CC BY
16ОБЗОРЫ REVIEW ARTICLES
ЧУЖЕРОДНАЯ ФЛОРА ВОРОНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА: ПУТИ И ВЕКТОРЫ ПЕРЕНОСА
Е.А. Стародубцева
Воронежский государственный заповедник, Россия e-mail: starodbtsv@gmail.com
Поступила: 02.07.2022. Исправлена: 10.10.2022. Принята к опубликованию: 15.10.2022.
Основы изучения чужеродной флоры Воронежского государственного заповедника были заложены в 1947 г. Целенаправленный ежегодный мониторинг заносных растений осуществляется на ООПТ с 1996 г. в рамках ведения Летописи природы заповедника. По данным на конец 2021 г. на территории выявлено 190 чужеродных видов сосудистых растений, что составляет 17.7% от общего списка флоры. До заповедания территории (1935 г.) во флоре природного комплекса присутствовало 64 чужеродных вида. За 87 лет после введения заповедного режима зарегистрировано еще 126 заносных видов: 29 видов целенаправленно были ин-тродуцированы в природные комплексы заповедника, 48 - ушли из культуры, спонтанный занос отмечен для 41 вида, 7 видов сосудистых растений имеют смешанный тип распространения. В статье описаны территории, являющиеся очагами, из которых идет расселение чужеродных видов в природные сообщества ООПТ; охарактеризованы пути и векторы распространения конкретных видов. Информация представляет интерес для оценки возможностей управления инвазионными видами растений в Воронежском заповеднике, разработки приемов и методов предотвращения инвазии чужеродных сосудистых растений и проведения мероприятий по борьбе с инвазионными видами на ООПТ.
Ключевые слова: чужеродная флора, Воронежский заповедник, пути и векторы заноса, управление биологическими инвазиями
https://dx.doi.org/10.24412/cl-31646-2686-7117-2022-31 -5-22
Введение
Информация о путях (способах) вторжения (= распространения) чужеродных видов на ту или иную территорию имеет основополагающее значение непосредственно для выявления этих видов, мониторинга и управления биологическими инвазиями, а также для осуществления мероприятий по их предотвращению (Clout, Williams, 2009; Pysek, Richardson, 2010; Simberloff, Rejmanek, 2011).
Согласно глоссарию фитосанитарных терминов (International Standards..., 2007), «путь распространения» («pathway») означает «любое средство, с помощью которого возможно проникновение и/или распространение вредного организма». В литературе, посвященной биологическим инвазиям, используется также термин «вектор» («vector»), определяемый как способ (метод, путь) осуществления интродукции чужеродного вида в область инвазии (Биологические инвазии., 2004). «Руководство по интерпретации категорий путей интродукции» (CBD, 2018) содержит уточнение этого термина: «вектор - способ, посредством которого осуществляется интродукция, например, судно, грузовые
контейнеры, упаковочные материалы, оборудование или транспортные средства». Более четкое и понятное определение этих терминов дано Genovesi P. и Shine C. (2004), которые «путь распространения» рассматривают (в зависимости от контекста) как 1) географический путь перемещения вида за пределы его естественного ареала; 2) коридор внедрения (например, дорога, канал, туннель); и/или 3) деятельность человека, приводящую к преднамеренной или непреднамеренной интродукции. Термин «вектор» они определяют как физическое средство или агент (например, самолет, корабль), в котором или на котором вид перемещается за пределы своего естественного ареала (Genovesi & Shine, 2004).
Большое разнообразие путей распространения чужеродных видов определило необходимость их систематизации. При этом ученые используют различные подходы. С позиций роли человека в этом процессе выделяют преднамеренные (целенаправленные) и случайные (непреднамеренные) расселения видов. Так, в русскоязычной ботанической литературе широко применяются термины: ксенофит (чужеродный вид, непреднамеренно, или случайно занесенный в результате хозяйственной деятельности); эргазиофигофит (преднамеренно культивируемый в данном регионе вид, «ушедший» из культуры и расселяющийся самостоятельно); эргазиолипофит (преднамеренно культивируемый в данном регионе вид, сохраняющийся в местах своего прежнего культивирования без участия человека, но не расселяющийся по новым местообитаниям) (Баранова и др., 2018).
Терминология и классификация путей распространения чужеродных видов с позиций выявления механизмов внедрения была предложена Hulme P.E. с соавторами (2008). Они выделили шесть категорий: 1) release - выпуск в природу; 2) escape - бегство из мест содержания; 3) contaminant - загрязнитель; 4) stowaway - безбилетный пассажир; 5) corridor - коридор; 6) unaided - без посторонней помощи - категория, описывающая естественное распространение вида после его первоначальной интродукции на другую территорию (Hulme et al., 2008). Ученые подчеркивают, что особое внимание к проблеме классификации путей распространения чужеродных видов уделяется в целях улучшения существующего законодательства по управлению интродукциями чужеродных видов (Hulme et al., 2008). Шесть категорий, определенные Hulme P.E. и его коллегами (2008), были в дальнейшем конкретизированы и преобразованы в иерархическую классификацию путей, которая была принята Конвенцией о биологическом разнообразии (CBD, 2014).
В целом, знание путей вторжения чужеродных видов дает понимание возможности и способов управления биологическими инвазиями. На особо охраняемых природных территориях это особенно актуально, так как специальными исследованиями установлено, что успех вторжения чужеродных растений на ООПТ в большей степени определяется деятельностью человека, чем биологическими свойствами самих растений (Egawa et al., 2019).
Уровень детализации, необходимый для классификации путей заноса чужеродных видов, зависит от целей управления (Essl et al., 2015), а также уровня (или масштаба) проведения работ по предотвращению инвазий. Эффективное
управление биологическими инвазиями на локальном уровне (на конкретных ООПТ) возможно лишь при детальном изучении путей и векторов переноса, существующих в условиях этих конкретных охраняемых территорий.
Материал и методы
Основы исследования чужеродной флоры Воронежского заповедника были заложены С.В. Голицыным. В 1946-1947 гг. он по приглашению руководства заповедника осуществил инвентаризацию флоры этой территории и подготовил аннотированный конспект сосудистых растений (Голицын, 1961). Кроме непосредственно списка видов ученый предоставил в архив заповедника рукопись «Флора Воронежского государственного заповедника и история ее развития». Эта работа в настоящее время опубликована (Голицын, 2022), имеет особую ценность в плане изучения чужеродной флоры Воронежского заповедника. На фоне анализа истории природопользования в дозаповедный период и характеристики некоторых сторон хозяйственной деятельности заповедника в первые 12 лет со времени его образования С.В. Голицын подробнейшим образом описал изменение флоры Усманского лесного массива под влиянием человека. На основании собственных наблюдений и данных воронежских флористов он приводит конкретные списки чужеродных видов, даты и места их первого обнаружения в регионе и непосредственно в Усманском лесном массиве, северная половина которого охраняется Воронежским заповедником. С.В. Голицын описывает векторы и маршруты перемещения «пришлых» растений, в ряде случаев приводит информацию о поведении этих видов в местах заноса. Используя схему, предложенную А. Теллунгом, С.В. Голицын классифицировал «пришлые» растения по способам и времени заноса, роли человека в этом процессе, степени натурализации; выделил группы в соответствии с происхождением растений и по местообитаниям, в которых виды натурализовались. Таким образом, С.В. Голицын дал характеристику адвентивной фракции флоры Воронежского заповедника на начальном этапе заповедания. Следует отметить, что при анализе динамики чужеродной флоры Воронежского заповедника за начало за-поведания принят 1935 г., когда заповедный режим был установлен на площади 31 тыс. га (изначально - с 1923 г. - под охрану было выделено около 3 тыс. га).
