Научная статья на тему 'Численность Ixodes trianguliceps (Acari: Ixodidae) и роль разных видов мелких млекопитающих в его прокармливании при лесовозобновлении в таежных экосистемах'

Численность Ixodes trianguliceps (Acari: Ixodidae) и роль разных видов мелких млекопитающих в его прокармливании при лесовозобновлении в таежных экосистемах Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
246
46
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
КЛЕЩ / TICK / IXODES (EXOPALPIGER) TRIANGULICEPS / ЧИСЛЕННОСТЬ / МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ / SMALL MAMMAL / ABUNDANCE / ЛЕСОВОЗОБНОВЛЕНИЕ / REFORESTATION

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Беспятова Любовь Алексеевна, Бугмырин Сергей Владимирович

В таежных экосистемах Карелии изучена численность иксодового клеща Ixodes trianguliceps и его прокормителей – мелких млекопитающих на разных этапах вторичной сукцессии после рубки леса по мере естественного лесовозобновления. Установлено, что на трансформированных территориях основными прокормителями активных преимагинальных фаз развития (личинок и нимф) клеща являются доминирующие здесь Sorex araneus L. и Myodes glareolus Schr, а имаго – M. glareolus, совместно прокармливающие 94,5 % клещей. Показано, что в процессе лесовозобновления происходит изменение численности клеща, а также роли хозяев в его прокормлении.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Беспятова Любовь Алексеевна, Бугмырин Сергей Владимирович

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Ixodes Trianguliceps (Acari: Ixodidae) Abundances and the Role of Different Small Mammal Species as its Hosts in the Course of Reforestation in Boreal Ecosystems

The abundance of the tick Ixodes trianguliceps and its hosts – small mammals, at different stages of the secondary post-felling succession in a naturally regenerating forest was studied in boreal ecosystems of Karelia. At the active pre-imago life phases (larvae and nymphs) the tick fed mainly on the dominant Sorex araneus L. and Myodes glareolus Schr., whereas imago ticks – on M. glareolus. Altogether, these species hosted 94 % of the ticks. As the forest regenerated the tick abundances changed, and so did the contributions of the hosts.

Текст научной работы на тему «Численность Ixodes trianguliceps (Acari: Ixodidae) и роль разных видов мелких млекопитающих в его прокармливании при лесовозобновлении в таежных экосистемах»

УДК 595.421.(470.22)

Ключевые слова: клещ, Ixodes (Exopalpiger) trianguliceps, мелкие млекопитающие, численность, лесовозобновление

Key words: tick, Ixodes (Exopalpiger) trianguliceps, small mammal, abundance, reforestation

Беспятова Л. А., Бугмырин С. В.

ЧИСЛЕННОСТЬ IXODES TRIANGULICEPS (ACARI: IXODIDAE) И РОЛЬ РАЗНЫХ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЕГО ПРОКАРМЛИВАНИИ ПРИ ЛЕСОВОЗОБНОВЛЕНИИ В ТАЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

IXODES TRIANGULICEPS (ACARI: IXODIDAE) ABUNDANCES AND THE ROLE OF DIFFERENT SMALL MAMMAL SPECIES AS ITS HOSTS IN THE COURSE OF REFORESTATION IN BOREAL ECOSYSTEMS

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского научного центра Российской академии наук, лаборатория паразитологии животных и растений Адрес: 185910, Россия, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11

Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Science, Laboratory of Animal and Plant Parasitology Address: 185910, Russia, Petrozavodsk, Pushkinskaya str., 11

Беспятова Любовь Алексеевна, к. б. н., доцент, ст. научн. сотрудник

Bespyatova Liubov A., Ph.D. in Biology Science, Associate Professor, Senior Researcher Бугмырин Сергей Владимирович, к. б. н., ст. научн. сотрудник Bugmyrin Sergey V., Ph.D. in Biology Science, Senior Researcher

Аннотация. В таежных экосистемах Карелии изучена численность иксодового клеща Ixodes trianguliceps и его прокормителей - мелких млекопитающих на разных этапах вторичной сукцессии после рубки леса по мере естественного лесовозобновления. Установлено, что на трансформированных территориях основными прокормите-лями активных преимагинальных фаз развития (личинок и нимф) клеща являются доминирующие здесь Sorex araneus L. и Myodes glareolus Schr, а имаго - M. glareolus, совместно прокармливающие 94,5 % клещей. Показано, что в процессе лесовозобновления происходит изменение численности клеща, а также роли хозяев в его прокормлении.

