
11. Работнов Т. А. Фитоценология / Т. А. Работнов. - М.: Изд-во МГУ, 1983. - 296 с.
12. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в естественных ценозах / Т. А. Работнов // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. - 1950. - Сер. 3, вып. 6. - С. 149-172.
13. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика / П. Ф. Рокицкий. - Минск: Вышейшая школа, 1973. -319 с.
14. Уранов А. А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций / А. А. Уранов // Ценопопуляции растений (движение и взаимоотношение). - М.: Наука, 1977. - С. 15.
15. Федоров Ан. А. Сем. 78. Primulaceae Vent. - Первоцветные / Ан. А. Федоров // Флора Еевропейской части СССР. - Л.: Наука, 1981. - Т. 5. - С. 63-87.
16. Червена книга на НР България. - София: Изд-во БАН, 1984. - 448 с.
17. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. - СПб.: Мир и ам'я - 95, 1995. - 992 с.
18. Anderberg A. A. Phylogeny and subgeneric classification of Cyclamen L. (Primulaceae) / A. A. Anderberg // Kew Bull. - 1994. -Vol. 49, № 3. - P. 455-467.
19. Bieberstein F. M. Flora Taurico-Caucasica / F. M. Bieberstein. - Charkoviae: Typis Academicus, 1808. - T. 1. - 430 p.
20. Gagnidze R. Vascular plants of Georgia. A nomenclatural checklist / R. Gagnidze. - Tbilisi, 2005. -248 p.
21. Flora Europaea / [eds. T. G. Tutin et al.]. - Cambridge: Cambridge University Press, 1972. - Vol. 3. -400 p.
22. Mathew B. The Cyclamen of Turkey / B. Mathew, N. Ozhatay. - London: The Cyclamen Society, 2001. - 32 p.
23. Mosyakin S. L. Vascular plants of Ukraine: A nomenclatural checklist / S. L. Mosyakin, M. M. Fedoronchuk. - Kiev, 1999. - 346 p.
24. Vakhrusheva L. P. Age structure of œenopopulations of Cyclamen kuznetzovii Kotov et Czernova in Crimean piedmount // Plant resources in the creation of new values: Book of Abstracts. Third International Balkan Botanical Congress. - Sarajevo, 2003. - P. 19.
Вахрушева Л. П., €на А. В., Болдирев €. В. Cyclamen coum у Криму: оцшка морфолопчних критерив видово!" приналежност та вжових сташв // Екосистеми, ïx оптимiзацiя та охорона. амферополь: ТНУ, 2009. Вип. 20. С. 74-81.
В статл висвiтлюються критери, на яких базуеться правильна видова щентифжацш та ознаки, притаманнi рослинам Cyclamen coum рiзного вжового стану.
Ключовi слова: Cyclamen coum, морфологш, вжовий стан, ценопопуляцiя, Крим.
Vakhrusheva L. P., Yena A. V., Boldyrev E. V. Cyclamen coum in the Crimea: evaluation of species morphological criteria and age stages // Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2009. Iss. 20. P. 74-81.
In the article the criteria were elucidated for proper identification of Cyclamen coum as a species and its plants of various age stages.
Key words: Cyclamen coum, morphology, age stage, coenopopulation, the Crimea.
Поступила в редакцию 15.12.2009 г.