Список С.В. Голицына был взят за основу при изучении последующей динамики флоры в условиях заповедания. Однако в него были внесены некоторые дополнения и изменения (их обзор содержится в изданной в 2022 г. «Флоре Усманского бора» (Стародубцева, 2022)). В результате этой работы в итоговый список сосудистых растений Воронежского заповедника, составленный по состоянию флоры на конец 1947 г., включены 926 таксонов. Из них 813 видов отнесены к аборигенной фракции флоры, 111 (12%) - к чужеродной; сведения о принадлежности к адвентивной или аборигенной фракции двух видов (Muscari racemosum Mill. и Ornithogalum kochii Parl.) противоречивы - С.В. Голицын не исключал существование их на территории как остатка культуры.
С 1948 по 1983 гг. специальные флористические исследования в Воронежском заповеднике не производились из-за отсутствия штатного ботаника.
Затем изучение флоры было возобновлено. Целенаправленный ежегодный мониторинг чужеродной флоры осуществляется автором статьи с 1996 г. в рамках ведения Летописи природы ООПТ путем маршрутных обследований заповедника и его окрестностей. В результате этой работы за период 1948-2021 гг. список флоры заповедника был дополнен 68 аборигенными видами и 79 чужеродными. Таким образом, по данным на конец 2021 г., из 1073 видов, выявленных на ООПТ, 190 (17.7%) являются чужеродными (Стародубцева, 2022).
Выявление путей проникновения и распространения чужеродных видов и векторов переноса осуществлялось сопряженно с реконструкцией предшествующего природопользования и анализом динамики территориальной организации и режима ООПТ. Эта работа проведена на основе изучения опубликованных материалов (Усманская казенная устроенная дача, 1851; Скрябин, 1959; Вересин, 1971), архивных данных Воронежского заповедника (Карлов, 1939, 1940; Голицын, 1947; Предтеченский, 1955; Казневский, 1957, 1959) и наблюдений, произведенных автором статьи на протяжении 34 лет работы на ООПТ. Характеристика территориальной организации охраняемого природного комплекса и изменения режима Воронежского заповедника за время его существования, а также связанные с этим проблемы охраны биологического разнообразия (включая и внедрение чужеродных видов растений) освещены в ряде публикаций (Стародубцева, 2008а,б, 2012).
Результаты и обсуждение
На основании анализа списка растений 1947 г. с привлечением материалов по истории формирования флоры Воронежского заповедника (Голицын, 1947, 2022) и адвентивной флоры Воронежской области (Григорьевская и др., 2004), а также данных о хозяйственной деятельности заповедника в 1936-1947 гг. было установлено, что из 111 чужеродных видов, отмеченных на ООПТ к концу 1947 г., 64 вида были занесены на территорию в период, предшествующий введению заповедного режима. В первые 12 лет заповедания флора пополнилась 47 заносными видами; в период с 1948 по 2021 гг. зарегистрировано еще 79 чужеродных таксонов.
Анализ состава чужеродной флоры, появившейся на исследуемой территории в различные временные периоды, показывает тесную связь набора заносных растений с характером природопользования. Следует отметить, что переданная в 1935 г. Воронежскому заповеднику территория бывшего Комсомольского лесхоза в значительной степени была нарушена предшествующей хозяйственной деятельностью. К настоящему времени в условиях заповедания эта территория находится более 85 лет. Однако на протяжении первых почти 50 лет в заповеднике осуществлялась разнообразная и достаточно интенсивная хозяйственная деятельность. Ситуация кардинально изменилась лишь в середине 1980-х годов прошлого столетия - после присвоения заповеднику статуса биосферного резервата ЮНЕСКО. Территория была зонирована: выделена зона абсолютного покоя; существенно сокращены виды и объемы хозяйственной дея-
тельности, традиционное природопользование в небольших объемах сохранено только в «зоне ограниченного хозяйственного использования» (таблица 1).
Таблица 1. Изменение структуры и интенсивности природопользования в дозаповедный период и на разных этапах заповедания
Table 1. Changes in the structure and intensity of nature use in the period before the reserve formation and at different stages of the conservation_
Виды хозяйственной деятельности Временные периоды
до 1936 г. 1936-1980-е гг. 1980-е - 2020-е гг.
Массовые рубки ++++*
Рубки реконструкции и санитарные рубки +++ +
Охота ++++
Заготовка дров ++++ +++ +
Сбор ягод, грибов, рыболовство ++++ +++ ++
Выпас скота и сенокошение ++++ ++++ +
Пожары ++++ ++ ++
Производство лесных культур ++++ +++
Распашка для с/х использования ++++ ++
Строительство ж.д., ЛЭП, дорог ++++ +
Добыча торфа, постройка плотин +++ +++
Интродукция животных и растений** +++
Регулирование численности животных (волк, бобр, копытные) ++++ +***
Биотехнические мероприятия (подкормка животных) ++++ + (возобновлены с 2011 г.)
Примечание'. * - число знаков «+» означает относительную качественную оценку интенсивности (очень большая, средняя, небольшая и незначительная) проявления данного вида хозяйственной деятельности.
** - в заповеднике в 1930-е - 1950-е годы проводили работы по акклиматизации американской норки, скунсов, енотовидной собаки, нутрии, черно-бурой лисицы; в лесной массив было высажено более 30 видов растений, главным образом, деревьев и кустарников. *** - с 2011 по 2015 гг. производился отлов кабана.
Дозаповедный период. Из 64 чужеземных видов этого времени более половины (53%) расселялись спонтанно в результате различных видов деятельности человека, не связанных с целенаправленной интродукцией (рис. 1). За исключением Elodea canadensis Michx., распространившейся в реках региона в первые десятилетия XX в., ксенофиты этого периода - это сорняки различных сельскохозяйственных культур, выращиваемых населением, а также виды, распространяющиеся по участкам с нарушенным почвенным покровом: Agrostemma githago L., Amaranthus blitum L., A. retroflexus L., Atriplex prostrata Boucher ex DC., A. tatarica L., Bromus japonicus Thunb., B. squarrosus L., Bunias orientalis L., Cardaría draba (L.) Desv., Centaurea cyanus L., Corispermum hys-sopifolium L., Datura stramonium L., Echinochloa crusgalli (L.) Beauv., Elsholtzia ciliata (Thunb.) Hyl., Eragrostis minor Host, E. pilosa (L.) Beauv., Erigeron canadensis L., Lactuca serriola L., L. tatarica (L.) C.A.Mey., Malvapusilla Smith, Nepe-ta cataria L., Oenothera biennis L., Onopordum acanthium L., Polygonum aviculare L.,
100%
до 1936 г. 1936-1947 1948-2021 все виды
□ ксенофиты □ эргазиофигофиты
□ эргазиолипофиты □ смешанный тип заноса
Рис. 1. Вклад различных способов заноса в состав чужеродной флоры в разные исторические периоды (к смешанному типу заноса отнесены также виды, способ заноса которых не выяснен). Fig. 1. The contribution of various methods of introduction to the composition of alien flora in different historical periods (the mixed type of introduction also includes species whose method of introduction is unknown).