Summary. The abundance of the tick Ixodes trianguliceps and its hosts - small mammals, at different stages of the secondary post-felling succession in a naturally regenerating forest was studied in boreal ecosystems of Karelia. At the active pre-imago life phases (larvae and nymphs) the tickfed mainly on the dominant Sorex araneus L. and Myodes glareolus Schr., whereas imago ticks - on M. glareolus. Altogether, these species hosted 94 % of the ticks. As the forest regenerated the tick abundances changed, and so did the contributions of the hosts.

Введение

Ixodes (Exopalpiger) trianguliceps Birula, 1895 (Parasitiformes: Ixodinae) - треххозя-инный клещ с примитивным пастбищным типом паразитизма, развитие которого происходит в приземном ярусе и лесной подстилке, а активные фазы прокармливаются преимущественно на мелких млекопитающих. В Карелии список хозяев - прокормителей клеща насчитывает 17 видов, из которых 11 - это представители грызунов, 6 - насекомоядных [5; 1].

I. trianguliceps впервые описан в Карелии на берегах Онежского озера, имеет обширный ареал, входящий в состав Палеар-

ктической области. Территория Карелии, на которой клещ распространен повсеместно, представляет северную часть его ареала, где он повсюду немногочисленен и приурочен к лиственным и смешанным лесам [5; 1].

I. trianguliceps имеет важное эпизоото-логическое значение. От клещей этого вида изолированы возбудители клещевого энцефалита [6] и иксодовых клещевых боррели-озов [4]. I. trianguliceps является определенным звеном эпизоотического процесса в ряде очагов туляремии [7] и бабезиоза [10].

При освоении тайги значительно изменяются первичные биоценозы и образуются вторичные, что приводит к перераспределе-

нию клещей и их прокормителей по растительным ассоциациям. Как результат антропогенной трансформации таежных массивов происходит затухание старых трансмиссивных природных очагов, в том числе и клещевых, и формирование новых. В таежных экосистемах Карелии было показано, что особенно отчетливо последствия сплошных концентрированных рубок влияют на численность и пространственную структуру популяции таежного клеща и его основных прокормителей [2; 3].

Целью нашей работы является изучение численности I. trianguliceps и роли разных видов мелких млекопитающих в его прокормлении по мере естественного возобновления лесной растительности на вырубках.

Материалы и методы

Исследования проведены на территории южной Карелии в подзоне средней тайги (Кондопожский район, окрестности д. Малая Гомсельга - 62°04' с. ш., 33°55' в. д.). В районе исследования распространены преимущественно вторичные средневозрастные и приспевающие сосновые и смешанные сосново-лиственные леса с примесью ели. Широко представлены вырубки с разной степенью зарастания и молодняки разного возраста. Были выбраны 4 участка, соответствующие разным этапам вторичной сукцессии лесной растительности после проведения сплошных концентрированных рубок.

1 участок - вырубка злаковая необлесив-шаяся, в стадии формирования лиственного молодняка с примесью ели. Появилась после сплошной концентрированной рубки сосняка зеленомошного 7+ лет назад (здесь и далее возраст вырубки указан на период начала исследования). Биотоп занимает территорию около 20 га. Для почв данного биотопа характерно застойное увлажнение. Древостой представлен ольхой, березой и ивой. Подстилка тонкая (1-2 см) из отмерших злаков. Общий тип биотопа близок к луговому. Всего было отработано 2 335 ловушко-суток.