Portulaca oleracea L., Senecio vernalis Waldst. et Kit., Setaria pumila Roem. et Schult., S. viridis (L.) P. Beauv., Stachys annua (L.) L., Thlaspi arvense L., Vicia vil-losa Roth, Xanthium spinosum L., X. strumarium L.
16 видов (25%) культивировались в дозаповедный период в населенных пунктах как пищевые, кормовые, технические культуры или декоративные растения и были отмечены вне мест их выращивания. Эти виды классифицируются как эргазиофигофиты (= беглецы из культуры): Armoracia rusticana (Lam.) Gaertn., B. Mey. et Scherb., Avena sativa L., Cannabis sativa L. (incl. C. ruderalis Janisch.), Helianthus annuus L., Hesperis matronalis L., Hordeum vulgare L., Lychnis chalcedonica L., Medicago sativa L., Panicum miliaceum L., Papaver somnifer-um L., Pisum sativum L., Saponaria officinalis L., Secale cereale L., Solanum tuberosum L., Triticum aestivum L., Vicia sativa L. К этой же группе С.В. Голицын относил и Kochia scoparia (L.) Schrad. - вид, в первой половине XX в. часто выращиваемый для изготовления веников. Учитывая, что в настоящее время вид не только уходит из культуры, где выращивается теперь как декоративное растение, но расселяется и спонтанно, мы отнесли его в группу видов со смешанным типом заноса (рис. 1).
9 чужеродных видов (14%) этого периода мы классифицируем как остатки культуры - эргазиолипофиты. К ним относятся посаженные в лесном массиве в 1880 г. лесничим Я.И. Успенским лиственницы (Larix decidua subsp. po-lonica (Racib. ex Woycicki) Domin и L. sibirica Ledeb.) и ель (Picea abies (L.) H. Karst.), а также виды, сохранившиеся на месте усадеб и древесного питомника, существовавшего в конце XIX - начале XX вв. у кордона Чистое Графского лесничества: Abies sibirica Ledeb., Pinus banksiana Lamb., P. nigra J.F.Arnold, P. strobus L., Cotinus coggygria Scop., Elaeagnus angustifolia L. Следует отметить, что к «остаткам на местах бывшей культуры, существующим там без поддержки со стороны человека», С.В. Голицын (1947, 2022) относил и Armoracia rusti-
cana. Вероятно, в начале XX в. в качестве эргазиолипофитов встречались на территории Malus domestica Borkh. и Robinia pseudoacacia L., которые также как Acer negundo L. и Salix fragilis L. в настоящее время характеризуются смешанным типом расселения (рис. 1): уходят из мест культуры, а также распространяются спонтанно.
Период с 193б г. до 1947 г. Флора пополнилась 47 заносными видами. Высокие темпы обогащения флоры чужеродными видами в этот период (3.92 вида/год) связаны с целенаправленной деятельностью самого заповедника по интродукции экзотических видов; эта работа в 193б-1947 гг. входила в задачи Воронежского заповедника и была закреплена в Положении об OOПT (следует отметить, что типовое «Положение о государственных заповедниках СССР» 1952 года все еще вменяло в обязанности заповедникам «сохранение и обогащение флоры и фауны территории заповедника и смежных с ним районов»). В 1936-1947 гг. в природные условия Воронежского заповедника были высажены и сохранялись там без ухода со стороны человека Amorpha fruticosa L., Aralia elata (Miq.) Seem., Caragana arborescens Lam., Carpinus betulus L., Ju-glans cinerea L., Lespedeza bicolor Turcz., Malus baccata (L.) Borkh., Paeonia lac-tiflora Pall., Phellodendron amurense Rupr., Picea obovata Ledeb., Pinus koraiensis Siebold et Zucc., Populus alba L., P. deltoides Marsh., Rosa turcica Rouy, Salix babylonica L., Schisandra chinensis (Turcz.) Baill., Swida alba (L.) Opiz, Vitis amurensis Rupr. По данным архивных материалов Воронежского заповедника, перечень высаженных в лесной массив древесно-кустарниковых видов намного больше; однако в список включены лишь виды, которые С.В. Голицын при обследовании в 1946-1947 гг. отметил растущими в природных условиях. Учитывая, что посадки экзотов не производились с лета 1941 г. и до времени обследования флоры С.В. Голицыным, перечисленные выше эргазиолипофиты сохранялись в местах посадки на протяжении б-10 лет. Эта группа составила 38% всех чужеродных видов, впервые отмеченных в этот временной период (рис. 1).
В природных условиях заповедника в 1947 г. впервые было зарегистрировано 11 культивируемых растений - беглецов из культуры: Alcea rosea L., Aster salignus Willd., Berberis vulgaris L., Cerasus vulgaris Mill., Lolium perenne L., Lonicera tatarica L., Lycopersicon esculentum Mill., Papaver rhoeas L., Phacelia tanacetifolia Benth., Ribes uva-crispa L., Viola odorata L. Доля эргазиофигофитов первых 12 лет заповедания территории (23%) соизмерима с долей этой группы в дозаповедный период. Oднако, с учетом растений, проявляющих смешанный (эргазиолипофиты/эргазиофигофиты) тип заноса и расселения (Amelanchier spicata (Lam.) K. Koch, Crataegus sanguinea Pall., Fraxinus pennsylvanica Marsh., Juglans mandshurica Maxim., Sambucus nigra L., Sambucus racemosa L., Syringa vulgaris L.), 77% появившихся в этот период чужеродных видов связаны с целенаправленной деятельностью людей по культивированию растений. Лишь 23% чужеродных видов растений, впервые отмеченных в заповеднике в 19361947 гг., появились на OOПT в результате спонтанного заноса (Amaranthus albus L., A. blitoides S.Wats., Artemisia sieversiana Willd., Axyris amaranthoides L., Epilobium adenocaulon Hausskn., Glaucium corniculatum (L.) J. Rudolph, Lepi-
dotheca suaveolens (Pursh) Nutt., Nicandraphysalodes (L.) Gaertn., Silene dichoto-ma Ehrh., Sisymbrium volgense Bieb. ex Fourn., Xanthoxalis stricta (L.) Small.).
В период с 1948 по 2021 гг. темпы внедрения чужеродных видов во флору Воронежского заповедника существенно снизились: всего отмечено 79 новых видов, что в среднем составляет 1.07 адвентивных вида в год. С высокой вероятностью можно предположить, что число занесенных на ООПТ видов было больше, однако при отсутствии штатного ботаника-флориста в 1948-1980 гг. некоторые виды, занесенные в этот период, но не закрепившиеся во флоре, не были учтены. В целом, период характеризуется существенным изменением структуры чужеродной флоры по способам заноса (рис. 1): 46.8% чужеродной флоры приходится на виды, ушедшие из культуры; 38% - занесены спонтанно; 13.9% - были высажены непосредственно в природные условия ООПТ. Способ и время заноса одного вида выяснить не удалось: Crataegus submollis Sarg. впервые в виде взрослого плодоносящего деревца был отмечен в заповеднике в 2018 г.; рядом с местом его обнаружения в 1947 г. С.В. Голицын (1961) регистрировал боярышник, видовую принадлежность которого он не смог определить (Стародубцева, 2022).
Собственные наблюдения на протяжении более 30 лет позволяют охарактеризовать способы заноса, а также векторы и пути распространения чужеродных видов на территории заповедника.
Источниками самой многочисленной группы - эргазиофигофитов (в 1948-2021 гг. впервые отмечены 37 видов) - являются:
а) населенные пункты, расположенные на территории заповедника и непосредственно у его границ (всего 20 поселений), - это места массового выращивания декоративных, плодово-ягодных и овощных культур. В природные условия заповедника отмечен уход из населенных пунктов 21 чужеродного вида: Aquilegia vulgaris L., Cerasus tomentosa (Thunb.) Wall., Cosmos bipinnatus Cav., Cotoneaster lucidus Schlecht., Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray, Helianthus subcanescens (A. Gray) E.E. Watson, H. tuberosus L., Hemerocallis fulva L., Impatiens glandulifera Royle, Ipomoeapurpurea (L.) Roth, Lupinuspolyphyllus Lindl., Malva sylvestris L., Padus serotina (Ehrh.) Borkh., Parthenocissus vitacea (Knerr) Hitchc., Phytolacca acinosa Roxb., Prunus cerasifera Ehrh., P. domestica L., Ribes rubrum L., Rosa rugosa Thunb., Solidago canadensis L., Ulmuspumila L. Основная часть видов попадает в природные сообщества ООПТ с бытовым мусором. В отличие от городов в селах слабо развита централизованная система сбора и утилизации бытовых отходов. При отсутствии общей природоохранной культуры российского населения и невозможности со стороны заповедника в полной мере пресекать эти нарушения, люди выбрасывают мусор в опушечные кварталы заповедника, помещая его в противопожарные канавы, естественные понижения рельефа или просто на поверхности почвы. Так как вместе с бытовым мусором выносятся растительные остатки с огородов и клумб, на заповедную территорию попадает значительное количество диаспор культурных и сорных растений, вызывая биологическое загрязнение охраняемых фитоценозов (Стародубцева, 2008б). В заносе и распространении плодово-ягодных деревьев
и кустарников (в том числе и занесенных в более ранние периоды) участвуют виды местной авиафауны, питающие плодами представителей родов вишня, слива, кизильник, смородина, роза, ирга, яблоня, барбарис, девичий виноград.
б) Центральная усадьба заповедника (ЦУЗ). ЦУЗ формально следовало бы отнести к населенным пунктам, однако особое положение этого поселения (как центра управления ООПТ, места сосредоточения туристического потока, а также нахождения здесь дендропарка, основанного в 1937 г. в качестве акклиматизационного питомника, и являющегося очагом произрастания значительного числа интродуцированных видов) обусловливает необходимость отдельно оценить вклад ЦУЗ в пополнение чужеродной флоры ООПТ. С территории ЦУЗ отмечен уход из культуры Aquilegia vulgaris L., Cotoneaster lucidus Schlecht., Dipsacus sativus (L.) Honck., Hesperis pycnotricha Borb. et Degen, Parthenocissus vitacea (Knerr) Hitchc., Solidago canadensis L.; непосредственно из видов, выращиваемых в дендропарке, - Helianthus subcanescens (A. Gray) E.E. Watson, Lonicera caprifolium L., Mahonia aquifolium (Pursh) Nutt., Padus serotina (Ehrh.) Borkh., Physocarpus opulifolius (L.) Maxim., Ulmuspumila L.
Векторами переноса для эргазиофигофитов с сочными плодами являются птицы. Характер распространения по территории Воронежского заповедника Solidago canadensis позволяет с большой вероятностью считать вектором распространения этого вида по территории заповедника колеса автотранспорта. С 2018 г. золотарник канадский стал регистрироваться на обочинах наиболее активно используемых транспортом заповедника грунтовых дорог и просек. Большое число встреч цветущих растений было в 2018-2019 гг. в сосняках, нарушенных пожаром осенью 2014 г.: золотарник отмечался вблизи просек и дорог - основных путей заезда пожарной техники при тушении пожара. Единичны находки золотарника на косимых с применением техники лугах. В палисадниках на ЦУЗ жители выращивают в качестве декоративного растения Dipsacus sativus (L.) Honck.; единичные экземпляры вида встречаются вне мест культуры - на свалке мусора рядом с бывшей котельной. В 2021 г. ворсянка была обнаружена среди ивняка вдоль просеки между кв.кв. 509-510 (Стародубцева, 2022). На этом участке в 2018-2019 гг. на грунтовой дороге, проходящей по просеке, производили выравнивание и засыпку ям отработанным шлаком из котельной; с этим грунтом и были занесены семена ворсянки посевной.
в) поселковые кладбища у границ ООПТ и исторически сформировавшееся еще до образования Воронежского заповедника, а затем включенное в его территорию кладбище в кв. 546. Диаспоры декоративных видов попадают в окружающие фитоценозы вместе с мусором и растительными остатками при уборке мест погребения. Отмечен «уход» с кладбищ 14 видов: Aquilegia vulgaris L., Cotoneaster lucidus Schlecht., Dianthus barbatus L., Helianthus tuberosus L., Hemerocallis fulva L., Mahonia aquifolium (Pursh) Nutt., Parthenocissus vitacea (Knerr) Hitchc., Petrosedum reflexum (L.) Grulich, Phalaroides arundinacea var. picta Tzvelev, Phedimus spurius (Bieb.) 't Hart, Philadelphus pubescens Loisel., Physalis alkekengi L., Solidago canadensis L., Vinca minor L.
г) кордоны лесной охраны являются местами, откуда отмечено расселение Hemerocallis fulva L., Parthenocissus vitacea (Knerr) Hitchc., Prunus cerasifera Ehrh., P. domestica L., Ribes aureum Pursh, R. rubrum L., Solidago canadensis L.
д) участки бывших лесных питомников, существовавших еще до образования заповедника. Tак, в районе бывшего питомника у кордона Чистое растет и расселяется Ptelea trifoliata L.; расселение этого вида происходит и на территории дендропарка на ЦУЗ, но пока за пределами дендропарка птелея не зарегистрирована. В предшествующие периоды из питомника у кордона Чистое распространились Amelanchier spicata, Berberis vulgaris, Fraxinus pennsylvanica, Robinia pseudoacacia, Syringa vulgaris.
Некоторые выращиваемые в регионе сельскохозяйственные культуры регулярно заносятся на территорию заповедника при проведении биотехнических мероприятий - зимней подкормки копытных животных. На подкормочных площадках отмечено произрастание Fagopyrum esculentum Moench, Hordeum distichon L.; регистрируются и различные хлебные злаки (пшеница, рожь, овес), которые издавна отмечались в составе флоры вследствие их выращивания на территории (в дозаповедный период и первые десятилетия заповедания) или использования населением на корм домашним животным, а также самим заповедником для подкормки диких животных.