2 участок - молодняк с возрастом 12+ лет на вырубке из-под сосняка. Биотоп площадью около 50 га, характеризуется низкой степенью увлажнения, почвой подзолисто-

го типа, разреженностью и бедностью флористического состава. Формула древостоя 7Ив2Б1Е+Ол. Подстилка тонкая, образована опадом листвы и остатками отмерших злаков. Всего было отработано 2 335 ловушко-суток.

3 участок - лиственный молодняк с возрастом 25+ лет. Биотоп занимает территорию площадью около 50 га, характеризуется средней степенью увлажнения и почвой подзолистого типа. На вырубке присутствует недоруб из осины и ели. Состав древостоя: 7Ол2Б1Ив. В подросте ольха, рябина, осина, ива, береза и ель. Подстилка хорошо развита, образована отмершими вегетативными частями травянистых растений, ветвями и опадом лиственных пород. Всего было отработано 2 385 ловушко-суток.

4 участок - вторичный смешанный лес. Представлен средневозрастным (80+ лет) со-сново-березовым древостоем. Характеризуется средней степенью увлажнения, почвой подзолистого типа. Первый ярус древесного полога образован сосной обыкновенной, елью европейской и березой повислой. Состав первого яруса древостоя 5С3Е2Б. Подлесок богатый, представлен рябиной обыкновенной, можжевельником обыкновенным, ольхой серой, черемухой обыкновенной, шиповником иглистым и другими видами деревьев и кустарников. Моховой покров редок и приурочен к прикорневым повышениям. Подстилка тонкая - 1 см, состоит из хвои и опада лиственных пород, а также остатков травянистых растений. Всего было отработано 5 550 ловушко-суток.

Отлов мелких млекопитающих (далее в тексте ММ) проведен ловушками Геро на стандартных ловушко-линиях, по 50 на каждой в летний период (июнь - август) в течение шести лет (1998-2001 гг. и 20032004 гг.). Отловлено 1 115 экз. зверьков, в том числе 192 экз. на первом участке, 266 экз. - на втором, 270 экз. - на третьем и 387 экз. - на четвертом (табл. 1). За показатель относительной численности ММ принималось число зверьков, попавших за сутки работы в 100 ловушек (экз. на 100 лов.-сут.).

Сбор эктопаразитов мелких млекопитающих выполнен стандартными методами.

Всего собрано 697 экз. I. trianguliceps: 99, 160, 121 и 317 особей соответственно на 1-4 участках (табл. 2).

В обработке и анализе материала использованы следующие индексы: ИО - индекс обилия в экз.; ИД - индекс доминирования в %, 1111 - показатель прокормления (произведение индекса обилия на численность хозяина, пересчитанную на 100 лов.-сут).

Результаты

Видовой состав ММ обследованных участков представлен 9 видами из двух отрядов: отр. Rodentia - 5 видами: европейская рыжая полевка Myodes glareolus Schr., пашенная полевка Microtus agrestis L., полевка-экономка M. оeconomus Pall., лесная мы-шовка Sicista betulina Pall., мышь-малютка Micromys minutus Pall.; отр. Insectivora -4 видами: обыкновенная бурозубка Sorex araneus L., малая бурозубка S. minutus L., равнозубая бурозубка S. isodon и кутора обыкновенная Neomys fodiens Tenn. (табл. 1). В суммарных уловах ММ преобладали два вида - S. araneus и M. glareolus, общая доля которых на разных этапах лесовозобновления колебалась от 85 % до 96 %.

На первом участке (вырубка 7+ лет) были отмечены только личинки и нимфы I. trianguliceps, ИО и ПП составили 0,41 и 2,46 соответственно (табл. 2). Основная роль в прокормлении клеща принадлежала трем видам (S. araneus, M. glareolus и M. Agrestis), которые совместно прокармливали 96 % клещей от общего количества клещей на данном участке. Доминирующая здесь S. araneus (ИД - 71,9) прокармливала более половины (58 %) личинок и нимф I. trianguliceps. M. glareolus и M. agrestis уступали по численности S. araneus и прокармливали значительно меньшее количество активных преи-маго - 21 % и 17 % соответственно (табл. 2). S. minutus была незначительна в сборах и прокармливала только личинок клеща.