В 1948-2021 гг. в Воронежском заповеднике впервые зарегистрированы 11 чужеродных видов, высаженных непосредственно в природные условия (Populus balsamifera L., P. italica (Du Roi) Moench, P. x berolinensis K. Koch., Hippophaë rhamnoides L., Aesculus hippocastanum L., Quercus rubra L., Thuja occidentalis L., Nymphaea x marliacea Lat.-Marl.), или являющихся остатками культуры на месте кордонов лесной охраны (Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl. ex Spach, Rudbeckia laciniata L., Tulipa x hybrida hort.). Для большинства видов не удалось установить время и цель посадки. Архивные материалы заповедника свидетельствуют о том, что посадки чужеродных древесно-кустарниковых видов (в том числе и выращиваемых ранее - до 1948 г.) осуществлялись вплоть до начала 1980-х гг. Достоверно известно о создании в 19б1 г. по границе заповедника (в кв.кв. 8, 9, 21, 29, б1, 258, 259, 318, 543) живой изгороди из Elaeagnus angustifolia L., Caragana arborescens и Hippophaë rhamnoides (Летопись природы Воронежского заповедника за 19б1 г.). Oбсле-дование этих территорий в 2013 г. показало отсутствие лоха и облепихи; желтая акация сохранилась на некоторых участках; большая куртина Hippophaë rhamnoides была отмечена на границе кв. 47 заповедника и с. Студенки. По границе заповедника в кв. 29, 47 и 545/548 была отмечена также Amorpha fruticosa - вероятно, посадки этого же времени. Появление чужеродных деревьев в самом центре заповедника (кв. 354) связано с выделением в конце 1960-х - начале 1970-х гг. маточного участка Институту лесной генетики и селекции (ЦНИИЛ-ГИС) для создания коллекции различных морфоформ сосны и прививок на сосну обыкновенную экзотических видов этого рода. Сами прививки погибли из-за несоответствия привоя и подвоя; однако сохранились культуры дуба с различными видами ясеня (обыкновенный, ланцетный, пушистый) с подлеском из
акации желтой, ряды ели и акации белой, обрамляющие бывшие прививки сосны для исключения переопыления. Анализ материалов лесоустройства разных лет показал, что вероятно, в начале 1980-х гг. в кв. 1 на площади 0.4 га были созданы культуры дуба с Juglans mandshurica и Aesculus hippocastanum, а также рядовая посадка Quercus rubra. Весьма показателен пример недавнего появления эргазиолипофита во флоре заповедника: в 2018 г. в озере Чистое (кв. 481 заповедника) были отмечены три группы цветущих растений Nymphaea х marliacea. При опросе бывших работников заповедника, проживающих рядом с озером, выяснилось, что декоративная кувшинка была высажена ориентировочно в 2015-2016 гг. собственниками одного из жилых домов, расположенных вблизи озера. От госинспекторов охраны информация о нарушении заповедного режима не поступала, не было и попыток пресечь это нарушение. После пересыхания озера в 2020-2021 гг. растения погибли.
Спонтанно на территорию заповедника в 1948-2021 гг. были занесены 30 чужеродных видов. В водные сообщества внедрились Lemna gibba L., Typha laxmannii Lepech., Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm., W. globosa (Roxb.) Hartog et Pias. По болотам и сырым лесам повсеместно в массе встречается Bidens frondosa L.; вдоль троп по сырым местам и по окраинам водоемов часто отмечается Juncus tenuis Willd. На влажных местообитаниях в растительных сообществах, нарушенных пожаром, преимущественно в кварталах заповедника, примыкающих к железной дороге и населенным пунктам, обычным видом стал Epilobium pseudorubescens A. Skvorts.; в последние годы вид стал отмечаться и в пойменных сообществах. Транспортом (вероятно, при перевозке сена) на луга заповедника занесен Phalacroloma annuum (L.) Dumort.; вид массово растет в полосе отчуждения железной дороги, распространяется по обочинам дорог, противопожарной опашке, единичные экземпляры встречаются на просеках и в растительных сообществах, нарушенных пожарами, на участках зимней подкормки диких копытных животных.
На лесных полянах, в местах расположения подкормочных площадок были отмечены Abutilon theophrasti Medik., Ambrosia trifida L., Avena fatua L. -сорные виды, семена которых были завезены как загрязнитель кормов для диких копытных. На обочины дороги общего пользования, вероятно, транспортом занесена Cuscuta campestris Yunck., а при ремонте дороги и отсыпке щебнем -Ambrosia artemisiifolia L. Обочины дорог являются местами появления таких эфемерофитов, как Brassica oleracea L., Geranium sibiricum L., Lamium amplexicaule L., Spergula arvensis L. Вдоль дорог и на сорных местах в населенных пунктах нередки Lepidium densiflorum Schrad. и Xanthium albinum (Widd) H.Scholz; характерно, что в настоящее время практически повсеместно они заменили чужеродные виды этих же родов, отмечавшиеся в заповеднике на начальном этапе заповедания: L. ruderale L., X. strumarium L. и X. spinosum L. (находки последнего вида в период с 1988 по 2021 гг. отсутствуют). Сорные места в населенных пунктах и их окрестностях стали местообитаниями для Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen., Galinsoga parviflora Cav., Senecio viscosus L.; на огородах обычным массовым видом является Galinsoga parviflora
Cav. На ЦУЗ зарегистрированы Medicago х varia T. Martyn, Senecio viscosus L.; там же на возделываемой почве и среди надворных построек отмечены Galinsoga quadriradiata Ruiz et Pav. и Veronica polita Fries; с территории денд-ропарка за счет ползучих корневищ расселяется Artemisia dubia Wall. - процесс активизировался при нарушении грунта в процессе ремонта теплотрассы, проложенной вдоль дендропарка. Рядом с усадьбами кордонов лесной охраны, расположенными у границ заповедника, были обнаружены Cruciata laevipes Opiz и Salsola collina Pall.; при создании искусственного пожарного водоема на кордоне в центре заповедника на обнаженном песке был отмечен заносный вид Camelina pilosa (DC.) N. Zinger. Появление в Воронежском заповеднике Impatiens parviflora DC. зарегистрировано в двух местах: 1) в широколиственные леса в пойме Марева ручья вид был занес из полосы отчуждения железной дороги, где появился при прокладке трубы под грунтовой дорогой для отвода русла ручья; 2) в опушечные части сосновых лесов рядом с кладбищем в кв. 54б вид был занесен жителями пос. Краснолесный при посещении захоронений.
Oдним из путей проникновения чужеродных видов в растительные сообщества Воронежского заповедника является противопожарная опашка вдоль грунтовых дорог. В противопожарных бороздах зарегистрированы как спонтанно распространяющиеся чужеродные виды (Phalacroloma annuum, Senecio viscosus L., Spergula arvensis L.), так и беглецы из культуры - Ipomoeapurpurea, Hemerocallis fulva. При этом корневища Hemerocallis fulva, найденного в борозде недалеко от кладбища, явно были занесены плугом со свалок мусора у мест захоронения при опашке.
Анализ общего списка чужеродных видов по способам заноса (рис. 1 ) показывает, что 39.5% видов появились на территории спонтанно; 33.7% ушли из культуры, 20% были целенаправленно высажены на территории и 6.8% видов имеют смешанный или невыясненный тип заноса. В целом, доля чужеродных видов, появившихся на заповедной территории вследствие культивирования видов с различными целями, значительно превышает вклад спонтанного заноса и составляет 60.5% всей чужеродной флоры. Oднако, именно эта группа растений может и должна контролироваться организациями, осуществляющими управление OOПT в целях сохранения биологического разнообразия охраняемых природных комплексов.
Важнейшей характеристикой чужеродной флоры с позиций ее влияния на аборигенные виды и природные комплексы является степень натурализации. В соответствии с классификацией, предложенной А.В. Крыловым и Н.М. Решетниковой (2009) выделены три группы видов (рис. 2):
I. Виды, не преодолевшие барьер размножения, то есть не натурализовавшиеся - всего 65 таксонов (34.2% чужеродной флоры заповедника).
II. Виды, преодолевшие барьер размножения (возобновления), но не преодолевшие барьер, связанный с распространением диаспор. Эта группа включает 83 вида и составляет 43.2% всей чужеродной флоры.
III. Инвазионные виды, преодолевшие барьер распространения диаспор, -42 таксона, что составляет 22.1% всей чужеродной флоры.
Дозаповедный период и первые 12 лет заповедания характеризуются преобладанием ^натурализовавшихся чужеродных видов (эфемерофитов) - они составляли немногим более 40% всей чужеродной флоры. При этом из числа отмеченных на начальном этапе 111 чужеродных видов в настоящее время не регистрируются 29. В период 1948-2021 гг. произошло увеличение доли чужеродных видов, прочно закрепляющихся в местах заноса. Доля инвазионных элементов от общего набора чужеродных видов в разные временные периоды практически одинакова - примерно 22 % (рис. 2).
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30%
□ I □ II ■ III
10% 1 1 1 1 0% до 1936 1936-1947 1948-2021 все виды
Рис. 2. Степень натурализации чужеродных видов, занесенных в разные исторические периоды. I - виды, не преодолевшие барьер размножения; II - виды, преодолевшие барьер размножения, но не преодолевшие барьер, связанный с распространением диаспор; III - инвазионные виды. Fig. 2. The degree of naturalization of alien species introduced in different historical periods. I - species that have not overcome the barrier of reproduction; II - species that have overcome the barrier of reproduction, but have not overcome the barrier associated with the spread of diasporas; III - invasive species.
Сопряженный анализ чужеродных видов по способам заноса и степени натурализации показывает преобладание инвазионных растений среди видов, распространяющихся спонтанно - 32% ксенофитов являются инвазионными видами. Среди беглецов из культуры такие чужеродные растения составляют 17.2%, однако, при учете видов со смешанным типом расселения (эргазиофи-гофит-эргазиолипофит, эргазиофигофит-ксенофит), доля видов с наивысшей степенью натурализации среди эргазиофигофитов составляет 23.4% (рис. 3).
Заключение
За 87 лет заповедания территории флора Воронежского заповедника пополнилась 126 чужеродными видами. Из них 41 вид занесен спонтанно; появление 84 видов (67% всех чужеродных видов) в той или иной степени связано с целенаправленным культивированием растений: 29 видов были посажены в природных условиях, 48 - ушли из культуры, для 7 видов характерен смешанный тип заноса. Таким образом, в Воронежском заповеднике введение режима охраны не препятствовало внедрению и распространению чужеродных видов.
Рис. 3. Доля чужеродных видов с различной степенью натурализации в группах, выделенных по способам заноса. ? - виды, степень натурализации которых не определена вследствие недавнего заноса на ООПТ; остальные обозначения - см. рис. 2.
Fig. 3. The proportion of alien species with different degrees of naturalization in groups identified by the methods of introduction. ? - species, the degree of naturalization of which has not been determined due to the recent introduction into protected areas; the rest of the designations are as in Fig. 2.
В ряде случаев деятельность заповедника, как организации, осуществляющей управление ООПТ, привела к значительному биологическому загрязнению флоры охраняемого природного комплекса. Полученные материалы свидетельствуют о том, что на данной ООПТ задача предотвращения биологических инвазий не только не ставилась и не решалась, но на начальном этапе заповедания осуществлялось целенаправленное (определенное Положением о заповеднике) обогащение флоры чужеродными видами.
На современном этапе основными источниками чужеродных видов растений в Воронежском заповеднике являются населенные пункты как на самой ООПТ (включая кордоны лесной охраны), так и у её границ. Второе место по значимости в пополнении адвентивной фракции флоры занимают места погребения и бывшие (созданные в дозаповедный период и на начальном этапе заповедания) питомники древесно-кустарниковых видов. Расселению чужеродных видов по территории заповедника способствуют следующие виды хозяйственной деятельности учреждения:
а) целенаправленная интродукция древесно-кустарниковых видов, проводимая в 1930-1980-е гг.;
б) противопожарные мероприятия (опашка, обустройство пожарных водоемов);
в) биотехнические мероприятия (зимняя подкормка животных);
г) проезд транспорта по территории.
Фрагментация территории заповедника железной и автомобильными дорогами общего пользования, а также расположение этих линейных объектов непосредственно у границ ООПТ благоприятствуют инвазии чужеродных видов в охраняемые природные комплексы. Внедрение инвазионных видов в фитоцено-зы заповедника облегчают пирогенные нарушения растительных сообществ.
Серьезная угроза биологическому разнообразию Воронежского заповедника вследствие внедрения и натурализации чужеродных видов растений требует изменения отношения к этой проблеме на ООПТ и принятия мер по управлению биологическими инвазиями. Характеристика путей и векторов внедрения чужеродных растений и расселения их по территории: а) дает представление о возможностях предотвращения инвазии ряда видов; б) представляет информацию об участках ООПТ, требующих регулярного мониторинга; в) позволяет разработать методы управления биологическими инвазиями.
Список литературы
Баранова О.Г., Щербаков А.В., Сенатор С.А., Панасенко Н.Н., Сагалаев В.А., Саксо-нов С.В. 2018. Основные термины и понятия, используемые при изучении чужеродной и си-нантропной флоры // Фиторазнообразие Восточной Европы. XII: 4. С. 4-22.
Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2004. 436 с.
Вересин М. 1971. Леса Воронежские. Воронеж: Центрально-Черноземное кн. изд-во. 224 с.
Голицын С.В. 1947. Флора Воронежского государственного заповедника и история ее развития. Рукопись. Архив Воронеж. гос. заповедника. 79 c.
Голицын С.В. 1961. Список растений Воронежского государственного заповедника // Труды Воронеж. гос. заповедника. Вып. 10. Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та. 101 с.
Голицын С.В. 2022. Флора Воронежского государственного заповедника и история ее развития // Труды Воронеж. гос. заповедника. Вып. 30. Воронеж. С. 30-121.
Григорьевская А.Я., Стародубцева Е.А., Хлызова Н.Ю., Агафонов В.А. 2004. Адвентивная флора Воронежской области: Исторический, биогеографический, экологический аспекты. Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та. 320 с.
Казневский П.Ф. 1957. Мероприятие «Улучшение условий обитания благородного оленя и регулирование его численности» // Отчет о научно-исследовательской работе в Воронежском гос. заповеднике за 1957 год. Рукопись. Архив Воронеж. гос. заповедника. С. 211-229.