На втором участке (вырубка 12+) на ММ были отмечены личинки, нимфы и взрослые особи клеща I. trianguliceps, ИО и 11 составили 0,55 и 4,9, соответственно (табл. 2). Клещ на разных фазах развития был обнаружены у 4 видов ММ из 6 обитающих

здесь. Основное количество (98 %) клещей прокармливали & аттт и М. glareolus. 8. агапет доминировала (ИД - 75,2), и ее роль в прокормлении личинок и нимф увеличилась до 69 % по сравнению с предыдущим участком (табл. 1, 2). Тенденция на увеличение отмечена и для М. glareolus как по степени доминирования, так и в прокормлении личинок, нимф и имаго до 29 %. Здесь впервые единично отмечены взрослые клещи на М. glareolus. Численность М. agrestis в уловах понизилась относительно первого участка (табл. 1), и участие в прокормлении I. trianguliceps составило около 1 %. isodon была малочисленна в сборах и прокармливала менее 1 % I. trianguliceps.

На третьем участке (молодняк 25+) личинки и нимфы клеща I. trianguliceps были обнаружены у 8. аттт и М. glareolus, только нимфы - у М. agrestis, имаго - у М. glareolus. ИО и ПП I. trianguliceps составили 0,51 и 3,5 соответственно (табл. 2). Основная роль (98 %) в прокормлении клеща по-прежнему принадлежала фоновым видам - 8. araneus и М. glareolus. Относительно второго участка наблюдается незначительное снижение доминирования 8. araneus и увеличение более чем в два раза М. glareolus (табл. 1), что отразилось на их участии в прокормлении клеща: снижение до 68 % для 8. araneus и увеличении до 31 % для М. glareolus. Что касается численности полевки М. agrestis, произошло дальнейшее ее снижение (табл. 1), участие в прокормлении I. trianguliceps составило 1 %.

На четвертом участке (вторичный смешанный лес 80+) личинки и нимфы клеща I. trianguliceps были обнаружены у 8. аттт, М. glareolus и 8. isodon, только личинки -у М. agrestis и 8. ттит, только нимфы -у 8. betulina, имаго - у М. glareolus. В видовом составе ММ произошли значительные изменения в степени доминирования фоновых видов ММ, а именно - снижение ИД 8. аттт до 29 % и увеличение М. glareolus до 65 % (табл. 1). Остальные виды были немногочисленны, их индексы доминирования колебались от 0,3 до 2,1 %. Основная роль (94 %) в прокормлении клеща по-прежнему принадлежала фоновым видам - М. glareolus и 8. аттт, при этом М. glareolus прокарм-

Таблица 1.

Видовой состав и численность мелких млекопитающих (1998-2001, 2003-2004 гг.) на вырубках по мере их зарастания

Вид зверька 7+ лет 12+ лет 25+ лет 80+ лет

1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Sorex araneus L. 138* 71,9 6,Oil,23 200* 75,2 8,9±2,27 160* 59,3 6,8+1,31 113* 29,2 2,4+0,63

Sorex minutus L. 3* 1,6 0,1 5 1,9 0,2 5 1,9 0,2 4* 1,0 0,09

Sorex isodon L. 0 0 0 6* 2,3 0,3 1 0,4 0,04 5* 1,3 0,1

Neomys fodiens Schreb. 1 0,5 0,04 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Sicista betulina Pall. 0 0 0 1 0,4 0,04 2 0,7 0,1 4* 1,0 0,09

Myodes glareolus Sch. 26* 13,5 1,1±0,27 44* 16,5 2,1±0,77 100* 37,0 4,4+1,28 252* 65,1 5,5+0,63

Microtus agrestis L. 20* 10,4 0,8±0,33 10* 3,8 0,5±0,31 2* 0,7 0,1+0,05 8* 2,1 0,17

Microtus oeconomus Pall. 1 0,5 0,04 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Micromys minutus Pall. 3 1,6 0,13 0 0 0 0 0 0 1 0,3 0,02

I 192 100 8,3±1,22 266 100 12,0±3,01 270 100 11,6+1,86 387 8,4

Примечание: 0 - отсутствие видов в сборах; 1 - число обследованных зверьков; 2 - доля зверьков в суммарных отловах (%); 3 - относительная численность зверьков (экз. на 100 лов./сут.); * - виды зверьков, с которых сняты клещи 1.1г.