Казневский П.Ф. 1959. Отчет о работе по биотехническим мероприятиям для копытных животных в Воронежском заповеднике и по регулированию численности оленей в 1959 году // Отчет о научно-исследовательской работе в Воронежском гос. заповеднике за 1959 год. Рукопись. Архив Воронеж. гос. заповедника. С. 248-265.
Карлов Л.М. 1939. Экспериментальное обоснование интродукции древесно-кустарниковых пород в лесах заповедника // Отчет о научной работе Воронежского заповедника за 1939 год. Рукопись. Архив Воронеж. гос. заповедника. С. 31-76.
Карлов Л.М. 1940. Опыты интродукции древесно-кустарниковой растительности в связи с созданием более продуктивных стаций для охраняемых животных и обогащения флоры // Отчет о научной работе Воронежского заповедника за 1940 год. Рукопись. Архив Воронеж. гос. заповедника. С. 73-88.
Крылов А.В., Решетникова Н.М. 2009. Адвентивный компонент флоры Калужской области: натурализация видов // Ботанический журнал. Т. 94, № 8. С. 1126-1148.
Предтеченский Г.А. 1955. Отчет о выполнении плана научно-технического мероприятия 4-б «Улучшение условий обитания оленей» // Отчет о выполнении плана научно-исследовательских работ по Воронежскому гос. заповеднику за 1955 год. Рукопись. Архив Воронеж. гос. заповедника. С. 154-156.
Скрябин М.П. 1959. Очерки истории Усманского бора // Труды Воронеж. гос. заповедника. Вып. 8. Воронеж. С. 3-118.
Стародубцева Е.А. 2008а. Территориальная организация Воронежского заповедника и режим ООПТ // Природное наследие России в 21 веке: Материалы II международной научно-практич. конф. Башкирский гос. аграрный ун-т, 25-27 сентября 2008 года. Уфа. С. 371-376.
Стародубцева Е.А. 20086. Воронежский заповедник: проблемы ООПТ на современном этапе развития // Доклад о государственном надзоре и контроле за использованием природных ресурсов и состоянием окружающей среды Воронежской области в 2007 году. Воронеж. С. 130-137.
Стародубцева Е.А. 2012. Рекомендации по рациональному природопользованию на территории Усманского бора // Труды Воронеж. гос. заповедника. Вып. 26. Воронеж. С. 145-155.
Стародубцева Е.А. 2022. Флора Усманского бора (аннотированный список сосудистых растений) // Труды Воронеж. гос. заповедника. Вып. 30. Воронеж. С. 122-432.
Усманская казенная устроенная дача // Воронежские Губернские ведомости. 1851. №№ 22-23, 27-30.
[CBD] Convention on Biological Diversity. 2014. Pathways of Introduction of Invasive Species, Their Prioritization, and Management // SUBSIDIARY BODY ON SCIENTIFIC, TECHNICAL AND TECHNOLOGICAL ADVICE. 26 June 2014. www.cbd.int/doc/meetings/sbstta/sbstta-18/official/sbstta-18-09-add1-en.pdf
[CBD] Convention on Biological Diversity. 2018. Invasive Alien Species Guidance for Interpretation of the Categories on Introduction Pathways under the Convention on Biological Diversity // SUBSIDIARY BODY ON SCIENTIFIC, TECHNICAL AND TECHNOLOGICAL ADVICE. 22 June 2018. https://www.cbd.int/doc/c/9d85/3bc5/d640f059d03acd717602cd76/sbstta-22-inf-09-en.pdf
Clout M.N., Williams P.A. 2009. Invasive Species Management: A Handbook of Principles and Techniques. Techniques in Ecology and Conservation Series. Oxford and New York: Oxford University Press. 308 p.
Egawa C., Osawa T., Nishida T., Furukawa Y. 2019. Relative importance of biological and human-associated factors for alien plant invasions in Hokkaido, Japan // Journal of Plant Ecology. Vol. 12, no. 4. P. 673-681. DOI: 10.1093/jpe/rtz005
Essl F., Bacher S., Blackburn T.M., Booy O., Brundu G., et al. 2015. Crossing Frontiers in Tackling Pathways of Biological Invasions // BioScience. Vol. 65. P. 769-782.
Genovesi P., Shine C. 2004. European strategy on invasive alien species: Convention on the Conservation of European Wildlife and Habitats (Bern Convention) // Nature and environment. No. 137. Council of Europe Publishing. 68 p. https://www.cbd.int/doc/external/cop-09/bern-01-en.pdf
Hulme P.E., Bacher S., Kenis M., Klotz S., Kühn I., Minchin D., Nentwig W., Olenin S., Panov V., Pergl J., Pysek P., Roques A., Sol D., Solarz W., Vilá M. 2008. Grasping at the routes of biological invasions: a framework for integrating pathways into policy // Journal of Applied Ecology. 45. P. 403-414. DOI: 10.1111/j.1365-2664.2007.01442.x
International Standards for Phytosanitary Measures (ISPM no. 5): Glossary of Phytosanitary Terms / Secretariat of the International Plant Protection Convention. FAO 2007. 23 p. Официальный перевод: ФГУП «СТАНДАРТИНФОРМ», № регистрации 3370/ISPM, дата регистрации: 30.04.2008 https://fsvps.gov.ru/fsvps-docs/ru/laws/standarts/ispm/ispm05.pdf. Дата обращения 15.06.2022.
Pysek P., Richardson D.M. 2010. Invasive Species, Environmental Change and Management, and Health // Annual Review of Environment and Resources. Vol. 35. P. 25-55.
Simberloff D., Rejmanek M. 2011. Encyclopedia of Biological Invasions. Berkeley, California, University of California Press. 765 p.
References
Baranova O.G., Shcherbakov A. V., Senator S., Panasenko N.N., Sagalaev V.A., Saksonov S.V. 2018. The main terms and concepts used in the study of alien and synanthropic flora // Phytodi-versity of Eastern Europe. Vol. XII (4). P. 4-22. DOI: 10.24411/2072-8816-2018-10031. [In Russian]
Biological Invasions in Aquatic and Terrestrial Ecosystems. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 2004. 436 p. [In Russian]
[CBD] Convention on Biological Diversity. 2014. Pathways of Introduction of Invasive Species, Their Prioritization, and Management // SUBSIDIARY BODY ON SCIENTIFIC,
TECHNICAL AND TECHNOLOGICAL ADVICE. 26 June 2014. www.cbd.int/doc/meetings/sbstta/sbstta-18/official/sbstta-18-09-add1-en.pdf
[CBD] Convention on Biological Diversity. 2018. Invasive Alien Species Guidance for Interpretation of the Categories on Introduction Pathways under the Convention on Biological Diversity // SUBSIDIARY BODY ON SCIENTIFIC, TECHNICAL AND TECHNOLOGICAL ADVICE. 22 June 2018. https://www.cbd.int/doc/c/9d85/3bc5/d640f059d03acd717602cd76/sbstta-22-inf-09-en.pdf
Clout M.N., Williams P.A. 2009. Invasive Species Management: A Handbook of Principles and Techniques. Techniques in Ecology and Conservation Series. Oxford and New York: Oxford University Press. 308 p.