Таблица 2.

Численность Ixodes trianguliceps на основных прокормителях на вырубках по мере их зарастания

Фаза развития клеща 7+ лет 12+ лет 25+ лет 80+ лет

п ПО ПП п ПО ПП п ПО ПП п ПО ПП

Sorex araneus L.

личинка 33 0,24 1,44 82 0,41 3,66 62 0,39 2,65 6 0,05 0,12

нимфа 24 0,17 1,02 28 0,14 1,25 20 0,13 0,88 11 0,1 0,24

I 57 0,41 2,46 110 0,55 4,9 82 0,51 3,53 17 0,15 0,36

Myodes glareolus Sch.

личинка 14 0,54 0,53 35 0,76 1,57 11 0,11 0,49 187 0,74 4,07

нимфа 7 0,27 0,28 11 0,24 0,5 24 0,24 1Д 91 0,36 1,98

имаго 0 0 0 1 0,02 0,04 2 0,02 0,08 4 0,02 0,11

I 21 0,81 0,81 47 1,2 2,11 37 0,37 1,67 282 1Д2 6,16

Х(по всем зверям) 99 0,52 4,3 160 0,6 7,2 121 0,45 5,2 317 0,82 6,89

Примечание: п - количество собранных клещей.

ливала 89 % активных фаз развития клеща, включая имаго. Остальные виды, обитающие здесь, прокармливали незначительную часть гемипопуляций личинок и нимф клеща.

По мере зарастания вырубок отмечены заметные изменения численности как клещей, так и мелких млекопитающих (рис. 1). Показатели численности личинок колебались в пределах от 2,8 до 5,4, нимф - от 1,6 до 2,6, взрослых - от 0,04 до 0,11. Личинки преобладали на молодняках 12+ лет и вторичном смешанном лесу 80+. Нимфы имели более сглаженный ход численности с максимальными значениями во вторичном смешанном лесу 80+. Взрослые клещи появились лишь в молодняках 12+ лет, и по мере зарастания достигли пика во вторичном смешанном лесу 80+. Наиболее высокие показатели по общей численности клеща (суммарные данные по гемипопуляциям клеща) отмечены в молодняке 12+ лет (ПП - 7,2) и вторичном смешанном лесу 80+ (ПП - 6,9), низкие - на вырубке 7+ лет (ПП - 4,3). По мере зарастания вырубок кривая численности ММ описала дугу, приняв максимальные значения на молодняках от 12+ до 25+ лет (рис. 1А).

Изменения численности клеща (ПП) на всех активных фазах (личинках, нимфах, имаго) на разных участках лесовозобновления прослежены на фоновых видах S. araneus и М. glareolus (рис. 1Б, 1В).

Для S. araneus наиболее благоприятные условия обитания складывались в молодняках 12+ лет, где ее численность достигла максимальных значений по сравнению с экосистемами на более ранних и на более поздних стадиях вторичной сукцессии. По мере зарастания вырубок численность зверька уменьшалась и достигла минимальных показателей во вторичном смешанном лесу 80+ (рис. 1Б). На всех участках лесовозобновления S. araneus прокармливал только личинок и нимф I. trianguliceps. Наиболее высокие показатели суммарной численности этих фаз развития клеща (ПП - 4,9) также были отмечены в молодняке 12+ лет, а самые низкие (ПП - 0,36) - во вторичном смешанном лесу 80+. Численность М. glareolus в процессе лесовозобновления постоянно росла, достигнув пика (5,5±0,63 экз. на 100 лов.-сут.)