Egawa C., Osawa T., Nishida T., Furukawa Y. 2019. Relative importance of biological and human-associated factors for alien plant invasions in Hokkaido, Japan // Journal of Plant Ecology. Vol. 12, no. 4. P. 673-681. DOI: 10.1093/jpe/rtz005
Essl F., Bacher S., Blackburn T.M., Booy O., Brundu G., et al. 2015. Crossing Frontiers in Tackling Pathways of Biological Invasions // BioScience. Vol. 65. P. 769-782.
Genovesi P., Shine C. 2004. European strategy on invasive alien species: Convention on the Conservation of European Wildlife and Habitats (Bern Convention) // Nature and environment. No. 137. Council of Europe Publishing. 68 p. https://www.cbd.int/doc/external/cop-09/bern-01-en.pdf Golitsyn S.V. 1947. Flora of the Voronezh State Reserve and the history of its development. Manuscript. Archive of the Voronezh State Reserve. 79 p. [In Russian]
Golitsyn S.V. 1961. Plants List of the Voronezh State Reserve // Proceedings of Voronezh State Reserve. Vol. 10. Voronezh University Press. 101 p. [In Russian]
Golitsyn S.V. 2022. Flora of the Voronezh State Reserve and the history of its development // Proceedings of Voronezh State Reserve. Vol. 30. Voronezh. P. 30-121. [In Russian]
Grigorjevskaya A.Ya., Starodubtseva E.A., Khlyzova N.Yu., Agafonov V.A. 2004. Adventive flora of Voronezh Region: Historical, Biogeographical, Ecological aspects. Voronezh University Press. 320 p. [In Russian]
Hulme P.E., Bacher S., Kenis M., Klotz S., Kühn I., Minchin D., Nentwig W., Olenin S., Panov V., Pergl J., Pysek P., Roques A., Sol D., Solarz W., Vila M. 2008. Grasping at the routes of biological invasions: a framework for integrating pathways into policy // Journal of Applied Ecology. Vol. 45. P. 403-414. DOI: 10.1111/j.1365-2664.2007.01442.x
International Standards for Phytosanitary Measures (ISPM no. 5): Glossary of Phytosanitary Terms / Secretariat of the International Plant Protection Convention. FAO 2007. - 23 p. - официальный перевод: ФГУП «СТАНДАРТИНФОРМ», № регистрации 3370/ISPM, дата регистрации: 30.04.2008. https://fsvps.gov.ru/fsvps-docs/ru/laws/standarts/ispm/ispm05.pdf. Date of the application 15.06.2022.
Kaznevsky P.F. 1957. The event "Improving the living conditions of the red deer and regulating its numbers" // The report on research work in the Voronezh State Reserve for 1957. Manuscript. Archive of the Voronezh State Reserve. P. 211-229. [In Russian]
Kaznevsky P.F. 1959. The report on biotechnical measures for ungulates in the Voronezh Reserve and on the regulation of the number of deer in 1959 // The report on research work in the Voronezh State Reserve for 1959. Manuscript. Archive of the Voronezh State Reserve. P. 248-265. [In Russian]
Karlov L.M. 1939. Experimental substantiation of trees and shrubs introduction in the Reserve forests // The report on the scientific work of the Voronezh Reserve for 1939. Manuscript. Archive Voronezh of the State Reserve. P. 31-76. [In Russian]
Karlov L.M. 1940. Experiments with the introduction of tree and shrub vegetation in connection with the creation of more productive habitats for protected animals and the enrichment of flora // The report on the scientific work of the Voronezh Reserve for 1940. Manuscript. Archive of the Voronezh State Reserve. P. 73-88. [In Russian]
Krylov A.V., Reshetnikova N.M. 2009. Adventive component of the flora of the Kaluga region: naturalization of species // Botanicheskiy Zhurnal. Vol. 94(8). P. 1126-1148. [In Russian]
Predtechensky G.A. 1955. The report on the implementation of the plan for scientific and technical measures 4-b "Improving the living conditions of deer" // The report on the implementation of the research plan for the Voronezh State Reserve for 1955. Manuscript. Archive Voronezh of the State Reserve. P. 154-156. [In Russian]
Pysek P., Richardson D.M. 2010. Invasive Species, Environmental Change and Management, and Health // Annual Review of Environment and Resources. Vol. 35. P. 25-55.
Simberloff D., Rejmanek M. 2011. Encyclopedia of Biological Invasions. Berkeley, California, University of California Press. 765 p.
Skryabin M.P. 1959. Essays on the Usman pine forest history // Proceedings of the Voronezh State Reserve. Vol. 8. Voronezh. P. 3-118. [In Russian]
Starodubtseva E.A. 2008a. Territorial organization of the Voronezh Reserve and the regime of protected area // Natural heritage of Russia in the 21st century: Proceedings of the II international scientific and practical conference. Bashkir State Agricultural University, September 25-27, 2008. Ufa. P. 371-376. [In Russian]
Starodubtseva E.A. 2008b. The Voronezh Reserve: problems of the protected area at the present stage of development // The report on state supervision and control over the natural resources use and the state of the environment of the Voronezh region in 2007. Voronezh. P. 130-137. [In Russian]
Starodubtseva E.A. 2012. Recommendations for the rational use of natural resources on the territory of the Usman pine forest // Proceedings of the Voronezh State Reserve. Vol. 26. Voronezh. P. 145-155. [In Russian]
Starodubtseva E.A. 2022. Flora of the Usman pine forest (an annotated list of vascular plants) // Proceedings of the Voronezh State Reserve. Vol. 30. Voronezh. P. 122-432. [In Russian]
Usmanskaya state arranged dacha // Voronezhskie Gubernskie Vedomosti. 1851. No. 22-23, 27-30. [In Russian]
Veresin M. 1971. Voronezh forests. Voronezh: Central Black Earth Press. 224 p. [In Russian]
ALIEN FLORA OF THE VORONEZH RESERVE: PATHWAYS AND VECTORS OF INTRODUCTION
Elena A. Starodubtseva
Voronezh State Reserve, Russia e-mail: starodbtsv@gmail.com
The fundamentals of the Voronezh State Reserve alien flora study were laid in 1947. Purposeful annual monitoring of alien plants has been carried out in the PAs since 1996 as part of the Reserve's Chronicle of Nature. As of the end of 2021, 190 alien species of vascular plants have been identified on the territory, which is 17.7% of the total list of flora. It was established that before the conservation of the territory (1935), 64 alien species were present in the flora of the natural complex. Over the course of 87 years of the Reserve's existence, another 126 alien species have been registered: 29 species were intentionally introduced into the natural complexes of the reserve, 48 species escape from culture, spontaneous introduction («unaided») was noted for 41 species, 7 species of vascular plants have mixed pathways of introduction. The article describes the places from which alien species spread to the natural communities of the reserve; the pathways and vectors of alien plants distribution are characterized. The information is of interest for assessing the possibilities of invasive plant species managing in the Voronezh Reserve, developing techniques and methods for preventing the invasion of alien vascular plants, and taking measures to combat invasive species in the protected area.
Key words: alien flora, Voronezh Reserve, pathways and vectors of introduction, management of biological invasions