Рис. 1. Численность мелких млекопитающих и показатель прокормления (ПП) Ixodes trianguliceps на разновозрастных вырубках: А - суммарные данные; Б - данные по обыкновенной бурозубки; В - данные по рыжей полевки; 1 - численность мелких млекопитающих (экз. на 100 лов.-сут.), 2 - ПП личинок Ixodes trianguliceps; 3 - ПП нимф Ixodes trianguliceps; 4 - ПП взрослых Ixodes trianguliceps.

во вторичном смешанном лесу 80+ (рис. 1В). Показатель прокормления личинок на М. glareolus варьировал от 0,49 (лиственный молодняк 25+) до 4,07 (вторичный смешанный лес 80+) (рис. 1В). По мере лесовозобновления численность нимф и взрослых клещей постоянно росла, достигнув пика численности во вторичном смешанном лесу 80+.

Обсуждение

Для I. trianguliceps характерна определенная вертикальная ярусность встречаемости каждой из активных фаз развития. Личинки и нимфы не выходят за пределы почвенной подстилки и в большей мере контактируют

с землеройками и полевками, взрослые -с полевками. Отсутствие у личинок и нимф I. trianguliceps строгой специфичности к виду хозяина приводит к их перераспределению на те виды, которые преобладают по численности в конкретном биотопе. Так, при близких значениях индекса обилия клещей у разных видов мелких млекопитающих значительно различаются показатели прокормления, что определяется их относительной численностью.

На трансформированных территориях Карелии основными прокормителями активных преимагинальных фаз развития (личинок и нимф) клеща являются доминирующие здесь -& агатш и М. ^,атео1т, а половозрелых -М. С1атео1ш, которые прокармливали совместно более 90 % от общего количества клещей на ММ. Такая же закономерность относительно основной роли в прокормлении отдельных фаз клеща обыкновенной бурозубкой и полевками из других видов была отмечена многими авторами для различных географических точек от Швеции [9] до России [8]. По мере естественного лесовозобновления таежных экосистем при изменении степени доминирования фоновых видов мелких млекопитающих изменяется и их роль в прокормлении клещей: увеличивается у рыжей полевки и снижается у обыкновенной бурозубки.

В ходе многолетних исследований сукцессии биоценозов после сплошных рубок нами зафиксированы изменения как в численности клеща на разных фазах развития, так и видового состава и численности хозяев-про-кормителей. В первый год после рубки леса I. trianguliceps не отмечен [2], что обусловлено резкими изменениями условий обитания для клещей, в результате часть из них гибнет, а часть мигрируют с животными при откочевке в более благоприятные места обитания. На второй год после рубки леса вновь поселяются и начинают преобладать виды зверьков, которые трофически связаны с нижними ярусами растительного покрова, а именно: пашенная полевка, малая и обыкновенная бурозубки. Личинки и нимфы I. trianguliceps впервые единично появились только на третий год после рубки леса [2]. По мере зарастания вырубок суммарная численность всех

гемипопуляций (личинка, нимфа, взрослый клещ) клеща постоянно менялась: от максимальных значений в молодняках 12+ лет и во вторичных средневозрастных лесах 80+ до минимальных - в молодняках 7+ лет.

Таким образом, на северной периферии ареала обитания и развития I. trianguliceps немногочисленен. На вырубках, находящихся на разных этапах естественного лесовозобновления, система клещ I. trianguliceps -ММ достаточно лабильна как по численности клеща, так и по видовому составу и численности их хозяев-прокормителей.

Даже в условиях юга Карелии, где проходили наши исследования, основные про-кормители клеща далеко не всегда находят оптимальные условия для жизни, поскольку территория республики для большинства видов микромаммалий составляет периферию обитания. В результате в одни и те же годы в разных биотопах нарушается строгая ритмичность и периодичность в колебаниях численности как основных прокормителей клеща, так и паразитирующих на них клещей. Вся сложность биогеоценотических взаимосвязей не исключает возможности проявления строгой синхронности в динамике численности клещей и их прокормителей.

Заключение

На разных этапах вторичной сукцессии после рубки леса по мере естественного лесовозобновления система клещ I. trianguliceps -мелкие млекопитающие достаточно лабильна по численности и клеща, и их хозяев. Основными хозяевами I. trianguliceps являются доминирующие виды - Sorex агатш и Myodes glareolus, роль которых в его прокормлении изменяется по мере лесовозобновления.

Благодарности

Работа выполнена при поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации, соглашение 8101.

Список литературы

1. Беспятова, Л. А. Межгодовая динамика численности иксодовых клещей и формирование очага клещевого энцефалита в условиях средней тайги / Л. А. Беспятова, Е. П. Иешко, Э. И. Ивантер,

С. В. Бугмырин // Экология. - 2006, № 5. -С. 360-364.

2. Бобровских, Т. К. Влияние рубок леса на состояние популяций иксодовых клещей / Т. К. Бобровских // Эколого-популяционный анализ паразитов и кровососущих членистоногих. - Петрозаводск : Карельский научный центр АН СССР, 1991. - С. 70-75.

3. Бугмырин, С. В. Численность личинок и нимф Ixodes persulcatus [Schulze] (Acari: Ixodidae) у мелких млекопитающих на вырубках среднетаежной подзоны Карелии / С. В. Бугмырин, Л. А, Беспятова, В. С. Аниканова, Е. П. Иешко // Паразитология. -2009, Т. 43. - С. 338-346.

4. Горелова, Н. Б. Изоляция боррелий от клеща Ixodes trianguliceps (Ixodidae) и возможное значение этого вида в эпизоотологии иксодовых клещевых бор-релиозов / Н. Б. Горелова, Э. И. Коренберг, Ю. В. Ковалевский и др. // Паразитология. - 1996, Т. 31. - С. 13-17.

5. Лутта, А. С. Ixodes trianguliceps Bir. и его распространение в Карелии / А. С. Лутта // Паразитология. - 1968, Т. 11. - С. 142-150.

6. Малюшина, Е. П. О выделении вируса клещевого энцефалита из клещей Ixodes trianguliceps Bir. / Е. П. Маюшина, Е. П., А. А. Катин // Актуальные проблемы вирусных инфекций. - М., 1965. -С.135-136.

7. Олсуфьев, Н. Г. Природная очаговость, эпидемиология и профилактика туляремии / Н. Г. Олсуфьев, Т. Н. Дунаева.- М. : Наука, 1970. - 272 с.

8. Штильмарк, Ф. Р. Зоолого-паразитологичекие материалы к изучению природных очагов инфекций в лесах Западного Саяна / Ф. Р. Штильмарк, Л. М., Климова, Н. К. Носкова и др. // Учен. зап. Краснояр. гос. пед. ин-та. - 1963, 24 (5). - С. 44-69.

9. Nilsson, A. Host relations and population changes of Ixodes trianguliceps (Acari) in northern Scandinavia / A. Nilsson. - Oikos, 25. - 1974. - P. 315-320.

10. Hussein, H. S. Ixodes trianguliceps: seasonal abundance and role in the epidemiology of Babesia microti infection in north-western England / H. S. Ossein // Ann. Trop. Med. Parasitol. - 1980, Vol. 74. -P. 531-539.

Ветеринарное Дерматологическое Общество стран СНГ Российский ветеринарный журнал Журнал JSAP /Российское издание

Уважаемые коллеги!

Представляем вашему вниманию Российскую версию официального издания Европейского Общества Ветеринарной Дерматологии, Американской Академии Ветеринарной Дерматологии, Всемирной Ассоциации Ветеринарной Дерматологии -журнал «Veterinary Dermatology».

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Главный редактор российского издания - Дипломант Европейского колледжа Ветеринарной Дерматологии, Президент Ветеринарного Дерматологического Общества стран СНГ, Заведующая дерматологическим отделением сети клиник «Белый клык» Кузнецова Е. С.

E-mail: [email protected] Тел/факс: (495) 220-4816, 689-0575

СРВЖ)

Veterinary Dermatology

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.